紅海欖花的空間分布格局分析

曾群英，黃劍堅(jiān)，劉素青

（1. 廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江524088；2.廣東海洋大學(xué) 寸金學(xué)院，廣東 湛江524094）

紅海欖花的空間分布格局分析

曾群英1，黃劍堅(jiān)2，劉素青1

（1. 廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江524088；2.廣東海洋大學(xué) 寸金學(xué)院，廣東 湛江524094）

紅海欖為花、果、植株為一體的胎生植物，開展花的空間分布格局研究，對(duì)紅海欖的更生繁殖和群落穩(wěn)定、演替、恢復(fù)有重要的意義。本文采用8種聚集度指標(biāo)（I、C、M*、Ca、K、m、M*/m、S2）分析了湛江高橋紅海欖群落花朵在樹冠空間上、中、下等不同冠層，東、南、西、北等不同方位分布，結(jié)果表明：高橋紅海欖花朵主要分布在上層樹冠和南、北兩個(gè)方位。紅海欖花在各個(gè)冠層和各個(gè)方位的空間分布格局皆為聚集分布。因此，湛江高橋紅海欖花的空間分布格局為聚集分布。

紅樹林；紅海欖；花；分布格局

紅樹林是指在熱帶與亞熱帶地區(qū)的海岸潮間帶灘涂上生長(zhǎng)的木本植物群落，它是一種獨(dú)特的陸海耦合的和具有高度復(fù)雜性的森林生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)；它的消浪護(hù)岸、凈化環(huán)境污染等多種生態(tài)服務(wù)功能是陸地森林所不可取代[1-3]。紅海欖Rhizophora stylosa屬紅樹科Rhizophoraceae的紅樹植物，生長(zhǎng)于熱帶、亞熱帶海岸潮間帶中，為常綠灌木或小喬木，支柱根極為發(fā)達(dá)；胎生繁殖體在果實(shí)離開母樹前發(fā)芽，具有特殊的“胎生繁殖”方式；種子在母樹上就已經(jīng)萌發(fā)成苗，故稱為胎生繁殖體（胚軸），主要分布于廣西、香港、廣東和海南等地，是沿海紅樹林生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)選樹種[1-2]。

紅海欖在生態(tài)、工農(nóng)業(yè)和藥用方面具有較高的價(jià)值，近10年，國內(nèi)學(xué)者在生理生態(tài)、化學(xué)組成、生物防治、植物病理、分子生物學(xué)、造林等方面對(duì)木欖開展了大量較為深入的研究[4-13]，取得了一定的成績(jī)。有關(guān)紅樹林分布格局的研究亦有專文報(bào)道[14-17]。紅樹林主要受到自身生物學(xué)特征和微地形影響，呈隨機(jī)或集群分布[15]。紅樹林胎生繁殖體與種群不同，則呈聚集分布[17]，但紅樹林的胎生繁殖體呈聚集分布的原因是否因?yàn)榛ǔ示奂植级鴮?dǎo)致尚未明確。事實(shí)上，花的形成和空間格局影響到紅海欖能否有足夠的胎生繁殖體種群經(jīng)散布后形成更新幼苗，一定程度決定著胎生繁殖體的空間分布，而胎生繁殖體的空間分布又決定著胎生繁殖體能夠成功定居的范圍，從而對(duì)胎生繁殖體萌發(fā)、幼苗存活、生長(zhǎng)等一系列生態(tài)學(xué)過程產(chǎn)生決定性的影響。因此，提出紅海欖花的空間分布格局的研究，有助于揭示林窗紅海欖更新幼苗空間分布格局以及林下紅海欖幼苗空間分布格局形成的主要原因，對(duì)闡明紅海欖群落的穩(wěn)定性、演替和天然恢復(fù)，有重要的意義。但國內(nèi)至今未見報(bào)道有關(guān)紅海欖花空間分布格局的研究。本文以高橋紅樹林保護(hù)區(qū)紅海欖天然林的花為研究對(duì)象，開展紅海欖花空間分布格局的調(diào)查與分析，描述在不同冠層、方位和群落等分布格局狀況，旨在為紅海欖生態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

