水分脅迫下不同植物生長調(diào)節(jié)劑對甘蔗伸長初期抗旱性的影響

蔣洪濤，黃梅燕，郭 強(qiáng)，葉燕萍，張木清

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004)

水分脅迫下不同植物生長調(diào)節(jié)劑對甘蔗伸長初期抗旱性的影響

蔣洪濤，黃梅燕，郭 強(qiáng)，葉燕萍*，張木清

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004)

采用盆栽模擬試驗(yàn)，研究3種植物生長調(diào)節(jié)劑對4個(gè)甘蔗品種(系)伸長初期葉片質(zhì)膜透性和收獲期經(jīng)濟(jì)性狀的影響。結(jié)果表明，4個(gè)甘蔗品種(系)的抗旱能力不同，ROC22的抗旱能力最強(qiáng)，福桂1號(hào)和福桂3號(hào)的抗旱能力差別不大，而福桂2號(hào)屬于干旱敏感型品種。3種植物生長調(diào)節(jié)劑對促進(jìn)不同甘蔗品種(系)的抗旱作用不相同，與清水處理相比，殼寡糖處理能提高ROC22和福桂1號(hào)的抗旱能力，黃腐酸處理能提高福桂2號(hào)和福桂3號(hào)的抗旱能力，而生命素處理僅對提高福桂2號(hào)抗旱能力有一定作用。葉片質(zhì)膜透性與抗旱系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.902。甘蔗伸長初期葉片質(zhì)膜透性可作為甘蔗品種抗旱性評價(jià)的一個(gè)生理指標(biāo)。

甘蔗；植物生長調(diào)節(jié)劑；質(zhì)膜透性；產(chǎn)量；抗旱性

甘蔗生長期較長，整個(gè)生育期耗水量大，水分虧缺對甘蔗生長影響大[1]，成為制約甘蔗產(chǎn)量提高的重要因素，干旱已成為我國甘蔗生產(chǎn)面臨的最突出問題之一。進(jìn)行甘蔗抗旱育種和研究甘蔗抗旱性手段顯得尤為重要。近年來，研究者通過對甘蔗的形態(tài)、生長、產(chǎn)量、生理生化、分子生物學(xué)[2]等方面指標(biāo)進(jìn)行研究和探討，試圖尋找出方便有效的、能鑒定甘蔗品種耐旱性的方法與指標(biāo)。國內(nèi)外有關(guān)研究結(jié)果表明，在水分脅迫下植物首先受害的是細(xì)胞膜系統(tǒng)，細(xì)胞膜的過氧化作用導(dǎo)致細(xì)胞衰老，質(zhì)膜透性(PMP)增大，離子外滲。質(zhì)膜透性可以作為快速評價(jià)植物是否抗旱的生理生化指標(biāo)，質(zhì)膜透性大小與作物的抗旱性強(qiáng)弱存在基因上的區(qū)別，這已在小麥[3]、大豆[4]、玉米[5]、甘蔗[6]等作物上得到證實(shí)。

植物生長調(diào)節(jié)劑是一種能促進(jìn)或抑制植物生長發(fā)育、協(xié)調(diào)相互之間平衡的激素，通過激素調(diào)控植物的生長發(fā)育，可以起到增產(chǎn)增效作用。目前在甘蔗抗旱性研究方面的植物生長調(diào)節(jié)劑主要有殼寡糖[7]、黃腐酸[8]、乙烯利[9]等，研究結(jié)果表明，植物生長調(diào)節(jié)劑能夠促進(jìn)苗期甘蔗抵御干旱脅迫，其他時(shí)期的抗旱效果還有待證明。本研究通過模擬大田自然干旱環(huán)境條件，研究3種植物生長調(diào)節(jié)劑對甘蔗伸長初期葉片質(zhì)膜透性及收獲期產(chǎn)量的影響，探討植物生長調(diào)節(jié)劑對促進(jìn)甘蔗伸長初期抗旱性的作用，為準(zhǔn)確評價(jià)植物生長調(diào)節(jié)劑對甘蔗伸長初期抗旱性作用提供理論依據(jù)。

表1 植物生長調(diào)節(jié)劑處理濃度及方式

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試4個(gè)不同甘蔗品種(系)分別為：廣西蔗區(qū)栽培面積較大的甘蔗常規(guī)品種ROC22、引進(jìn)甘蔗品種(系)福桂1號(hào)(2004年選育的閩糖04-250)、福桂2號(hào)(2006年選育的閩糖06-1405)和福桂3號(hào)(2005年國家審定品種閩糖86-2121)。

