海捕野生大黃魚選育子代生長性能及現實遺傳力分析

黃偉卿，韓坤煌，陳仕璽，張 藝，周紹峰，周瑞發(fā),羅 芬

( 1.大黃魚育種國家重點實驗室，福建 寧德 352103； 2.寧德市鼎誠水產有限公司，福建 寧德 352100；3.廈門大學 海洋與地球學院, 福建 廈門 361102； 4.寧德市水產技術推廣站，福建 寧德 352100； 5.寧德市南海水產科技有限公司，福建 寧德 352102； 6.寧德師范學院 生物系，福建 寧德 352100 )

海捕野生大黃魚選育子代生長性能及現實遺傳力分析

黃偉卿1,2，韓坤煌1，陳仕璽3，張 藝4，周紹峰5，周瑞發(fā)5,羅 芬6

( 1.大黃魚育種國家重點實驗室，福建 寧德 352103； 2.寧德市鼎誠水產有限公司，福建 寧德 352100；3.廈門大學 海洋與地球學院, 福建 廈門 361102； 4.寧德市水產技術推廣站，福建 寧德 352100； 5.寧德市南海水產科技有限公司，福建 寧德 352102； 6.寧德師范學院 生物系，福建 寧德 352100 )

以海捕野生大黃魚為基礎群體進行選擇育種，其子代與網箱養(yǎng)殖選育群體子代進行比較分析。研究結果顯示，野生群體的受精率雖小于對照群體，但孵化率卻顯著高于對照群體(P<0.05)；野生群體的質量絕對增加率[(0.02±0.004) g/d～(0.26±0.081) g/d]、絕對增長率[(0.02±0.008) cm/d～(0.11±0.009) cm/d]、增積量(0.007±0.005～0.153±0.015)和肥滿度(1.66±0.18～1.97±0.29)等生長性能均優(yōu)于對照群體。野生群體的生長性狀一開始就顯現出現實遺傳力，體長和體質量的現實遺傳力分別為0.027～0.185和0.001～0.040。對野生群體進行良種群體選育時可以提早根據體長和體質量進行苗種選擇淘汰，將節(jié)省大量的選育時間和避免后期操作的不便，但野生群體現實遺傳力較低，選育應該結合家系選擇和家系內選擇進行。

野生；大黃魚；生長性能；現實遺傳力

大黃魚(Pseudosciaenacrocea)俗稱黃花魚，屬于鱸形目、石首魚科、黃魚屬，為我國特有的中下層暖溫性近海集群洄游魚類，主要分布于南海、東海和黃海南部，原居我國海洋四大主捕對象之首[1-2]。因其口唇朱紅、體色金黃而象征吉祥富貴，倍受國民青睞，是人類較為理想的動物性蛋白源[3]。以往對大黃魚種質資源保護不夠重視，人為的酷漁濫捕致使其資源枯竭[4]。為此，福建省有關部門立項“大黃魚人工繁殖及育苗技術研究”并于“六五”期間首獲成功。經過30多年養(yǎng)殖的發(fā)展，至2014年,我國已實現年產大黃魚1.27917×105t，大黃魚已成為我國最大規(guī)模的海水網箱養(yǎng)殖魚類和八大優(yōu)勢出口養(yǎng)殖水產品之一。但在大黃魚養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展的同時，出現了累代近親繁殖導致其生長性能、形態(tài)特征、抗逆性能降低等現象[5-9]。而海捕野生大黃魚群體在遺傳特性、營養(yǎng)結構、形態(tài)特征、抗逆性能等方面均優(yōu)于養(yǎng)殖大黃魚群體[10-13]，因而以海捕野生大黃魚為基礎資源，對整個大黃魚群體進行遺傳性狀改良和良種選育具有現實意義。

