果園間伐對玉露香梨光合特性的影響

韓蘋蘋，牛自勉，林 琭，蔚 露，謝 鵬

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原030031）

果園間伐對玉露香梨光合特性的影響

韓蘋蘋1，2，牛自勉2，林 琭2，蔚 露2，謝 鵬2

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西太谷030801；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原030031）

在16年生玉露香梨樹高光效開心樹形果園進行了間伐試驗，測定并比較了間伐與未間伐果園梨樹樹體南、北側(cè)葉片的光合作用參數(shù)，通過Pn-PAR響應(yīng)曲線和Pn-CO2響應(yīng)曲線，得出相應(yīng)的擬合參數(shù)。結(jié)果表明，與未間伐果園相比，成齡梨園間伐后梨樹樹體南、北側(cè)葉片的最大凈光合速率分別達到23.40，21.36 μmol/（m2·s），分別是未間伐果園的1.4，1.5倍。玉露香梨光合作用的光補償點在20～36 μmol/（m2·s），同一方位結(jié)果相近，北側(cè)高于南側(cè)；光飽和點在1 056～1 516 μmol/（m2·s），表現(xiàn)為間伐南＞間伐北＞未間伐南＞未間伐北，說明間伐果園梨樹對光強的利用范圍寬、效率高；CO2補償點表現(xiàn)為間伐南＜未間伐南、間伐北＜未間伐北，說明間伐果園梨樹利用CO2的范圍比未間伐寬，利用CO2的能力更強?？傮w上說明間伐能提高玉露香梨葉片的光合作用能力。

玉露香；間伐；凈光合速率

玉露香梨（Pyrus bretschneideri Rehd）是黃土高原地區(qū)的主栽品種之一。喬化栽培是我國梨樹的主要栽培方式，由于受20世紀(jì)八九十年代密植觀念的影響，目前每公頃栽植株數(shù)多在495株以上，密度較大，田間枝量過大、郁閉現(xiàn)象嚴(yán)重，內(nèi)膛成花結(jié)果能力弱，影響果實產(chǎn)量和品質(zhì)的提高[1]。果樹總產(chǎn)中高達90%以上的有機物質(zhì)是光合作用的產(chǎn)物，梨樹也不例外。果樹生長是動態(tài)發(fā)展的，不同生長期，果園種植密度應(yīng)該適應(yīng)果樹的生長。研究盛果期梨園間伐對梨樹光合特性的影響，對提高梨生產(chǎn)水平具有重要意義。

間伐梨園的太陽輻射透射率、地面太陽輻射強度在樹盤外圍、中部以及全天不同時間段均有顯著增加[2]，梨樹葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘脑囼灲Y(jié)果表明，間伐可以提高梨園葉片的光能利用效率[3]。間伐是喬化密植果園改造技術(shù)中的一個重要環(huán)節(jié)。國內(nèi)關(guān)于梨樹不同品種、不同樹形光合特性的研究已經(jīng)有很多報道[4-8]，梨樹光合作用的影響因子是多方面的，國外文獻中對光照、溫度、CO2等因子也有研究[9-10]，但是關(guān)于玉露香梨園間伐對光合特性的影響還未見報道。

本試驗是在現(xiàn)有的梨樹開心樹形改造[11]示范果園進行，比較了間伐與未間伐果園梨樹不同部位葉片的光合特性，以期豐富盛果期喬化密植梨園改造的理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

品種為玉露香梨（Pyrus bretschneideri Rehd），砧木為杜梨（Pyrus betulaefolia Bunge），樹齡16 a，對照果園株行距為3 m×4 m，樹形為自由紡錘樹形，東西行向；間伐果園早期樹形為自由紡錘形，于2005年開始進行開心樹形改造，2008年冬季進行間伐，目前，間伐果園樹形為小冠開心形，株行距為4 m×6 m，南北行向。果園土質(zhì)為沙壤土，自然生草，管理較為精細。

