外源抗壞血酸和尿素對田間臭氧脅迫下阿白葡萄葉片光合作用的影響

邢浩，耿慶偉，郝桂梅，翟衡，杜遠(yuǎn)鵬*

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018）

外源抗壞血酸和尿素對田間臭氧脅迫下阿白葡萄葉片光合作用的影響

邢浩，耿慶偉，郝桂梅，翟衡，杜遠(yuǎn)鵬*

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018）

以對臭氧敏感的葡萄品種阿白（White，暫定名）為試材，探討了噴施外源抗壞血酸和尿素對田間臭氧脅迫下葡萄葉片光合作用的緩解作用。實時監(jiān)測表明，田間臭氧日最高濃度在6月份，極值出現(xiàn)在7月上旬，達(dá)到56 nL/L。阿白葡萄葉片在8月份即出現(xiàn)了明顯的臭氧傷害癥狀。噴施外源抗壞血酸顯著提高了阿白葡萄葉片的葉綠素含量、Pn和Fv/Fm，比對照分別提高了30.02%、59.84%、3.94%，同時顯著提高了阿白葡萄葉片的PIabs、ΦPSⅡ和qP，比對照分別提高了56.15%、120.50%、93.29%；噴施尿素后阿白葡萄的葉綠素含量以及Pn分別比對照提高了23.67%和69.74%，同時ΦPSⅡ以及qP分別比對照提高了55.76 %和53.40 %。快速葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)分析表明，噴施兩種外源緩解劑明顯改變了OJIP曲線形狀，提高了P點熒光強度。說明噴施外源抗壞血酸和尿素緩解了田間臭氧脅迫對葡萄葉片光合電子傳遞鏈的抑制，改善光能的分配和利用，從而緩解了臭氧脅迫對葡萄葉片的影響，以抗壞血酸效果較明顯。

葡萄；抗壞血酸；尿素；臭氧；光合

臭氧（O3）是具有特殊刺鼻臭味的強氧化劑。平流層的臭氧層具有吸收紫外線的作用，而對流層的臭氧是促進溫室效應(yīng)的溫室氣體，而且高濃度的臭氧會對動植物的生長發(fā)育造成不良影響。近地層大氣自然本底濃度較低，大約為20 nL/L[1]。近幾十年來，由于化石燃料和含N化肥的大量使用，以及汽車尾氣的排放，致使大氣中臭氧的濃度劇增。隨著工業(yè)化進程的加快，我國近地層臭氧濃度明顯增加，大氣臭氧污染也日益嚴(yán)重，臭氧污染已經(jīng)超過PM2.5，成為首要污染物，對作物、森林和人類健康造成極大的傷害。據(jù)報道，臭氧污染可導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)5%～15%，番茄、西瓜和大豆等作物減產(chǎn)超過20%[2]。歐洲地區(qū)每年因臭氧污染造成的農(nóng)作物經(jīng)濟損失高達(dá)40億歐元[3]，美國每年因臭氧污染損失達(dá)20億～40億美元，而我國長江三角洲地區(qū)因臭氧濃度過高造成的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失為14.75億元人民幣[4]。

通過葉片噴施外源物質(zhì)是一種快速有效的緩解活性氧脅迫的方式[5-6]?？箟难嶙鳛橐环N抗氧化劑，可在體內(nèi)合成[7-9]，直接參與體內(nèi)活性氧的清除，而人工合成的抗壞血酸，噴施在植物體上則能抑制脂質(zhì)過氧化，使受脅迫的植物組織丙二醛含量下降[10-11]，從而提高植物的抗氧化能力。謝居清等[12]研究表明，外源抗壞血酸可以緩解臭氧脅迫對水稻的影響。

另外，段旺軍等[13]研究表明，氮素營養(yǎng)不僅影響植物的正常生長發(fā)育，還會影響植物的感病性或抗病性。脅迫伴隨著葉片衰老，而葉片衰老的一個重要標(biāo)志是葉綠體降解，葉綠體既是葉片光合器官，又是成熟葉片中重要的貯藏細(xì)胞器，葉片中約70%～80%的氮素存在于葉綠體中[14]。葉片氮素含量與光合速率呈顯著正相關(guān)[15]。在小麥上的研究表明，提高氮素供應(yīng)水平有利于改善葉片光合色素性狀，增加PSⅡ的潛在活性及其最大光化學(xué)效率，減少非光化學(xué)淬滅，提高光合效率[16-19]，提高植株抗逆性。