魚類的生長過程、方式和特點，是遺傳型所決定的生長潛力的結果，而遺傳力可作為揭示和研究數量性狀的遺傳規(guī)律，對制定和優(yōu)化育種方案、正確評定育種值、探討選育效果具有重要指導意義。本研究采用海捕野生大黃魚為選育對象并以養(yǎng)殖群體選育子代作為對照，通過對不同生長時期體長和體質量的生長性能進行對比分析，以期為大黃魚選擇育種提供必要的基礎依據和技術參數。

1 材料與方法

1.1 試驗用魚

2009年從福建寧德市三都灣東沖口自然海域捕撈平均體長(16.47±1.81) cm、平均體質量(81.97±27.40) g的海捕野生大黃魚作為野生基礎群體，在海水網箱經中間培育。至2014年2月，從該野生基礎群體中隨機取100尾進行生物學測定，群體體長26.3～38.5 cm，平均體長(34.39±3.53) cm，體質量458～1270 g，平均體質量(802.83±168.79) g。同年3月，從上述基礎群體中挑選優(yōu)質成熟親魚(選擇標準為個體大、體色金黃、活力強)700尾進行人工繁育，隨機抽取50尾親魚進行生物學測定，體長33.8～50.6 cm，平均體長(38.11±3.10) cm。體質量520～1350 g，平均體質量(928.13±231.75) g。

同期從海水網箱中隨機挑選經2代人工選育的大黃魚親魚700尾,作為養(yǎng)殖基礎群體進行人工繁育，隨機抽取50尾親魚進行生物學測定，體長32.0～39.5 cm，平均體長(35.92±1.58) cm。體質量624.5～1058.5 g，平均體質量(788.43±100.49) g。

1.2 飼養(yǎng)管理與跟蹤

經過2個月的育苗池培育，大黃魚幼魚平均體長達(2.1±0.03) cm,體質量(0.05±0.003) g，將野生和對照組放置于水質條件符合NY 5052-2001《無公害食品海水養(yǎng)殖用水水質標準》要求的同一海域的海上網箱養(yǎng)殖，不同群體隔離放養(yǎng)，每個群體設3個重復組，每組5萬尾。飼料均采用上?！稗r好”牌膨化顆粒飼料(粗蛋白質≥49.0%，粗灰分≤17.0%，粗纖維≤2.0%，鈣≤5.0%，總磷≥1.2%，氯化鈉≤4.0%，粗脂肪≥5.0%，賴氨酸≥2.2%，水分≤11.0%)。每日8：00和16:00各投喂一次，按魚體質量的2%～5%投喂，并視攝食情況酌情調整，同時對其體長和體質量生長性狀進行跟蹤和比較分析。

1.3 生物學測量

1.3.1 受精卵直徑和油球直徑

用經臺微尺校對后的OLYMPUS CX31顯微鏡隨機測定各群體100個清晰可見的受精卵直徑和油球直徑。

1.3.2 體長和體質量測量

參照劉賢德等[14]的方法，每月7日，在海上網箱養(yǎng)殖基地，定點、定時對野生及對照組進行取樣。每個群體設置3個重復組，每個重復組隨機取34尾樣品，并用量魚板(精度0.1 cm)和電子天平(精度0.1 g)分別測定體長和體質量。

1.4 生物學統(tǒng)計

1.4.1 受精率與孵化率

受精率/%=(N1/N2)×100%

孵化率/%= (n1/n2)×100%

式中，N1為魚體所產受精卵的總數量，N2為魚體所產卵的總數量；n1為實際孵出魚苗的數量，n2為所用受精卵應孵出魚苗的數量。

1.4.2 部分生長性能統(tǒng)計公式[15]

質量絕對增加率/g·d-1=(m2-m1)/(t2-t1)

絕對增長率/cm·d-1=(L2-L1)/(t2-t1)

增積量= (m2-m1)(L2-L1)/(t2-t1)2

肥滿度=m/L3×100

式中，m為體質量(g)，L為體長(cm)，m1、m2和L1、L2分別為時間t1、t2時的體質量(g)和體長(cm)。

1.4.3 現實遺傳力[16]

現實遺傳力=(選擇群體平均值-對照群體平均值)/(選擇強度×對照群體標準差)