1.2 試驗(yàn)方法

采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為正常供水和脅迫處理，副區(qū)為不同植物生長調(diào)節(jié)劑及不同甘蔗品種(系)處理。2014年5月2日，將供試甘蔗砍成單芽，用300倍液多菌靈浸種15 min，種植在塑料桶中(桶埋于土里)，桶的規(guī)格為50 cm×40 cm，培養(yǎng)土等量(桶高的3/4)，每個(gè)處理20桶，3次重復(fù)，每桶下芽4～6個(gè)，正常管理，待成苗后每桶定植3株。2014年9月15日進(jìn)行第1次噴施生長調(diào)節(jié)劑處理，半個(gè)月后進(jìn)行第2次噴施處理，具體噴施試劑及濃度見表1，第2次噴施后將一半處理進(jìn)行脅迫處理，停止供水。經(jīng)測定，脅迫處理后0、3、5和10 d的土壤相對含水量為分別為82.0 %、67.6 %、43.2 %和25.7 %；另一半處理為正常供水。取樣按Hsiao[10]和黎裕[11]的方法執(zhí)行，正常供水的甘蔗全生育期的土壤相對含水量控制在80 %～85 %。隨機(jī)采取每個(gè)處理的+1葉，測定分析葉片的質(zhì)膜透性，調(diào)查甘蔗的生長情況。最后一次取完樣品恢復(fù)正常的供水與管理，2015年1月28日對甘蔗進(jìn)行砍收及測產(chǎn)。

1.3 測定方法

干旱脅迫后，觀察記錄自然干旱時(shí)期的生長萎蔫程度。每個(gè)處理在0、5和10 d，定點(diǎn)10株調(diào)查株高求出生長速度。收獲期對每個(gè)處理進(jìn)行測產(chǎn)。質(zhì)膜透性(PMP)測定參照徐新娟等[12]方法，用相對電導(dǎo)率表示，PMP( %)=處理電導(dǎo)率/煮沸電導(dǎo)率×100。

1.4 抗旱性評價(jià)

為消除品種間基礎(chǔ)性狀的差異, 采用性狀相對值進(jìn)行抗旱性的綜合評價(jià)。以目前被廣泛認(rèn)可和采用的抗旱系數(shù)為指標(biāo)[13-14]，抗旱系數(shù)=水分脅迫下產(chǎn)量/正常供水產(chǎn)量。

抗旱性評價(jià)應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)值法[15]。隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：

R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中，Xi為指標(biāo)測定值，Xmin、Xmax為所有參試材料的最小值和最大值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)分析，其中相關(guān)系數(shù)矩陣通過主成分分析獲得。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫下生長調(diào)節(jié)劑對蔗葉質(zhì)膜透性的影響

在脅迫處理前，4個(gè)甘蔗材料的葉片均生長正常，隨著脅迫處理的進(jìn)行，不同甘蔗品種(系)葉片開始出現(xiàn)不同程度的萎蔫，3種植物生長調(diào)節(jié)劑處理后的甘蔗在葉片萎蔫表現(xiàn)方面并沒有明顯差別，ROC22和福桂3號(hào)在脅迫前期葉片生長正常，在干旱脅迫第10天出現(xiàn)較輕微的萎蔫現(xiàn)象，而福桂2號(hào)在干旱脅迫第3天葉片萎蔫嚴(yán)重，在嚴(yán)重脅迫時(shí)，部分甘蔗+1葉也出現(xiàn)大面積枯黃，少部分甘蔗甚至死亡，福桂1號(hào)在干旱脅迫5 d后，開始出現(xiàn)葉片萎蔫現(xiàn)象，在重度脅迫時(shí)，+2葉以下葉片出現(xiàn)枯黃，葉片的萎蔫或枯黃與細(xì)胞膜被破壞關(guān)系密切。從表2可以看出，隨著水分脅迫的加劇，甘蔗的葉片質(zhì)膜透性呈現(xiàn)上升的趨勢，表明甘蔗葉片膜系統(tǒng)受到了破壞，破壞的程度因甘蔗的品種(系)而異，在水分脅迫的第10天，重度水分脅迫下ROC22和福桂3號(hào)的葉片質(zhì)膜透性增加幅度較小，福桂2號(hào)的葉片質(zhì)膜透性增幅達(dá)到271.39 %～335.74 %。

表2 水分脅迫下各處理甘蔗伸長初期葉片質(zhì)膜透性的比較

注：葉片質(zhì)膜透性增幅( %)=(脅迫10 d下質(zhì)膜透性測定值-脅迫0 d下質(zhì)膜透性測定值)/脅迫0 d下質(zhì)膜透性測定值×100；同脅迫時(shí)間內(nèi)，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示P<0.05顯著差異，下同。 Note：The increase amplitude of PMP( %)= (Determination of PMP in 10 days of water stress- CK)/CK×100; the lowercase letters in the same time and column represents significant difference at 0.05 level.The same as below.