1.2 試驗方法

試驗于2015年7月中旬在山西省隰縣示范梨園進行。光合作用的測定在7月中旬晴朗天氣進行，分別選擇未間伐及間伐果園樹勢一致梨樹的南北兩側(cè)葉片進行測定，以考察果園間伐對梨樹葉片光合特性的影響。在每株樹東西側(cè)樹冠外圍1年生枝上，選取從梢頭起約第5，6葉位的、生長較為一致的葉片，相關(guān)參數(shù)的測定采用LICOR公司的LI-6400XT便攜式光合測定儀。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 光響應(yīng)特性的測定 設(shè)置儀器葉室CO2濃度為380 μmol/mol，溫度為25℃，光合有效輻射（PAR）為0，20，50，80，100，200，400，600，800，1000，1 200，1 500，2 000 μmol/（m2·s）共13個強度水平，每個光強下穩(wěn)定時間為200 s，數(shù)據(jù)穩(wěn)定后儀器自動記錄環(huán)境、氣體交換、葉綠素?zé)晒獾认嚓P(guān)參數(shù)。

1.3.2 CO2響應(yīng)特性的測定 設(shè)置儀器葉室光合有效輻射（PAR）為1500μmol/（m2·s），溫度為25℃，參比室CO2濃度（Cr）為400，300，200，100，50，400，400，600，800，1 000，1 200，1 500，2 000 μmol/mol共13個水平，每個CO2濃度下穩(wěn)定時間為300 s，數(shù)據(jù)穩(wěn)定后儀器自動記錄不同CO2濃度下環(huán)境、氣體交換、葉綠素?zé)晒獾认嚓P(guān)參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

采用Excel 2003數(shù)據(jù)處理軟件對測定的數(shù)據(jù)進行整理及作圖。運用Photosynthesis軟件對Pn-PAR響應(yīng)曲線和Pn-CO2響應(yīng)曲線進行擬合，得到相關(guān)參數(shù)[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 果園間伐對玉露香梨光響應(yīng)特性的影響

在大氣環(huán)境相對穩(wěn)定的條件下，測定玉露香梨間伐與未間伐南北兩側(cè)葉片的光響應(yīng)曲線，結(jié)果如圖1所示。

由圖1可知，間伐果園玉露香梨葉片的凈光合速率（Pn）明顯高于未間伐果園，南側(cè)高于北側(cè)。當(dāng)PAR為2 000 μmol/（m2·s）時，間伐南的Pn比未間伐南高51.3%，間伐北的Pn比未間伐北高58.6%。在不同的光合有效輻射范圍內(nèi)，玉露香梨葉片的凈光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)不盡相同。隨著光合有效輻射的增加，間伐與未間伐南、北兩側(cè)葉片的凈光合速率均先上升，然后逐漸平緩，基本穩(wěn)定在一定水平。當(dāng)PAR處于200 μmol/（m2·s）以下時，光響應(yīng)曲線的變化趨勢呈線性上升，隨著光合有效輻射的增大，Pn的增加速度逐漸下降；當(dāng)PAR增至800 μmol/（m2·s）以上時，隨光合有效輻射的持續(xù)增強，葉片的凈光合速率上升趨勢變緩，達到光飽和點后，凈光合速率不再升高，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。

觀察間伐與未間伐果園相同方位梨葉片的光響應(yīng)差異可知，南側(cè)在PAR≤200 μmol/（m2·s）時，凈光合速率幾乎沒有差異，未間伐南在200 μmol/（m2·s）＜PAR≤800 μmol/（m2·s）時凈光合速率明顯低于間伐南，間伐南在PAR＞200 μmol/（m2·s）時繼續(xù)以較大幅度上升，PAR＞1 200 μmol/（m2·s）時Pn逐漸平穩(wěn)；未間伐南在PAR＞800 μmol/（m2·s）即有平穩(wěn)趨勢。間伐北與未間伐北在PAR＜100 μmol/（m2·s）時凈光合速率差異不大。隨著PAR增大，北側(cè)的變化趨勢與南側(cè)一致，間伐北與間伐南均在PAR＞1 200 μmol/（m2·s）時Pn逐漸平穩(wěn)，未間伐北與未間伐南均在PAR＞800 μmol/（m2·s）時Pn逐漸平穩(wěn)。