1.5 數據分析

數據統(tǒng)計分析采用SPSS 17.0處理軟件處理。用獨立樣本T檢驗對不同樣本間的卵徑、油球徑、受精率、孵化率、體長和體質量進行顯著性差異檢驗，用單因素方差分析對同一群體體長、體質量進行顯著性差異檢驗。

2 結 果

2.1 卵子直徑、受精率、孵化率和油球直徑比較分析

測量結果表明，野生群體的卵子直徑略大于對照群體，但兩者之間差異不顯著(P>0.05)；而野生群體的油球直徑顯著小于對照群體(P<0.05)；相比之下，雖然野生群體的受精率小于對照群體，但孵化率卻顯著高于對照群體(P<0.05)(表1)。

2.2 不同群體間相關生長性能比較分析

野生群體質量絕對增加率為(0.02±0.004) g/d ～(0.26±0.081) g/d， 270日齡達到最大，除150日齡和210日齡外，野生群體體質量增長速度均大于對照群體； 180日齡時，極顯著大于對照群體(P<0.01)，在240日齡和279日齡時，顯著大于對照群體(P<0.05)(圖1a)。

野生與對照群體的絕對增長率均在270日齡達到最大值，分別為(0.11±0.009) cm/d和(0.08±0.007) cm/d，在300日齡為最小值，分別為(0.02±0.008) cm/d和(0.01±0.008) cm/d。除120日齡和240日齡外，野生群體的體長增長速度均快于對照群體；在180日齡時，野生群體體長增長速度極顯著快于對照群體(P<0.01)，在270日齡，體長生長速度顯著快于對照群體(P<0.05)(圖1b)。

野生群體的增積量為0.007±0.005～0.153±0.015，對照群體維持在0.003±0.001～0.104±0.015。 2個群體的增積量均在270日齡達到最大，且在270日齡之前保持比較小的增積量；野生群體在150日齡和180日齡，體長和體質量的生長速度極顯著大于對照群體(P<0.01)(圖1c)。

野生群體的肥滿度保持在1.66±0.18～1.97±0.29，均比對照群體低，在150日齡和300日齡，肥滿度極顯著低于對照群體(P<0.01)，在120日齡和210日齡，肥滿度顯著低于對照群體(P<0.05)(圖1d)。

2.3 海捕野生大黃魚群體遺傳力分析

經統(tǒng)計，野生群體與對照群體在270日齡之前，體長生長呈現顯著差異(P<0.05)，300日齡，體長差異不顯著(P>0.05)；野生群體在150日齡，體長極顯著大于對照群體(P<0.01)，在180日齡，體長顯著大于對照群體(P<0.05)；野生群體的體長現實遺傳力為0.027～0.185，270日齡達到最大(表2)。

野生群體與對照群體在240日齡之后體質量生長呈現顯著性差異(P<0.05)；野生群體在150日齡和180日齡，體質量的生長速度極顯著大于對照群體(P<0.01)；野生群體體質量的現實遺傳力均較低，但是從一開始就顯現出來，為0.001～0.040，270日齡達到最大(表3)。

表1 2個不同大黃魚群體的卵子直徑、油球直徑以及受精率孵化率

注：*表示不同群體差異顯著(P<0.05).

表2 海捕野生大黃魚選育群體體長遺傳力統(tǒng)計情況

注：不同的字母表示同一群體差異顯著(P<0.05)；*表示不同群體差異顯著(P<0.05)，**表示不同群體差異極顯著(P<0.01).下同.