2.2 水分脅迫下生長調(diào)節(jié)劑對甘蔗伸長生長的影響

從表3～4可以看出，正常供水和水分脅迫處理下植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用效果不同，在水分脅迫下，甘蔗的生長受到抑制，而噴施3種植物生長調(diào)節(jié)劑能夠促進(jìn)伸長初期甘蔗的生長，尤其是在脅迫前期，福桂1號(hào)和福桂2號(hào)的生長速度均高于對照處理；隨著脅迫的加劇，甘蔗的生長受到嚴(yán)重抑制，在重度水分脅迫下部分甘蔗生長呈現(xiàn)負(fù)生長，在整個(gè)脅迫過程中，殼寡糖和黃腐酸處理下的ROC22、福桂1號(hào)和福桂3號(hào)的生長增幅均高于對照。在正常供水的情況下，甘蔗的日平均生長速度在0.04～1.14 cm/d，3種植物生長調(diào)節(jié)劑處理后5 d，可以看出福桂1號(hào)和福桂3號(hào)的日平均生長速度明顯高于對照；處理10 d后，福桂2號(hào)的日生長速度也明顯高于對照，且增幅也高于對照。

2.3 水分脅迫下生長調(diào)節(jié)劑對甘蔗單莖重及產(chǎn)量的影響

從表5可知，在正常供水情況下，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑后，除了用黃腐酸處理的ROC22的產(chǎn)量稍低于對照外，其余2個(gè)處理的產(chǎn)量均高于對照，其中殼聚糖對ROC22和福桂1號(hào)作用較好，增產(chǎn)分別達(dá)8.99 %和11.13 %，生命素對福桂1號(hào)和福桂2號(hào)作用較好，增產(chǎn)分別為14.06 %和10.49 %，黃腐酸對福桂1號(hào)和福桂3號(hào)的作用較好，增產(chǎn)分別為11.46 %和6.19 %，說明3種生長調(diào)節(jié)劑均對福桂1號(hào)、福桂2號(hào)和福桂3號(hào)有增產(chǎn)的作用。在單莖重方面，除了生命素處理的福桂3號(hào)略低于對照外，其他處理均高于對照。

從對照處理來看，水分脅迫處理的甘蔗產(chǎn)量明顯低于正常供水處理，可見干旱對甘蔗產(chǎn)量影響極大，噴施生長調(diào)節(jié)劑以后，相比CK處理，殼寡糖處理能提高ROC22和福桂1號(hào)產(chǎn)量為10.78 %和12.16 %，黃腐酸處理能提高福桂2號(hào)和福桂3號(hào)產(chǎn)量為16.90 %和8.72 %，生命素處理能提高福桂1號(hào)和福桂2號(hào)產(chǎn)量為10.17 %和12.28 %，可見在水分脅迫下3種生長調(diào)節(jié)劑能減少甘蔗因干旱脅迫而導(dǎo)致的大幅減產(chǎn)。

表3 水分脅迫下各處理甘蔗株高的比較

注：株高增幅( %)=(脅迫10 d下株高-脅迫0 d下株高)/脅迫0 d下株高×100。

Note:The increase amplitude of PMP( %)= (Plant height under 10 days of water stress-CK)/CK×100.