本實驗室前期田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在田間大氣臭氧濃度下，臭氧對一些葡萄品種的葉片造成了明顯的表觀傷害癥狀，其中，河岸葡萄系列的砧木品種如5BB、釀酒葡萄品種Frontenac，以及種間雜種摩爾多瓦等的葉片上，隨著夏季的到來經(jīng)常出現(xiàn)臭氧傷害的褐斑[20]。本文以從德國引進的抗寒、抗霜霉病但對臭氧敏感的鮮食釀酒兼用品種‘阿白’（暫定名）為材料，研究抗壞血酸和尿素對臭氧脅迫下阿白葡萄光合參數(shù)的影響，為緩解臭氧對葡萄造成的傷害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄實驗園進行，以對臭氧敏感的5年生阿白葡萄為試材，選擇長勢一致的樹體進行試驗，臭氧濃度用監(jiān)測儀（DR70C-O3型，深圳沃賽特）實時監(jiān)控葡萄園大田臭氧濃度。前期實驗發(fā)現(xiàn)，實驗園中田間臭氧濃度能對阿白葡萄產(chǎn)生表觀傷害，葉片葉脈中出現(xiàn)黃褐色斑點[21]。

試驗設(shè)兩個處理，噴施0.1 mol/L抗壞血酸（VC）和噴施0.1%尿素溶液（尿素），以清水做對照，每處理10株葡萄。實驗于2015年8月21日開始噴施。每隔7 d噴施一次，連噴5次，每次噴施時間為下午5點左右，每次噴至葡萄葉片滴水。于2015年9月20日上午測定各處理葡萄中部同一節(jié)位葉片的光合和熒光數(shù)據(jù)和葉綠素含量SPAD值。

1.2 指標(biāo)測定

光合指標(biāo)測定：所測葉片為阿白葡萄中部的葉片，每組隨機抽取5片葉，用CIRAS-2便攜式光合系統(tǒng)測定儀（PPSystems，英國）測定葉片凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等參數(shù)。測定時控制光強為1000 μmol/(m2·s)，CO2濃度為（360±20）μL/L，溫度為25 ℃左右，試驗重復(fù)5～7次。

用連續(xù)激發(fā)式熒光儀（Handy PEA，Hansatech，英國）測定快速葉綠素?zé)晒馇€及參數(shù)，可得到如下參數(shù)：PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）；反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到QA以后的效率（ψo）；吸收的光量子用于電子傳遞的效率（φEo）。

采用英國Hansatech公司的FMS-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光儀進行葉片熒光淬滅參數(shù)的測定，可得到如下參數(shù)：光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），實際光化學(xué)效率（ФPSⅡ），非光化學(xué)淬滅（NPQ）。

葉綠素測定：利用SPAD-502葉綠素儀測定各處理中部葡萄葉片SPAD值。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間臭氧濃度日最高值變化

由圖1可以看出，4～10月日最高臭氧濃度變化于16～56 nL/L，以6月最高，臭氧平均濃度為37.6 nL/L；其次是5月，臭氧平均濃度為31.9 nL/L；7月9日臭氧日最大濃度達(dá)到56 nL/L，8月葡萄園大氣臭氧濃度有所回落。田間調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，本年度臭氧濃度水平與2014年相似，阿白葡萄均在8月份發(fā)生了表觀臭氧傷害癥狀。

圖1 田間臭氧濃度日最高值變化

2.2 抗壞血酸及尿素對田間臭氧脅迫下阿白葡萄葉片葉綠素含量的影響

由圖2可以看出，噴施外源抗壞血酸和尿素均顯著提高了臭氧脅迫下阿白葡萄葉片的SPAD值。分別比對照提高了30.02%和23.67%。但兩處理之間沒有顯著性差異。

2.3 抗壞血酸及尿素對田間臭氧脅迫下阿白葡萄葉片光合作用的影響

凈光合速率是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn)，也是植株光合系統(tǒng)正常與否的重要指標(biāo)[22]。從表1可以看出，噴施外源抗壞血酸和尿素均顯著提高了葉片的凈光合速率，分別比對照提高了59.84%和69.74%，但兩處理之間沒有顯著性差異。噴施外源抗壞血酸和尿素的葡萄葉片氣孔導(dǎo)度均比對照顯著升高，分別提高了34.04%和77.37%。各處理后的葉片胞間CO2濃度沒有顯著性差異。

