油松26個種源苗期生長及光合特性比較1)

趙晴晴 王傲楠 王壹 黃琛 楊俊明 張國君

(河北科技師范學(xué)院，昌黎，066600)

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油松26個種源苗期生長及光合特性比較1)

趙晴晴 王傲楠 王壹 黃琛 楊俊明 張國君

(河北科技師范學(xué)院，昌黎，066600)

為了篩選油松優(yōu)良種源，調(diào)查了26個種源1年生和2年生苗的株高和地徑，1年生苗的根長、側(cè)根數(shù)、根莖鮮干質(zhì)量，以及苗期的光合參數(shù)。分析了各性狀間的相關(guān)系數(shù)，將2年生苗高和地徑作為指標(biāo)進行油松不同種源苗期生長的綜合評價。結(jié)果表明：1年生和2年生苗的株高和地徑在26個種源間均差異顯著，1年生苗的莖鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量差異顯著；光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度均存在顯著差異。株高和地徑的隸屬函數(shù)值高于當(dāng)?shù)胤N子園種源(平泉)的5個種源分別是內(nèi)蒙古寧城、遼寧北票、山西隰縣、山西和順和河北圍場。

油松；種源；苗木；株高；地徑

We studied the seedling growth and photosynthetic traits of 26 provenances ofPinustabulaeformisto select superior provenances. We analyzed the variance and correlation on height, basal diameter, root length, root and stem fresh and dry weight of 1- and 2-year seedlings, photosynthetic parameters of those provenance, and measured the membership value of height and basal diameter of 26 provenances. The variance on growth and photosynthetic traits of 1- and 2-year seedlings among 26 provenances were both significant for height, basal diameter and photosynthetic parameters, but for root dry weight and stem fresh weight of 1-year seedlings. Based on correlation coefficients between growth traits and photosynthetic parameters, height and basal diameter were selected for comprehensive evaluation. The top five provenances ofP.tabulaeformiswere Neimeng Ningcheng, Liaoning Beipiao, Shanxi Xixian, Shanxi Heshun and Hebei Weichang according to average of membership value of height and basal diameter.

油松(PinustabulaeformisCarr.)為松科松屬的常綠針葉樹種，自然分布范圍位于北緯31°～44°和東經(jīng)101°30′～124°25′的廣大區(qū)域內(nèi)[1]；其樹干挺拔蒼勁，姿態(tài)奇特，可用于園林綠化；其根系發(fā)達，具有良好的水土保持功效；其木材較堅硬，強度大，可作建筑、農(nóng)具、造紙和人造纖維等；且其可采松脂提煉松節(jié)油和松香，是很好的經(jīng)濟樹種；因此，油松是我國重要的用材、園林綠化和經(jīng)濟樹種，尤其是北方荒山綠化不可取代的重要用材和防護鄉(xiāng)土樹種[2]。

種源選擇不僅是科學(xué)調(diào)撥種子的主要依據(jù)，也是最基礎(chǔ)、最速效的樹種改良措施，同時也是進行優(yōu)良家系、優(yōu)良單株、優(yōu)良雜交和無性系繁殖等育種研究工作和加速良種化進程的基礎(chǔ)[3]。因此，我國油松到20世紀70年代末、80年代初，開展了大規(guī)模的種源試驗、優(yōu)樹選擇，以及相繼而來的后代測定工作[4-7]。然而，由于第一代種子園營造時間早，受當(dāng)時優(yōu)樹的限制，總的選優(yōu)水平較低使目前的良種滿足不了不同立地、不同材種培育目標(biāo)的要求。積極利用遺傳基礎(chǔ)廣泛且品質(zhì)優(yōu)良的育種群體開展高世代育種和組建高世代種子園已成為發(fā)展油松的迫切需要。

長期以來，由于油松分布區(qū)環(huán)境條件的多樣性、選擇壓力的不同等因素，導(dǎo)致其種源間豐富的遺傳變異，也就意味著具有很大的遺傳改良潛力[8-10]。為了研究各種源的遺傳變異，確定種子調(diào)撥區(qū)劃，更重要的是為開展高世代育種提供遺傳基礎(chǔ)廣泛且品質(zhì)優(yōu)良的育種群體，本研究從全國油松主要分布區(qū)收集種子園、母樹林和人工林種源26份，在1年生和2年生苗期進行油松生長和光合性狀遺傳變異的研究，以期為早期選育油松優(yōu)良種源提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

26份種源的種子來源于北京、甘肅、河北、遼寧、內(nèi)蒙古、山西和陜西的母樹林、人工林和種子園。每份種子含20株以上平均木等比例混合的種子，采種母樹間距在5倍樹高以上。苗圃地設(shè)在河北省平泉縣七家岱苗圃(41°10′N，118°41′E)，年平均氣溫7.3 ℃，年平均無霜期135 d，降水量為542 mm，屬溫帶大陸性季風(fēng)型氣候。種源具體信息見表1。

