三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游植物功能群季節(jié)演替及影響因子1)

馬成學 尹子龍 于洪賢

(東北林業(yè)大學,哈爾濱,150040)

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三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游植物功能群季節(jié)演替及影響因子1)

馬成學 尹子龍 于洪賢

(東北林業(yè)大學,哈爾濱,150040)

為了研究寒區(qū)濕地保護區(qū)浮游植物功能群的季節(jié)變化以及影響因子，于2014年春季(5月份)、夏季(7月份)和秋季(9月份)對三環(huán)泡濕地保護區(qū)15個采樣點進行了調(diào)查分析。結果表明：三環(huán)泡濕地保護區(qū)共劃分為20個功能群，其中重要功能群為X2、W1、MP、H1、Y和C，呈現(xiàn)X2+W1→X2+MP→Y+X2+C季節(jié)變化特征。通過RDA多元統(tǒng)計分析表明，水溫、總氮質(zhì)量濃度、透明度、濁度、總無機碳質(zhì)量濃度是影響寒區(qū)浮游植物功能群的主要環(huán)境因子。

浮游植物；功能群；三環(huán)泡濕地保護區(qū)

We studied the relationship between the phytoplankton functional groups and associated environmental factors in cold region of China. We investigated the spatial and temporal distribution characteristics of phytoplankton functional groups in Sanhuanpao Wetland Reserve from May to September 2014. There were 20 functional groups in Sanhuanpao Wetland Reserve during the study periods and the dominant groups included functional groups H1, MP, C, Y, X2 and W1. Group W1 and X2 were predominant in the spring associated with high water temperature (WT) and nutrients availability. Group X2, MP and H1 were associated with high WT, nutrients availability in summer. Group Y, X2 and C were associated with low WT and nutrients the most important factors, WT was negatively related with groups Y and C, and positively related availability in the autumn. The redundancy analysis (RDA) showed that WT, TN, SD, and IC were with other groups.

水生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物、浮游動物、底棲動物和魚類等同水環(huán)境關系密切，其中浮游植物同水環(huán)境的關系極為密切，水污染通常導致水體中浮游植物群落結構變化顯著[1-3]。浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中的主要初級生產(chǎn)力，其群落結構的變化直接或間接影響浮游動物、底棲動物和魚類等其他水生生物的群落結構，進而影響水生態(tài)系統(tǒng)的功能。濕地水生態(tài)系統(tǒng)是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，濕地水生態(tài)系統(tǒng)的健康直接影響整個濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康。濕地保護區(qū)通常遠離城市，緊鄰鄉(xiāng)村，但近年來常常受到農(nóng)田廢水、城市污水和旅游等人為干擾，水質(zhì)明顯下降，水體富營養(yǎng)化嚴重，藍藻爆發(fā)的現(xiàn)象時有發(fā)生[4]，因此，對浮游植物的監(jiān)測顯得尤為重要。傳統(tǒng)的監(jiān)測方法往往注重群落結構和多樣性的分析，難以體現(xiàn)浮游植物的生態(tài)功能[5]，因此，Reynolds et al.[6]和Padisak et al.[7]提出了浮游植物功能群的概念，并將浮游植物劃分為39個功能群。該方法在國外研究較多，在國內(nèi)主要應用于南方的河流、水庫和高原湖泊中[8-11]，在北方寒冷地區(qū)，尤其是濕地保護區(qū)研究極少[12]。三環(huán)泡國家級濕地保護區(qū)保護力度較大，嚴格控制人為活動干擾，沒有進行任何旅游的開發(fā)利用，但是近年來由于上游煤礦廢水、周圍農(nóng)田廢水以及撓力河、七星河污水的影響，三環(huán)泡濕地保護區(qū)部分水域水質(zhì)明顯惡化，水體趨于富營養(yǎng)化。文中根據(jù)浮游植物功能群理論，針對三環(huán)泡濕地保護區(qū)，探討寒區(qū)濕地保護區(qū)浮游植物功能群季節(jié)變化以及對保護區(qū)的指導意義，為北方寒區(qū)濕地保護區(qū)綜合管理提供依據(jù)。