表3 海捕野生大黃魚選育群體體質量遺傳力統(tǒng)計情況

3 討 論

3.1 大黃魚體長和體質量的遺傳力

遺傳力反映的是親本性狀遺傳給子代的能力，遺傳力高的性狀，子代可繼承的性狀可能性就高，選擇效果就越明顯，反之則較難。王曉清等[17]通過大黃魚15 個半同胞家系魚苗對低鹽、低溶氧和低pH 值水體的抗性試驗，采用半同胞組內相關法，對大黃魚耐各環(huán)境因子遺傳力進行了估計。結果表明，大黃魚對耐低溶氧、低鹽和低pH 值的遺傳力估計值分別為0.23、0.10 和0.23。王曉清等[18]構建了5個半同胞家系和15個全同胞家系，應用全同胞組內相關法估計40日齡大黃魚的體長和體質量的遺傳力，結果表明，大黃魚魚種階段體質量和體長遺傳力分別為0.29和0.31。黃偉卿等[19]對2個養(yǎng)殖大黃魚選育群體的子二代生長性狀進行分析，結果表明，10～13月齡XY2012-JC-F2體長現實遺傳力為0.228～0.364、體質量的現實遺傳力為0.131～0.243，XY2012-XP-F2體長現實遺傳力為0.193～0.265、體質量的現實遺傳力為0.126～0.134。本次通過以海捕野生大黃魚為選育基礎群體為研究對象，統(tǒng)計了0～300日齡各個階段的現實遺傳力，結果體長現實遺傳力為0.027～0.185，體質量為0.001～0.040，相較已有的研究結果，兩個生長性狀的現實遺傳力均明顯偏小，但與已報道的虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[20-24]體長遺傳力(0.16～0.37)和體質量遺傳力(0.06～0.29)、大西洋鮭(Salmosalar)[25-26]的體長遺傳力(0.12～0.28)和體質量遺傳力(0.08～0.37)等魚類相當。筆者認為這主要與其生長階段、環(huán)境差異、樣品來源及取樣條件等有關。

3.2 大黃魚生長性能分析

本研究對比了0～300日齡的野生與對照群體體長與體質量的生長速度，結果表明，雖然野生群體質量絕對增加率在150日齡和210日齡、絕對增長率在120日齡和240日齡及增積量在210日齡均低于對照群體，但其他階段的體長與體質量生長速度均較快，說明野生群體具有較大的經濟養(yǎng)殖和優(yōu)良品種選育的潛力。李明云等[15]采用官井洋與岱衢洋網箱養(yǎng)殖的大黃魚，通過自交以及正反向雜交子代0～526 日齡進行生長特性觀察，大黃魚質量絕對增加率隨著養(yǎng)殖時間增加而增大，此次觀察結果并未出現如此規(guī)律效果，但其發(fā)現，大黃魚絕對增長率在270日齡呈最高水平，各子代絕對增長率呈波動趨勢一致，筆者認為造成這一現象的主要原因與所選群體及養(yǎng)殖環(huán)境有著密切的關系。

肥滿度常用作衡量魚體肥滿程度、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件的指標[27]，肥滿度越高，體型越肥胖。養(yǎng)殖大黃魚普遍肥胖，脂肪含量高[28]，不受消費者青睞，使售價遠遠低于野生大黃魚，所以解決養(yǎng)殖大黃魚肥胖問題很早就引起了人們的關注。本次使用海捕野生大黃魚群體進行選育子代生長的跟蹤研究發(fā)現，野生群體肥滿度均比對照群體小，說明野生群體遺傳了親本體型修長等良好品質，采用海捕野生魚作為選育對象，其子代效果更佳。

3.3 對大黃魚遺傳育種的指導意義

通過對野生群體統(tǒng)計結果顯示，質量絕對增加率、絕對增長率、增積量和肥滿度生長特性均優(yōu)于對照群體，表明用海捕野生群體作為基礎群體進行選擇育種更有利于優(yōu)良品性及生長性能的改良。