由不同方位葉片在不同光合有效輻射范圍內(nèi)凈光合速率的差異可知，在間伐果園，南北兩側(cè)葉片在PAR≤400 μmol/（m2·s）時，凈光合速率差異不明顯，當(dāng)PAR持續(xù)增大時，南北兩側(cè)的Pn差異越來越大，其中，間伐南增幅高于間伐北；在未間伐果園，南北兩側(cè)葉片在PAR≤1 000 μmol/（m2·s）時，凈光合速率差異不明顯，當(dāng)PAR持續(xù)增大時，南北兩側(cè)的Pn差異越來越大，其中，未間伐南增幅高于未間伐北。

將圖1的數(shù)據(jù)進行曲線擬合，得到光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)（表1）。從表1可以看出，玉露香梨在各處理光響應(yīng)曲線中的最大凈光合速率存在差異，間伐明顯高于未間伐，南側(cè)高于北側(cè)，即間伐南＞間伐北＞未間伐南＞未間伐北。間伐南北兩側(cè)的光飽和點（1 516.18，1 196.64 μmol/（m2·s））均大于未間伐（1 075.65，1 056.38 μmol/（m2·s）），間伐與未間伐相同方位的光補償點相差不大，均表現(xiàn)為北側(cè)高于南側(cè)，表明間伐果園光強利用范圍比較寬，對光能利用能力較強。

表1 玉露香梨葉片凈光合速率對光合有效輻射響應(yīng)的特征參數(shù)

2.2 果園間伐對玉露香梨CO2響應(yīng)特性的影響

從圖2可以看出，間伐與未間伐南北兩側(cè)葉片凈光合速率對胞間CO2濃度（Ci）的響應(yīng)，在初始階段，胞間CO2濃度較低（Ci≤600 μmol/mol）時，Pn與Ci呈線性關(guān)系，限制光合作用的主要因素是CO2濃度的大??；當(dāng)胞間CO2濃度高于600 μmol/mol時，間伐南、間伐北和未間伐北的Pn增勢逐漸平穩(wěn)，胞間CO2濃度達到1 000 μmol/mol左右時出現(xiàn)飽和現(xiàn)象，此時葉片光合作用不再受CO2濃度限制；未間伐南的胞間CO2濃度沒有隨著大氣CO2濃度的升高持續(xù)升高，沒有達到飽和濃度，未出現(xiàn)與其他處理相似的規(guī)律，這可能與葉片生長狀況有關(guān)，但是在大氣CO2濃度約為2 000 μmol/mol，胞間CO2濃度為371 μmol/mol時，凈光合速率最大，為38.63 μmol/（m2·s），與未間伐北在大氣CO2濃度約為2 000 μmol/mol時最大凈光合速率39.3 μmol/（m2·s）接近。

將圖2的數(shù)據(jù)進行曲線擬合，得到CO2響應(yīng)曲線的特征參數(shù)（表2）。由表2可知，在間伐與未間伐的同一方位，Γ*（CO2補償點），Kc（CO2的米氏常數(shù)）和Ko（O2的米氏常數(shù)）表現(xiàn)為間伐南＜未間伐南，間伐北＜未間伐北，說明與未間伐相比較，間伐使梨樹利用CO2的范圍更寬，能力更強，光反應(yīng)進行更容易；Rubisco限制下的最大羧化速率（Vcmax）、最大電子傳遞速率（Jmax）、磷酸丙糖利用速率（VTPU），Rubisco的CO2/O2特性因子（Tau）均表現(xiàn)出間伐南＞未間伐南，間伐北＞未間伐北。良好的光照能夠提高Rubisco的羧化活性[13]，進而增強光合速率，以上結(jié)果說明間伐能夠改善果園的光照環(huán)境。

表2 玉露香梨葉片凈光合速率對胞間CO2濃度響應(yīng)的特征參數(shù)