表1 油松26份種源信息

育苗采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，3次重復(fù)。秋末冬初于每個重復(fù)內(nèi)各種源隨機調(diào)查30株苗高和地徑，并在1年生種源苗各重復(fù)中隨機挖苗木30株，10株一起分別稱地上部分和地下部分鮮干質(zhì)量，并調(diào)查每株苗木的主根長和側(cè)根數(shù)。

在9月份使用GFS-3000便攜式光合測量系統(tǒng)進行試驗材料光合參數(shù)的測定。每種源隨機選取3株測量。設(shè)置氣體流速為750 μmol·s-1，風(fēng)扇速度為第5檔，二氧化碳質(zhì)量分數(shù)為380 μg·g-1，光照強度1 500 μmol·m-2·s-1，葉溫為25 ℃，相對濕度為40%?？蓽y參數(shù)主要包括光合速率(A)、蒸騰速率(E)和葉片的氣孔導(dǎo)度(GH2O)等。

用統(tǒng)計軟件SPSS16.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)的ANOVA程序?qū)υ囼灁?shù)據(jù)進行分析，模型為Yij=μ+Ri+Pj+εij，式中，Yij待檢測的因變量；μ是總平均值；Ri是重復(fù)效應(yīng)(i=1，2，3)；Pj是種源效應(yīng)(j=1，2，3，…，26)；εij為殘差。結(jié)果用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差來表示，并在0.05水平進行了多重差異比較，另外，對不同種源的生長數(shù)據(jù)和生理參數(shù)進行了相關(guān)分析。

生長綜合評價采用隸屬函數(shù)法，公式為F(x)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，式中，F(xiàn)(x)為隸屬函數(shù)值；X為指標(biāo)測定值；Xmax、Xmin分別為樣品某個指標(biāo)的最大值和最小值。將各種源所測各主要指標(biāo)的隸屬函數(shù)均值作為該樣品的綜合評價參數(shù)，數(shù)值大者為最優(yōu)。

2 結(jié)果與分析

2.1 1～2年生油松苗高和地徑的生長差異

油松不同種源1年生和2年生苗高和地徑間差異均顯著(表2)。甘肅正寧、遼寧北票和河北平泉種源的1年生苗高表現(xiàn)較好，而河北圍場母樹林和人工林、河北撫寧、山西渾源、北京昌平種源的較小，顯著低于其他所有種源；甘肅省正寧、遼寧北票、河北平泉母樹林和種子園、山西興縣、內(nèi)蒙古寧城母樹林的2年生苗高顯著高于河北圍場母樹林、河北撫寧、陜西洛南、北京昌平、陜西周至、山西沁水、山西安澤和河北赤城種源。1年生地徑間是山西隰縣種子園和人工林、內(nèi)蒙古寧城種子園和母樹林、河北平泉種子園顯著大于河北赤城、河北撫寧、陜西周至、北京昌平和遼寧北票種源；2年生地徑間是山西隰縣人工林、內(nèi)蒙古寧城種子園和母樹林、河北圍場母樹林顯著大于河北赤城、河北撫寧、山西沁水和河北平泉人工林。

2.2 1年生油松苗的生物量差異

油松不同種源1年生苗的根長、側(cè)根數(shù)和根鮮質(zhì)量間差異不顯著，莖鮮干質(zhì)量和根干質(zhì)量差異顯著(表3)。山西隰縣人工林、母樹林和河北圍場母樹林種源的莖鮮質(zhì)量顯著高于河北豐寧、陜西周至、河北平泉人工林、陜西洛南和河北阜平種源；山西隰縣人工林、母樹林、陜西黃陵、陜西隴縣種源的根干質(zhì)量高于河北豐寧、河北阜平、河北平泉人工林和河北赤城種源；山西隰縣人工林、陜西黃陵、河北圍場母樹林和人工林種源的莖干質(zhì)量顯著高于河北豐寧、陜西周至、河北阜平和河北平泉人工林。

2.3 油松苗期光合特性

光合作用是植物生長和對環(huán)境變化響應(yīng)的重要決定因子之一。油松不同種源間苗期的光合速率、蒸騰速率和葉片的氣孔導(dǎo)度均存在顯著差異(表4)。陜西洛南、陜西黃陵、陜西隴縣、河北撫寧、山西安澤和山西和順的種源光合速率顯著高于河北赤城、河北圍場母樹林和內(nèi)蒙古寧城縣母樹林種源。

表2 油松不同種源1年生和2年生的苗高和地徑

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

表3 油松不同種源1年生苗的生物量參數(shù)

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

表4 油松不同種源苗期的光合參數(shù)