廣東湛江高橋紅樹林保護(hù)區(qū)屬全日潮區(qū)，位于兩廣交界的北部灣英羅港，保護(hù)總面積共2 249.4 hm2，有紅樹林1 361.6 hm2[1]。區(qū)內(nèi)主要有木欖Bruguiera gymnorrhiza、桐花樹Aegiceras corniculatum、 秋 茄Kandelia candel、 白 骨 壤Avicennia marina、紅海欖Rhizophora stylosa等主要紅樹植物，有苦郎樹Clerodendurm inerme、海檬果Cerbera manghas、楊葉肖槿Thespesia populnea、黃槿Hibiscus tiliaceus等主要半紅樹植物。

2 研究方法研究結(jié)果

2.1 調(diào)查方法

廣東湛江高橋紅海欖群落主要分布在內(nèi)帶。在湛江高橋紅樹林內(nèi)側(cè)設(shè)置10個(gè)20 m×20 m紅海欖優(yōu)勢(shì)種樣地，在10個(gè)紅海欖優(yōu)勢(shì)種樣地隨機(jī)選擇3株生長(zhǎng)較好，受蟲害影響較小，生長(zhǎng)健康，基莖、樹高和冠幅相近的紅海欖作為研究的標(biāo)準(zhǔn)木，共30株。本次研究以單株紅海欖的花為研究對(duì)象，對(duì)每株標(biāo)準(zhǔn)木的樹冠平均分為上、中、下3層，記錄每層花的數(shù)量，加起來統(tǒng)計(jì)出整株紅海欖花的數(shù)量；再對(duì)每株樣木以主干為中心，從東、南、西、北4個(gè)方向分別記錄花的數(shù)量。

2.2 分析方法

聚集度指標(biāo)主要采用I、C、M*、Ca、K、m、M*/m、S2等8個(gè)指標(biāo)。詳細(xì)計(jì)算方法見文獻(xiàn)[18]?；貧w模型分析法主要采用泰勒冪法則和Iwao的m*-m回歸分析法。

以上數(shù)據(jù)采用SPSS16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

表1 紅海欖花朵空間分布基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)分析Table 1 The basic statistical analysis of Rhizophora stylosa flowers spatial distribution

3 結(jié)果與分析

3.1 紅海欖花朵空間分布基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)分析

據(jù)表1可知，30個(gè)樣本的全距為348，最小值和最大值差別大，樣本間的數(shù)據(jù)相對(duì)分散；30株紅海欖樹平均有226.53朵花，方差為926.11，標(biāo)準(zhǔn)差為96.24，說明樣本間的差異較大，離散趨勢(shì)明顯；偏度大于0，說明數(shù)據(jù)為正偏或右偏；峰度為負(fù)，說明數(shù)據(jù)比正態(tài)分布的高峰要平坦，為平頂峰。同理，上中下方位，全距最小的是下方位，最大為上方位；樣本最小值是下方位，最大值是上方位；從方差和標(biāo)準(zhǔn)差的數(shù)據(jù)分析，上方位樣本間差異大，離散趨勢(shì)明顯，中下方位樣本間的差異??；偏度為正偏或右偏；上的峰度為平頂峰，中下峰度為尖頂峰，下最為明顯。因此，如按上中下分類，總體樣本的差異大是來自上層方位的樣本。東南西北方位中，全距最小是東，最大的是北；最小值是北，最大值是南和北。方差最小為東，標(biāo)準(zhǔn)差最大為北，最小為南。東是負(fù)偏，南西北為正偏；東的峰度為平頂峰，南西北為尖頂峰。因此，按東南西北分，總體樣本的差異大主要來自北方位樣本。

上中下冠層紅海欖花的平均數(shù)量分別為122.30、69.73和34.53（見圖1），上中下之間皆存在顯著性和極顯著性?；ㄖ饕奂谏蠈?，中層次之，下層最少。南和北的花平均數(shù)量分別為64.36和66.56（見圖2）；東面次之，平均為52.70，西面是最少，平均僅有43.00；西與南、西與北、東與北存在顯著性區(qū)別，西與北存在極顯著差異。紅海欖花主要聚集在紅海欖樹冠南北兩個(gè)方位。