2.4 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線

圖3顯示的是不同處理下阿白葡萄葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線（OJIP）的變化。與對照葉片相比，噴施兩種外源緩解劑明顯改變了OJIP曲線形狀，均提高了P點熒光強度，說明臭氧脅迫后降低了葉片單位面積吸收的光能，VC處理的提升效果好于尿素處理。

圖2 不同處理‘阿白’葡萄葉片SPAD值的比較

表1 不同處理對阿白葡萄葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）的影響

2.5 抗壞血酸及尿素對田間臭氧脅迫下阿白葡萄葉片綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，其大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)初光能的轉(zhuǎn)換效率（最大轉(zhuǎn)換效率）。從圖4可以看出，噴施外源抗壞血酸顯著提高了葡萄葉片F(xiàn)v/Fm、反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到QA以后的效率Ψo和天線吸收的光能用于電子傳遞的效率φEo，分別比對照提高了3.94%、28.65%、42.23%。噴施尿素使各指標(biāo)分別比對照提高了1.88%、23.11%和31.52%，均與對照未達(dá)到顯著性差異水平。這表明了外源抗壞血酸可以有效地提高阿白葡萄的最大光化學(xué)效率。光合性能指數(shù)PIabs是以吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)，比Fv/Fm能更靈敏的反應(yīng)光合機構(gòu)的變化。噴施外源抗壞血酸顯著提高了葡萄葉片PIabs，比對照提高了56.15%；噴施尿素比對照提高了15.27%，但沒有達(dá)到顯著差異水平。

2.6 抗壞血酸及尿素對田間臭氧脅迫下阿白葡萄葉片葉綠素?zé)晒獯銣绲挠绊?/p>

從表2可以看出，葉片噴施外源抗壞血酸和尿素均顯著提高葡萄葉片的ΦPSⅡ，分別比對照提高了120.50%和55.76%；也顯著提高了葡萄葉片的qP，分別比對照提高了93.29%和53.40%。說明噴施外源抗壞血酸和尿素均可以有效緩解臭氧脅迫下葉片實際光化學(xué)效率和非光學(xué)化學(xué)淬滅系數(shù)。但是，噴施外源抗壞血酸和尿素均降低了葡萄葉片的NPQ，分別比對照降低了28.37%和30.26%。

圖3 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線

圖4 不同處理對阿白葡萄葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率、ψo、φEo和PIabs的影響

3 討論

隨著大氣污染的加劇，臭氧對葡萄葉片的傷害也日漸明顯，在一些葡萄品種的葉片上越來越頻繁的出現(xiàn)大面積的褐化斑點，尤其是中下部葉片呈現(xiàn)整體褐化，直接影響葉片的光合作用[23]，進而影響葡萄的產(chǎn)量與果實品質(zhì)。臭氧作用于植物有2個途徑：一是直接作用，即臭氧與植物組織直接作用；二是通過氣孔進入植物體內(nèi)后誘導(dǎo)產(chǎn)生活性氧物質(zhì)（AOS)，包括過氧化氫（H2O2）、超氧自由基（O2-·）、羥基(·OH）等，這些活性氧物質(zhì)破壞植物的膜系統(tǒng)，加劇了膜脂過氧化程度，影響植物的光合作用等正常生理功能[24]。本實驗室前期研究發(fā)現(xiàn)，隨著臭氧脅迫的加重，葡萄葉片細(xì)胞內(nèi)O2-·和H2O2含量逐漸升高，MDA含量不斷增大[25]。