劉賢德等[14]研究了大黃魚各形態(tài)性狀對體質量的影響，測定了272尾7月齡閩—粵東族大黃魚的全長、體長、頭長、眼后頭長、軀干長、體高、尾柄長、尾柄高和體質量，計算相關系數，采用通徑分析方法計算了以體質量為依變量、其他性狀為自變量的通徑系數和決定系數。結果表明，頭長對體質量的直接影響最大(0.429)，其次分別為體長(0.242)、軀干長(0.136)、體高(0.113)和尾柄高(0.079)。在全長、體長、頭長等8個性狀中，以頭長、體長對體質量的直接作用較大，顯著高于其他幾個性狀對體質量的直接作用，說明體長和頭長是影響幼魚體質量的最重要的早期性狀，體長和頭長的共同決定系數最大。體質量的變異系數在所有的9個性狀中最大，而全長、體長和頭長的變異系數較小。據此，他們認為在選擇育種的時候，可根據體長性狀進行選種，從而對體質量進行間接選擇。這樣可以最大程度地減少環(huán)境的影響，保證選擇的有效性與穩(wěn)定性。黃偉卿等[19]統(tǒng)計2個網箱養(yǎng)殖選育群體F2體質量與體長遺傳力，得出體長和體質量性狀選擇時應放在稍后一些的時期進行，兩者往往在生長后期[體長(16.59±2.06) cm，體質量(56.06±25.22) g]才開始顯現。而本次研究統(tǒng)計了野生群體體長與體質量的現實遺傳力，發(fā)現該群體選育子代一開始就顯現出現實遺傳力，故以海捕野生大黃魚為選育對象進行良種選育時，可以提早根據體長和體質量的生長性能進行苗種選擇淘汰，節(jié)省選育時間?？紤]到野生群體現實遺傳力較低，建議選育應該結合家系選擇和家系內選擇進行。

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RealizedHeritabilityandGrowthofOffspringsofWildLargeYellowCroakerPseudosciaenacrocea

HUANG Weiqing1,2, HAN Kunhuang1, CHEN Shixi3, ZHANG Yi4, ZHOU Shaofeng5, ZHOU Ruifa5, LUO Fen6

( 1. State Key Laboratory of Large Yellow Croaker Breeding，Ningde 352103, China; 2.Ningde Dingcheng Fishery Company Limited, Ningde 352100, China; 3. College of Ocean and Earth Sciences, Xiamen University, Xiamen 361102, China; 4. Fishery Technology Promotion Station, Fishery Department of Ningde, Ningde 352100, China; 5. Ningde Nanhai Aquatic Products Technology Company Limited , Ningde 352102, China；6. Department of Bioengineering, Ningde Normal University, Ningde 352100, China )

The growth performance and realized heritability were compared in offsprings of wild and sea cage-reared large yellow croakerPseudosciaenacrocea. The results showed that the wild large yellow croaker had lower fertilization rates than the sea cage-reared did， but significant higher hatching rates than the sea cage-reared did (P<0.05). There were higher absolute growth rates in body weight [(0.02±0.004) g/d — (0.26±0.081) g/d], absolute growth rate in body length [(0.02±0.008) cm/d — (0.11±0.009) cm/d, daily length and weight increment (0.007±0.005 — 0.153 ± 0.015), and condition factor(1.66±0.18 — 1.97±0.29) in the wild large yellow croaker than those in the sea cage-reared. The realized heritability was 0.027 — 0.185 in body weight and 0.001—0.040 in body length. The findings indicate that selective breeding program for wild population is very promising, but family selection and within-family selection should be combined due to the relatively low realized heritability.

wild;Pseudosciaenacrocea; growth trait; realized heritability

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.002

S917

A

1003-1111(2016)03-0204-06

2015-06-30；

2015-10-23.

福建省自然科學基金資助項目(2015J06019)；福建省科技平臺建設項目(2015N2002)；福建省海洋生物資源開發(fā)利用協(xié)同創(chuàng)新中心產學研基金資助項目(FJMBIO1502)；寧德師范學院創(chuàng)新團隊項目(2015T10).

黃偉卿(1988-)，男，助理工程師；研究方向：魚類遺傳育種及增養(yǎng)殖．E-mail:07huangweiqing@163.com．通訊作者：韓坤煌(1984-)，男，博士研究生;研究方向：魚類遺傳育種及增養(yǎng)殖．E-mail: hankunhuang@foxmail.com．