1 研究地概況

三環(huán)泡濕地保護區(qū)為三江平原典型濕地分布區(qū)之一，位于黑龍江省三江平原腹地，七星河中下游，富錦市境內(nèi)南部，距富錦市區(qū)75 km。保護區(qū)南與寶清縣、西與友誼縣相鄰，西南部與七星河國家級自然保護區(qū)隔七星河相望，東南部隔撓力河與撓力河國家級自然保護區(qū)相接。保護區(qū)的主要保護對象是內(nèi)陸濕地生態(tài)系統(tǒng)及其棲息的珍稀水禽，共有高等植物78科236屬415種，魚類6目11科42種，兩棲類2目4科6種，爬行類2目3科5種，鳥類17目40科217種，獸類6目11科30種。其擔負著濕地生物多樣性保護、實現(xiàn)濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護和可持續(xù)發(fā)展的重要任務。

2 材料與方法

采樣點設置：在2014年春季(5月份)、夏季(7月份)和秋季(9月份)對三環(huán)泡濕地保護區(qū)進行水樣采集，根據(jù)三環(huán)泡濕地保護區(qū)核心區(qū)、緩沖區(qū)以及試驗區(qū)規(guī)劃以及周圍的環(huán)境影響共設置了15個采樣點(圖1)，其中S1位于友誼縣、寶清縣和富錦縣三縣交界處，S2～S7位于保護區(qū)東側蘆葦管護站核心區(qū)，S8位于保護區(qū)中部緩沖區(qū)，S9～S15位于保護區(qū)西側大興管護站核心區(qū)和緩沖區(qū)。

圖1 三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游動物采樣點

數(shù)據(jù)分析：浮游植物功能群各采樣點生物量數(shù)據(jù)和水化學因子數(shù)據(jù)通過lg(x+1)進行處理使之更趨于正態(tài)分布后，首先采用Canoco for windows 4.5軟件進行DCA分析，發(fā)現(xiàn)SD值<3,因此，對物種數(shù)據(jù)和相關環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行RDA分析[17]。

3 結果與分析

3.1 三環(huán)泡濕地保護區(qū)水環(huán)境特征

三環(huán)泡濕地保護區(qū)水環(huán)境因子情況見表1，方差分析結果表明，除了電導率外，其他環(huán)境因子均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，春季透明度、氨氮質(zhì)量濃度、硝酸鹽質(zhì)量濃度、生物耗氧量和總有機碳質(zhì)量濃度明顯高于其他季節(jié)的，而氯離子、濁度、總氮質(zhì)量濃度、總磷質(zhì)量濃度、總碳質(zhì)量濃度和總無機碳質(zhì)量濃度則明顯低于其他季節(jié)的；夏季氯離子質(zhì)量濃度和總氮質(zhì)量濃度較高；秋季總磷質(zhì)量濃度和化學耗氧量明顯高于其他季節(jié)，而水溫(TE，P)和生物耗氧量明顯低于其他季節(jié)。

3.2 三環(huán)泡浮游植物功能群的時空分布

三環(huán)泡濕地保護區(qū)通過采樣分析發(fā)現(xiàn)浮游植物7門66種,可劃分出20個不同的功能群(表2)。將各采樣點相對生物量>20%的功能群定義為重要功能群，共有6個功能群，分別為MP、C、H1、Y、X2和W1。

表1 三環(huán)泡濕地保護區(qū)各季節(jié)環(huán)境因子

季節(jié)總氮質(zhì)量濃度/mg·L-1總磷質(zhì)量濃度/mg·L-1化學需氧量質(zhì)量濃度/mg·L-1生物耗氧量/mg·L-1總有機碳質(zhì)量濃度/mg·L-1總碳質(zhì)量濃度/mg·L-1總無機碳質(zhì)量濃度/mg·L-1春季0.75±0.420.047±0.0495.63±2.434.31±1.4818.56±8.1537.65±17.2919.11±9.21夏季3.51±2.150.093±0.0645.25±1.272.06±0.7514.83±2.9651.20±11.9636.37±9.10秋季1.97±0.720.196±0.2746.94±2.051.61±0.5416.87±2.4655.01±6.6338.14±6.64

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

表2 三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游植物功能群

續(xù)(表2)

表3 各季節(jié)浮游植物功能群生物量水平分布

續(xù)(表3)