圖1 木欖花不同冠層的分布Fig.1 The flower distribution of different canopys

圖2 木欖花不同方位的分布Fig.2 The flower distribution of different directions

3.2 紅海欖花的聚集度分析

3.2.1 紅海欖花不同冠層聚集度分析

據(jù)表2可知，擴(kuò)散系數(shù)C(20.02～31.76) ＞1；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K（1.19～3.98）＞1；叢生指數(shù)I（19.02～30.76）＞1；Cassie.R.M.指標(biāo)Ca（0.25～0.837）＞0；每項(xiàng)平均擁擠度M*＞m；M*/m（1.25～1.84）＞1。因此，紅海欖花在上中下等三個(gè)分層呈聚集分布。

表2 紅海欖花不同冠層聚集度分析Table 2 The flower aggregation degree analysis of different Rhizophora stylosa canopy

3.2.2 紅海欖花不同方位聚集度分析

據(jù)表3可知，擴(kuò)散系數(shù)C（9.67～20.94）＞1；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K（3.19～6.08）＞1；叢生指數(shù)I（8.672 5～ 19.94）＞ 1；Cassie.R.M.指標(biāo) Ca（0.16～0.31）＞0；每項(xiàng)平均擁擠度M*＞m；M*/m（1.16～1.31）＞1。因此，紅海欖花在東南西北等4個(gè)方位呈聚集分布。

表3 紅海欖花不同方位聚集度分析Table 3 The flower aggregation degree analysis of different Rhizophora stylosa directions

3.2.3 不同方位回歸模型分析

（1）M*與m的回歸分析

以表4紅海欖東、南、西、北四個(gè)方位的花平均擁擠度M*和紅海欖花的數(shù)量平均值作回歸方程，通過計(jì)算，得到M*與m的相關(guān)式：M*=2.364 6+1.150 9 m（ 相 關(guān) 系 數(shù)r=0.89），α=2.364 6 ＞0，說明紅海欖的花在樹上的分布是個(gè)體群；β=1.150 9＞1，表明花是呈聚集分布的。r值為0.89，說明回歸方程適合度高， M*與m相關(guān)緊密，紅海欖花呈現(xiàn)聚集分布，與密度有直接相關(guān)關(guān)系。

（2）泰勒冪法則分析

據(jù)表4紅海欖花不同方位的方差S2與平均密度m作它們的對(duì)數(shù)回歸方程，經(jīng)過計(jì)算得到相關(guān)式子：lgs2=1.335 9+1.464 5lgm（相關(guān)系數(shù)r=0.71）。式中，b=1.46＞1，說明紅海欖花在樹冠上呈聚集分布。同時(shí)a＞1。說明紅海欖花的分布，與密度有密切相關(guān)的關(guān)系，聚集度與密度呈正相關(guān)，從不同冠層和不同方位的聚集度指標(biāo)計(jì)算結(jié)果可知，各項(xiàng)指標(biāo)的值為上＞中＞下；南、北＞東、西。所以，紅海欖花的聚集程度與花的數(shù)量有直接關(guān)系。

4 討論與結(jié)論

4.1 紅海欖花分布的格局

紅海欖生長(zhǎng)在臨海地帶，受海風(fēng)、海浪等外界因素的劇烈影響。紅海欖枝是層狀，通過花的分布比較和8種聚集度指標(biāo)分析得出上層枝條相對(duì)較多，中層次之，底層最少。且紅海欖的花大部分生長(zhǎng)在枝頭，主要集中在樹冠的外圍，上層最為集中，呈現(xiàn)聚集分布。在內(nèi)側(cè)成熟的紅海欖林中，由于周圍皆是高度差異極小的樹種，上層接受陽光和熱量多，且紅海欖是屬于嗜熱廣布性生態(tài)類群。因此，故面光方位即上層的花分布多。高橋內(nèi)帶紅海欖群落不同方位的花分布主要集中在南北兩個(gè)方位。從樣地特征可知，內(nèi)帶樹冠內(nèi)部得到光照較少，南和北的枝葉相對(duì)能得到較多光照。因此，胎生繁殖體平均擁擠度南、北兩個(gè)方向最高。m*-m回歸分析法和泰勒冪法則得出的結(jié)果表明紅海欖花呈聚集分布，驗(yàn)證了紅海欖東南西北方位呈聚集分布的結(jié)果。因此，表明高橋內(nèi)帶紅海欖花主要分布在上層冠層、南方位和北方位；空間分布格局皆為聚集分布。