表4 水分脅迫下各處理甘蔗伸長速度

2.4 3種生長調(diào)節(jié)劑影響4種甘蔗品(系)種抗旱性評價(jià)

目前，作物品種抗旱性評價(jià)仍無統(tǒng)一的指標(biāo)。人們多采用抗旱系數(shù)直接評價(jià)，但由于其極差較小，給定性評價(jià)帶來一定困難。故本研究采用隸屬函數(shù)法，將各品種的抗旱系數(shù)擴(kuò)展到[0, 1]閉區(qū)間上，更加直觀的進(jìn)行評價(jià)。結(jié)果見表6，將抗旱系數(shù)轉(zhuǎn)化為隸屬函數(shù)值后，可以看出4個(gè)不同甘蔗品種(系)的抗旱能力有所不同，ROC22的抗旱能力最強(qiáng)，福桂1號(hào)和福桂3號(hào)的抗旱能力差別不大，而福桂2號(hào)應(yīng)該屬于干旱敏感型品種；3種植物生長調(diào)節(jié)劑對不同甘蔗品種(系)的作用也表現(xiàn)為不同，與CK處理相比，殼寡糖處理能提高ROC22和福桂1號(hào)的抗旱能力；黃腐酸處理能提高福桂2號(hào)和福桂3號(hào)的抗旱能力；而生命素處理對提高福桂1號(hào)、福桂2號(hào)抗旱能力有一定作用。

表5 水分脅迫下各處理甘蔗經(jīng)濟(jì)性狀的比較

注：產(chǎn)量增幅( %)=(生長調(diào)節(jié)劑處理的產(chǎn)量-清水處理的產(chǎn)量)/清水處理的產(chǎn)量×100。

Note:Yield increase( %)=(The yield after treatment-CK)/CK×100.

2.5 伸長初期重度干旱脅迫下甘蔗質(zhì)膜透性與甘蔗一些經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)系

利用有效莖、單莖重、株高增幅、質(zhì)膜透性增幅和抗旱系數(shù)5個(gè)指標(biāo)通過相關(guān)系數(shù)分析，如表7所示，5個(gè)指標(biāo)之間存在極顯著的相關(guān)性，其中有效莖、單莖重、株高和抗旱系數(shù)與質(zhì)膜透性呈極顯著負(fù)相關(guān)；有效莖、單莖重、株高和抗旱系數(shù)4個(gè)指標(biāo)之間呈極顯著正相關(guān)，說明甘蔗品種(系)抗旱性強(qiáng)弱在重度水分脅迫時(shí)與甘蔗產(chǎn)量形成的主要因子關(guān)系密不可分，在甘蔗伸長初期受到嚴(yán)重水分脅迫時(shí)測定葉片質(zhì)膜透性，可以準(zhǔn)確的判斷該品種(系)是否抗旱，并且能推測干旱對該品種(系)的產(chǎn)量影響程度。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明不同的植物生長調(diào)節(jié)劑對提高甘蔗品種(系)抗旱性效果不同，實(shí)踐中要根據(jù)不同甘蔗品種(系)特性選擇適合的生長調(diào)節(jié)劑。前人的研究表明，在甘蔗苗期和甘蔗伸長初期噴施殼寡糖能降低甘蔗葉片在干旱等逆境下植物因活性氧的積累而引發(fā)膜脂過氧化自由基的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)而導(dǎo)致的膜通透性增加[16]。黃腐酸被認(rèn)為是一種抗蒸騰物質(zhì),在生產(chǎn)中其有抗旱增產(chǎn)作用。葉面噴施黃腐酸能減少氣孔開度，增大氣孔阻力，提高葉水勢并降低蒸騰強(qiáng)度，減緩?fù)寥浪窒?。適當(dāng)濃度的黃腐酸能降低甘蔗葉片細(xì)胞膜脂過氧化，促進(jìn)甘蔗的生長[8]。生命素是以黃腐酸為主要載體的一種高濃縮、高活性、多功能、復(fù)合型生物制劑，具有較強(qiáng)的生理活性及絡(luò)合能力，能被作物快速吸收，促進(jìn)細(xì)胞分裂及植物體內(nèi)酶的活性，增強(qiáng)植物的光合作用及新陳代謝能力，可使根系發(fā)達(dá)并加速地上部分的生長，提高作物抗逆能力，提高作物產(chǎn)量[17]。本研究結(jié)果表明，3種植物生長調(diào)節(jié)劑處理均能降低甘蔗伸長初期水分脅迫下的葉片質(zhì)膜透性，提高了甘蔗的抗旱性，同時(shí)也能促進(jìn)甘蔗在干旱脅迫下的生長及產(chǎn)量，只是甘蔗品種(系)間存在著差別。