從表3中可以看出，春季三環(huán)泡浮游植物生物量主要以功能群X2和W1占優(yōu)勢，尤其是生物量最高的S1和S2采樣點，功能群X2所占比例超過50%；夏季三環(huán)泡浮游植物生物量主要以功能群X2、MP和H1占優(yōu)勢，S5和S7以功能群MP占優(yōu)勢，S2和S4以功能群X2占優(yōu)勢，生物量最高的S6以功能群X2和H1占優(yōu)勢；秋季三環(huán)泡浮游植物生物量主要以功能群X2、Y和C占優(yōu)勢，S1和S2以功能群C占優(yōu)勢，S6和S7以功能群Y占優(yōu)勢，生物量最高的S8以功能群X2和Y占優(yōu)勢。根據(jù)各季節(jié)功能群平均相對生物量可以看出(表4)，春季以功能群X2和W1占優(yōu)勢，分別為45.38%和34.37%；夏季以功能群X2和MP占優(yōu)勢，分別為29.90%和26.75%；秋季以功能群Y、X2和C占優(yōu)勢，分別為33.78%、31.41%和18.31%。

表4 三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游植物功能群季節(jié)平均相對生物量

3.3 浮游植物功能群同水環(huán)境因子的關系

不同水環(huán)境因子對浮游植物功能群影響不同。從圖2可以看出，RDA結果表明，第一軸、第二軸共解釋了屬種累計方差值的21.6%，在第一軸，TN為最主要正相關因子(0.530)，其次負相關因子為透明度(-0.452)；在第二軸，水溫為最主要負相關因子(-0.647)，其次負相關因子為BOD5(-0.488)，為最主要影響因子，最主要正相關因子為總無機碳質(zhì)量濃度(0.470)。總氮質(zhì)量濃度同絕大多數(shù)功能群呈正相關,而透明度恰恰相反，同絕大多數(shù)功能群呈負相關。重要浮游植物功能群Y、C同總無機碳質(zhì)量濃度、濁度呈顯著正相關，同水溫、透明度呈顯著負相關，而重要功能群MP、W1恰恰相反。水環(huán)境因子對浮游植物功能群E、P等分布影響不大。

4 結論與討論

三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游植物功能群季節(jié)變化差異顯著，呈現(xiàn)X2+W1→X2+MP→Y+X2+C轉變的特征。說明功能群X2是最為重要、最有代表性的浮游植物功能群，與小興凱湖浮游植物功能群研究結果一致，而同為寒區(qū)的安邦河濕地保護區(qū)未發(fā)現(xiàn)這一特點[12]。其主要原因是浮游動物牧食壓力不同所致。安邦河濕地保護區(qū)水體中生長有大量的濾食性枝角類大型溞，浮游動物對浮游植物的牧食壓力較大，其浮游植物功能群主要以J和P占優(yōu)勢。而小興凱湖和三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游動物牧食壓力較小，有利于功能群X2的生長[6]，浮游植物均以功能群X2占優(yōu)勢。功能群Y由卵形隱藻和薄甲藻組成，主要代表牧食強度低的靜水水體[18]，三環(huán)泡濕地保護區(qū)秋季各采樣點以功能群Y和功能群X2占優(yōu)勢，同樣也說明了三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游動物牧食壓力較小。功能群W1主要由尖尾裸藻組成，功能群W1主要代表從農(nóng)田或污水中獲得有機質(zhì)的水體[18]，說明功能群W1占優(yōu)勢的春季S1和S14采樣點受到了農(nóng)田廢水和上游污水污染。S1采樣點位于三縣交界處，主要受到上游煤礦廢水芳香烴類有機物的污染，S14采樣點位于大興農(nóng)場附近，受農(nóng)田廢水影響較大。功能群MP主要由舟形藻屬種類和多形絲藻組成，功能群MP主要代表經(jīng)常受到擾動的、無機的、渾濁的水體[18]，夏季是豐水期，水體擾動頻繁，濁度明顯增加，有利于功能群MP生長。功能群H1是由藍藻門卷曲魚腥藻和固氮魚腥藻組成，是寒區(qū)濕地保護區(qū)藍藻爆發(fā)的主要種類[19]，僅在夏季S6占優(yōu)勢，S6采樣點位于七星河河道上，可能受到上游七星河河水的污染，有潛在的藍藻爆發(fā)趨勢。除此之外，功能群C在秋季，尤其是S1和S2中占優(yōu)勢，功能群C代表富營養(yǎng)型的中小型水體，能夠耐受低光照的影響[18]，從表1可以看出，秋季透明度顯著降低，濁度明顯增加，光照明顯降低，硅藻種類主要由能夠耐受低光照的功能群C組成。