3 討論

間伐對梨樹生長發(fā)育的影響是多方面的。以往的研究討論了間伐果園條件下開心樹形對樹體枝組發(fā)育及果實產(chǎn)量品質(zhì)的影響[14-15]，證實了果園間伐對樹體生長與結(jié)果的調(diào)節(jié)作用。本試驗表明，果園間伐改善了玉露香梨的光合相關(guān)特性。與未間伐果園相比，成齡梨園間伐后梨樹樹體南、北側(cè)葉片的最大凈光合速率分別為23.4，21.36 μmol/（m2·s），分別是未間伐果園的1.4，1.5倍。同時，葉片的光合作用的光補償點在20～36 μmol/（m2·s），同一方位結(jié)果相近，北側(cè)高于南側(cè)；光飽和點在1 056～1 516 μmol/（m2·s），間伐南＞間伐北＞未間伐南＞未間伐北，表明間伐果園梨樹對光強的利用范圍寬、效率高；CO2補償點表現(xiàn)為間伐南＜未間伐南，間伐北＜未間伐北，說明間伐果園梨樹利用CO2的范圍比未間伐寬，利用CO2的能力更強。總體上說明間伐能提高玉露香梨葉片的光合作用能力。有研究表明，相同光強下間伐果園的透光率提高，冠層接受太陽輻射增強[16-17]；而郁閉果園由于長期受光不良，會使果樹葉片可溶性糖、可溶性蛋白等光合積累物質(zhì)含量降低，損害葉片生理功能[18]；不同光環(huán)境會造成植物葉片葉綠體含量及其超微結(jié)構(gòu)的差異[19]，植物通過調(diào)節(jié)光合機構(gòu)和光合功能來適應(yīng)變化的光環(huán)境，對長期光環(huán)境（強光或弱光）表現(xiàn)出適應(yīng)性[20-21]，強光適應(yīng)有效降低光能熱耗散的比例，使光能更易于用于光化學(xué)反應(yīng)[22]，間伐提高了果園的光能利用率，與本試驗研究結(jié)果基本一致。

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Effect of Orchard Thinning to Photosynthetic Characteristics of Yuluxiang Pear

HANPingping1，2，NIUZimian2，LINLu2，YULu2，XIE Peng2
（1.College ofHorticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Research Center ofModern Agriculture，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Open-center training system had been carried out at tree-thinning 16 years old Yuluxiang pear orchard of high light efficiency,and the response curves of photosynthetic parameters,along with the fitting parameters of Pn-PAR,Pn-CO2response curves, were determined and compared in pear leaves of south and north parts between the tree-thinning and non-tree-thinning orchard.The results showed that when compared with the non-tree-thinning,leaves in south and north parts ofpear trees in tree-thinningorchard had the higher maximum net photosynthetic rate,which was 23.4，21.36 μmol/（m2·s）,and was 1.4,1.5 times as the non-tree-thinning orchard.The light compensation point ofthe species was between 20-36 μmol/（m2·s）,the value of same side was close,and north was higher than south.The light saturation point was between 1 056-1 516 μmol/（m2·s）,tree-thinning-south＞tree-thinning-north＞non-tree-thinning-south＞non-tree-thinning-north.Tree-thinning orchard had a wide range of the light intensity of the use,high light utilization efficiency.The CO2compensation point was tree-thinning-south＜non-tree-thinning-south，tree-thinning-north＜non-tree-thinning-north.It was to say that the range of the CO2of the use of tree-thinning orchard was wider than non-tree-thinning orchard,the abilitywas stronger.The results showed that tree-thinningcould enhance photosynthesis abilityofYuluxiangpear leaves.

Yuluxiang;tree-thinning;net photosynthetic rate

S661.2

A

1002-2481（2016）06-0737-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.06.05

2016-01-05

國家科技支撐計劃項目（2014BAD16B00）

韓蘋蘋（1990-），女，河南鄭州人，在讀碩士，研究方向：果樹栽培與生理。牛自勉為通信作者。