抗壞血酸在抗氧化和清除自由基、光合作用和光保護、細(xì)胞生長和分裂等方面起到重要作用[26]，具備直接清除單線態(tài)氧和超氧化物的能力，還可以通過抗壞血酸過氧化氫酶的活性間接清除過氧化氫，抑制脂質(zhì)過氧化，使受脅迫的植物組織丙二醛含量下降，從而提高植物的抗氧化能力，具有防止蘋果在強光下發(fā)生氧化傷害的作用[27]。而臭氧傷害是典型的活性氧傷害，因此，外源抗壞血酸被植物葉片吸收后，直接參與了對臭氧和活性氧系統(tǒng)（AOS）的解毒[28]，抑制了臭氧和AOS對葉綠素的破壞，從而使葉綠素得到保護，使葡萄葉片葉綠素總量增加，提高了葉片凈光合速率。本實驗發(fā)現(xiàn)在田間臭氧濃度下，阿白葡萄葉片出現(xiàn)明顯的黃褐色傷斑，噴施外源抗壞血酸可以明顯地提高臭氧脅迫下阿白葡萄PSⅡ反應(yīng)中心的最大光化學(xué)效率Fv/Fm、吸收與利用光能的能力，同時ψo相比清水處理有顯著性升高，表明抗壞血酸有助于電子從QA向下的傳遞，同時φEo數(shù)據(jù)升高，表明抗壞血酸有助于提高有活性反應(yīng)中心的開放程度，防止過剩的激發(fā)能破壞反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)。噴施抗壞血酸比對照的非光化學(xué)淬滅有顯著性降低，表明抗壞血酸減少阿白葡萄葉片的熱耗散。噴施外源抗壞血酸和尿素的葡萄葉片斑點面積比清水的傷斑面積較小，說明外源抗壞血酸和尿素有助于防止臭氧傷斑的擴大。

表2 不同處理對阿白葡萄葉片實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅（NPQ）的影響

關(guān)于施用氮素對葉片光合性能的影響，在水稻、小麥、玉米等作物中前人已有許多研究。氮素提高了葉片的葉綠素和可溶性蛋白含量，并通過調(diào)節(jié)光合電子傳遞能力和光合羧化酶的活性而影響表觀光合速率的高低[29]。本實驗結(jié)果也發(fā)現(xiàn)噴施尿素可以提高臭氧脅迫下阿白葡萄葉綠素含量以及凈光合速率，但是Fv/Fm、PIabs、ψo和φEo參數(shù)介于清水處理和VC處理之間，比清水處理有所提高，說明外源氮肥有助于緩解臭氧對PSⅡ反應(yīng)中心的破壞，但是緩解作用不明顯。由于核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）含量及其活化程度都是影響光合速率的限制因子[30]，推斷外源氮素可能通過增加葉片葉綠素含量和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的含量來抵御臭氧的脅迫，具體影響機制還有待進一步研究。

綜上，外源抗壞血酸可以明顯的提高臭氧脅迫下阿白葡萄葉綠素含量、凈光合速率和熒光參數(shù)，噴施方便，可以用于緩解大田葡萄臭氧脅迫。

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Effects of exogenous ascorbate acid and urea on photosynthesis of White grape leaves under ozone stress in field

XING Hao, GENG Qingwei, HAO Guimei, ZHAI Heng, DU Yuanpeng*
(College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/ State Key Lab of Crop Biology, Tai'an 271018, Shandong, China)

In order to study the effects of exogenous ascorbate acid and urea on photosynthesis of grape under ozone stress in fi eld, ozone sensitive grape variety 'white' was sprayed with exogenous ascorbic acid and urea in fi eld under the condition of ozone concentration real-time monitoring. Real time monitoring showed that the highest concentration of ozone in the fi eld appeared in June, and the extreme value appeared in early July, reaching 56 nL/L. Conspicuous injury on grape leaves appeared in August.The results showed that exogenous ascorbic acid signifi cantly increased the 'white' grape leaves chlorophyll content, Pn and Fv/Fm, were increased 30.02%, 59.84%, 3.94% than that of the control, and PIabs, ΦPSⅡand qP were significantly increased by 56.15%, 120.50% and 93.29%; Spraying urea after 'white' grape chlorophyll content and Pn were compared with the control improves 23.67% and 69.74%. At the same time, ΦPSⅡand qP were increased by 55.76% and 53.40%. Fast Chlorophyll fl uorescence kinetics analysis showed that spraying two kinds of exogenous ease agent could obviously change the OJIP curve shape and improve the fluorescence strength of p-points. The results showed that exogenous ascorbic acid and urea spraying relieved the fi eld ozone stress on photosynthetic inhibition of the electron transport chain in grape leaves, improved the distribution of light energy and utilization, so as to relieve the effects of ozone stress on grape leaves.

grapevine; exogenous ascorbic acid; urea; ozone; photosynthetic

S663.1

A

10.13414/j.cnki.zwpp.2016.06.001

2016-05-20

國家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-30），教育部“長江學(xué)者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃”創(chuàng)新團隊IRT15R42

邢浩，男，碩士研究生，從事葡萄抗逆栽培研究。

★通訊作者：杜遠(yuǎn)鵬，E-mail: duyuanpeng001@163.com