圖2 三環(huán)泡浮游植物功能群RDA分析

溫度、營養(yǎng)鹽、水動力學和生物之間的相互作用通常是影響浮游植物功能群的主要影響因子[20]。熱帶、亞熱帶地區(qū)水溫變化不如溫帶、寒帶地區(qū)顯著，但由于近年來氣候變暖使水溫上升積溫增加也會導致亞熱帶地區(qū)出現(xiàn)水華提前爆發(fā)并且加劇的現(xiàn)象[21]。同熱帶、亞熱帶地區(qū)明顯不同，水溫變化通常是影響寒區(qū)濕地浮游植物功能群的最主要的環(huán)境因子[12]，同時氣候變暖引起的水溫上升和積溫增加也可能是近年來寒區(qū)濕地保護區(qū)藍藻爆發(fā)的原因之一，因此，水溫對寒區(qū)浮游植物功能群的影響變得越來越重要。在RDA圖中，第二軸同水溫呈顯著負相關，溫度由水溫較低的秋季到水溫較高的夏季逐漸升高，功能群也由秋季重要的功能群Y和C向夏季重要功能群MP和X2變化。功能群Y和C主要由耐低溫的隱藻門、甲藻門和硅藻門種類組成，功能群MP和X2由喜高溫的綠藻門種類組成[22]，因此，功能群Y、C和MP、X2分別在秋、夏季節(jié)成為優(yōu)勢種。同武安泉等[12]對安邦河濕地保護區(qū)浮游植物功能群的研究結果較為一致。營養(yǎng)鹽是影響浮游植物功能群的又一個主要影響因子，同其他寒區(qū)濕地保護不同，總氮是影響三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游植物功能群的主要影響因子。所有重要浮游植物功能區(qū)均與總氮呈正相關，尤其是功能群H1和X2，功能群H1是由藍藻門卷曲魚腥藻和固氮魚腥藻組成，是寒區(qū)濕地保護區(qū)藍藻爆發(fā)的主要種類，夏季三環(huán)泡濕地保護區(qū)N質(zhì)量濃度/P質(zhì)量濃度明顯大于16，說明總氮是限制因子[23]，因此，總氮是控制三環(huán)泡濕地保護區(qū)夏季藍藻爆發(fā)的主要途徑之一。三環(huán)泡濕地保護區(qū)透明度較高，泥沙和懸浮物含量較少，透明度主要是由浮游植物引起的，因此，同浮游植物功能群呈明顯負相關，而功能群C同濁度呈顯著性正相關，說明根據(jù)溫帶湖泊劃分的功能群C同樣適用于寒區(qū)濕地。碳是構成浮游植物的主要元素之一，浮游植物是碳循環(huán)的主要環(huán)節(jié)，以往學者普遍認為藍藻是浮游植物固碳的主要功能類群，而英國學者最新研究結果表明，其他藻類的固碳作用同樣不可小覷[24]，約占浮游植物固碳總量的一半。無機碳對不同浮游植物的影響明顯不同，楊威[25]等對天津新開湖的浮游植物和水中無機碳研究表明，無機碳與浮游植物沒有明顯的相關性。但在文中RDA圖中可以看出，在第二軸，總無機碳質(zhì)量濃度同浮游植物功能群Y和C呈顯著正相關，同功能群MP和W1呈顯著負相關。說明功能群Y和功能群C種類能夠有效利用水體中的二氧化碳和碳酸鹽類，固碳作用更強。過去學者普遍認為有機碳同浮游植物呈正相關，但相關不顯著[26]，在文中總有機碳也不是主要的影響因子。但中國科學院海洋研究所最新研究結果表明，有機碳明顯有利于綠藻門小球藻的生長，對于其他門類浮游植物的影響還有待于進一步研究。

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Seasonal Dynamics Characteristics and Physical Factors of Phytoplankton Functional Groups in Sanhuanpao Wetland Reserve//

Ma Chengxue, Yin Zilong, Yu Hongxian

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：45-51.

Phytoplankton； Functional groups； Sanhuanpao Wetland Reserve

1)中央高校基本科研業(yè)務費專項資金(2572015CA19、2572014EA07-04)、國家自然科學基金項目(41271106)。

馬成學，男，1979年9月生，東北林業(yè)大學野生動物資源學院，講師。E-mail:mch007@163.com。

于洪賢，東北林業(yè)大學野生動物資源學院，教授。E-mail:china.yhx@163.com。

2016年5月10日。

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責任編輯：任 俐。