本次調(diào)查時(shí)間持續(xù)15 d，在花期時(shí)間段進(jìn)行調(diào)查。由于有些紅海欖花的花期提早或者推后，在調(diào)查的時(shí)候，花的數(shù)量存在較大的差別在所難免。由于本次調(diào)查對(duì)象盡量采用生長(zhǎng)健康，基莖、樹高和冠幅相近的喬木紅海欖作為標(biāo)準(zhǔn)木，那么分布于中帶低矮的灌木紅海欖或者各種健康狀態(tài)紅海欖花的分布格局，以及整個(gè)物侯期紅海欖花分布格局動(dòng)態(tài)變化，尚未清楚，還需進(jìn)一步研究。

4.2 紅海欖花集聚分布

環(huán)境因素和植物本身生物學(xué)特性是種群聚集分布的主要原因。由Blackith(1961)提出的種群“聚集均數(shù)”公式：λ=mγ/2k，其中為聚集均數(shù)，m為樣本平均數(shù)，k為負(fù)二項(xiàng)分布的參數(shù)，γ為自由度為2k的分布函數(shù)值。當(dāng)λ＜2，某些環(huán)境因子引導(dǎo)致個(gè)體聚集；當(dāng)λ≥2，個(gè)體的聚集原因可能由環(huán)境的異質(zhì)性和物種本身的聚集行為引起，或者是植物本身習(xí)性引起。經(jīng)過計(jì)算紅海欖花的λ=218.4，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于2，說明紅海欖的花成聚集分布因?yàn)榧t海欖的習(xí)性引起或者是紅海欖與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。紅海欖花的聚集分布，有利于提高環(huán)境抵御能力，從而提高胎生繁殖體的成胎率；有利于更新幼苗和胎生繁殖體的存活和生長(zhǎng)。從紅海欖花的聚集分布，可解釋胎生繁殖體為聚集分布的主要原因。紅海欖花聚集分布的研究結(jié)果，可間接解釋紅樹林種群不服從隨機(jī)分布，而服從聚集分布而的規(guī)律，對(duì)紅海欖群落穩(wěn)定、演替、恢復(fù)有重要的基礎(chǔ)支撐作用。

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Spatial distribution patterns of Rhizophora stylosa flowers

ZENG Qun-ying1,HUANG Jian-jian2, LIU Su-qing1
(1. Agriculture College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China;2. Cunjin College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524094, Guangdong, China)

The flowers, fruits, plants as the one overall viviparous plant ofRhizophora stylosa. The research of spatial distribution patterns of Rhizophora stylosa flowers has an important role on theRhizophora stylosaof stable community, rehabilitation and Succession, restoration. In the vestigate,it through distribution comparison and 8 aggregation degree indicates(I、C、M*、Ca、K、m、M*/m、S2) to analyse flowers in different crown, different position. Results indicated thatRhizophora stylosaflowers of inner tide in Gaoqiao mainly distributes in upper crown, south position and north position; and has signi fi cance difference distribution. The flowers distribution generally belongs to the aggregated distribution pattern of three crowns and four position. So, the Spatial distribution patterns ofRhizophora stylosaflowers is aggregated.

mangrove; Rhizophora stylosa; flower; spatial distribution patterns

S718.5

A

1673-923X(2016)04-0041-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.04.008

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-11-07

國家自然科學(xué)基金（31500521）；廣東省自然科學(xué)基金（S2012010008703，S2013020012779）；廣東省教育廳育苗工程項(xiàng)目（2013LYM_0108）

曾群英，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，碩士

黃劍堅(jiān)，副教授，博士；E-mail：3668602@qq.com

曾群英，黃劍堅(jiān)，劉素青. 紅海欖花的空間分布格局分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(4): 41-44.

[本文編校：吳 彬]