表6 不同處理間甘蔗品(系)種的抗旱系數(shù)及抗旱性的確定

表7 各指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)矩陣

本研究還表明，有效莖、單莖重、株高增幅、質(zhì)膜透性增幅和抗旱系數(shù)5個(gè)指標(biāo)之間存在著極顯著的相關(guān)性，其中有效莖、單莖重、株高和抗旱系數(shù)與質(zhì)膜透性呈極顯著負(fù)相關(guān)；有效莖、單莖重、株高和抗旱系數(shù)4個(gè)指標(biāo)之間呈極顯著正相關(guān)。因?yàn)橹旮?、有效莖、單莖重是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子，伸長初期是甘蔗生長周期的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)受旱，對甘蔗伸長生長、分蘗成莖、莖徑橫向生長都有影響，最終影響甘蔗產(chǎn)量的形成。通過隸屬函數(shù)分析產(chǎn)量與抗旱的關(guān)系，可以看出不同植物生長調(diào)節(jié)劑對不同品種甘蔗抗旱性影響不同，這是由于植物生長調(diào)節(jié)劑作用時(shí)間及效應(yīng)的持續(xù)時(shí)間，以及甘蔗的吸收和利用效率等因素都有影響。噴施植物生長調(diào)節(jié)劑后能提高甘蔗伸長初期的抗旱和生長能力，并且能夠維持一段時(shí)間，但并不能保持提高整個(gè)生育期的抗旱性和生長能力，不同的甘蔗品種維持的時(shí)間也不一樣，試驗(yàn)結(jié)果表明，在甘蔗伸長初期噴施植物生長調(diào)節(jié)劑可提高甘蔗的產(chǎn)量，這與前人在其他作物的研究結(jié)果類似[18-20]。

由于本研究是在露天場地進(jìn)行試驗(yàn)，可完全模擬自然條件下甘蔗受干旱脅迫的影響，相比較溫室內(nèi)試驗(yàn)，更能真實(shí)的反映植物生長調(diào)節(jié)劑對甘蔗抗旱性及生長的影響。結(jié)果表明，不同甘蔗品種(系)的抗旱能力大小順序?yàn)镽OC22>福桂3號(hào)>福桂1號(hào)>福桂2，3種植物生長調(diào)節(jié)劑均能提高甘蔗伸長初期的抗旱能力。質(zhì)膜受損主要與植物體內(nèi)活性氧自由基的清除與抗氧化酶促系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)(抗氧化物) 有關(guān)[21-23]。相對電導(dǎo)率與抗旱系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)-0.902，干旱脅迫下，相對電導(dǎo)率的大小能粗略反映一個(gè)品種的抗旱性強(qiáng)弱，可作為甘蔗抗旱研究的生理指標(biāo)，并在一定程度上與品種的產(chǎn)量有較高的負(fù)相關(guān)性。相對電導(dǎo)率與產(chǎn)量的負(fù)相關(guān)性更能幫助快速選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、抗旱的甘蔗品種。

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(責(zé)任編輯 王冠玉)

Effects of Varied Plant Growth Regulators on Drought Resistance of Sugarcane under Water Stress

JIANG Hong-tao，HUANG Mei-yan，GUO Qiang，YE Yan-ping*，ZHANG Mu-qing

(College of Agriculture, Guangxi University, Guangxi Nanning 530004,China)

The soil-pot experiment was used to simulate the natural drought conditions to study the effects of three plant growth regulators on the plasma membrane permeability at the initial stage of elongation and the economic characters at harvest stage of four sugarcane varieties(clones). The results showed that 4 sugarcane varieties (clones) had different drought resistance. ROC22 presented the strongest drought resistance, followed by Fugui1 and Fugui 3. Fugui2 was sensitive to drought. The three plant growth regulators showed different effects on the drought resistance of different sugarcane varieties (clones). Compared with CK treatment, COS treatment could improve the drought resistance of ROC22 and FuGui1. FA treatment could improve the drought resistance of FuGui3 and FuGui2. Bios treatment could improve the drought resistance of FuGui2. The drought coefficient of membrane permeability and sugarcane was -0.902, meaning that membrane permeability had significantly negative relation with drought resistance. The membrane permeability could be used as a physiological index to evaluate the drought resistance of sugarcane.

Sugarcane; Plant growth regulator; Membrane permeability; Yield; Drought resistance

1001-4829(2016)09-2114-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.09.018

2016-03-27

廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014GXNSFFA118002)；廣西科技開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科合14123001-1-2)

蔣洪濤(1985-)，男，廣西全州人，碩士研究生，研究方向?yàn)楦收峥购蹬c生理生化，*為通訊作者：E-mail：yanchen@gxu.edu.cn。

S566.1

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