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.4 油松苗期生長性狀間的相關(guān)分析

油松不同種源苗期生長性狀間的相關(guān)分析表明(表5)，2年生苗高與1年生苗高及地徑均呈顯著正相關(guān)，2年生苗高與根長呈顯著負相關(guān)；2年生苗高和1年生苗高均與蒸騰速率呈顯著負相關(guān)；2年生地徑與1年生地徑、側(cè)根數(shù)、莖鮮干質(zhì)量和根干質(zhì)量均呈顯著正相關(guān)，與光合速率呈顯著負相關(guān)。

表5 油松不同種源苗期生長性狀的相關(guān)分析

注：*表示在0.05水平差異顯著；** 表示在0.01水平差異顯著。

2.5 油松苗期株高和地徑的綜合分析

根據(jù)苗期生長性狀的相關(guān)分析，將2年生苗高和地徑作為評價指標(biāo)進行油松不同種源苗期生長的綜合分析(表6)。其中內(nèi)蒙古寧城、遼寧北票、山西隰縣、山西和順和河北圍場種源的苗高和地徑綜合性狀表現(xiàn)最好，高于對照(平泉種子園)或相差不多；而河北撫寧、陜西洛南、山西沁水、北京昌平、河北赤城縣、陜西周至和山西安澤種源表現(xiàn)最差，較對照(平泉種子園)低50%以上。

3 結(jié)論與討論

油松不同種源1年生和2年生苗高和地徑間差異均顯著。Li et al.[11]發(fā)現(xiàn)幼苗在第一和第二年的生長季節(jié)中都表現(xiàn)出高度和地徑與今后的田間生長性能有顯著相關(guān)性。油松種源高生長的優(yōu)勢從苗期就基本反映出來，凡苗期生長好的種源，幼林期生長也好，苗期生長差的種源幼林期生長也差。從油松種源高生長與樹齡相關(guān)結(jié)果證明，早期預(yù)測優(yōu)劣種源是可行的[4]。另外，苗期生長與原產(chǎn)地的降水和溫度條件有密切關(guān)系，與經(jīng)緯度關(guān)系甚弱[5]。一般干旱寒冷地區(qū)的種源比濕潤溫暖地區(qū)種源苗期生長量要低[6，12]。

表6 2年生油松不同種源的株高和地徑隸屬函數(shù)綜合評價

注：表中苗高和地徑的數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

油松1年生苗的根長、側(cè)根數(shù)和根鮮質(zhì)量間差異不顯著，2年生苗高與根長呈顯著負相關(guān)；2年生地徑與側(cè)根數(shù)呈顯著正相關(guān)。張鎖等[13]對陜西省6個油松種源的研究也表明，根長差異不顯著，但側(cè)根數(shù)和根鮮質(zhì)量等指標(biāo)差異顯著，且主根長與側(cè)根數(shù)遺傳相關(guān)性達顯著水平，與其他性狀遺傳相關(guān)性不顯著，主根長是獨立于其他性狀單獨遺傳。周永學(xué)等[14]也認為，高生長與側(cè)根生長量密切相關(guān)，與主根長無顯著關(guān)系。Parker et al.[15]對北美喬松半同胞家系研究發(fā)現(xiàn)，種子千粒質(zhì)量影響苗木的早期生長，與苗木的干質(zhì)量、根長和側(cè)根數(shù)呈正相關(guān)。

光合速率決定了植物物質(zhì)積累能力的高低，在一定程度上也決定了植物生長的快慢。氣孔是植物進行CO2和水汽交換的重要通道，氣孔導(dǎo)度是反映氣體交換能力的一個重要生理指標(biāo)[16]。油松不同種源間的光合速率和蒸騰速率差異顯著，不同種源間存在豐富變異。

對2年生油松苗高和地徑進行油松不同種源苗期生長的綜合分析，內(nèi)蒙古寧城、遼寧北票、山西隰縣、山西和順和河北圍場種源的苗高和地徑綜合性狀表現(xiàn)最好，高于對照(平泉種子園)或相差不多。這為確定種子調(diào)撥區(qū)劃提供了一定的理論依據(jù)，也為開展早期油松優(yōu)良種源預(yù)測提供了相關(guān)參考，然而，要全面評價優(yōu)良種源還需要進行多點多年區(qū)域化試驗等。

[1] 徐化成,孫肇鳳,郭廣榮,等.油松天然林的地理分布和種源區(qū)的劃分[J].林業(yè)科學(xué),1981,17(3):258-270.

[2] 徐化成.油松[M].北京:中國林業(yè)出版社,1993:18-40.

[3] CALLAHAM R Z. Provenance research: Investigation of genetic diversity associated with geography[J]. Unasylva,1964,18(2-3):40-50.

[4] 李書靖,周建文,王芳,等.甘肅地區(qū)油松種源選擇的研究[J].林業(yè)科學(xué),2000,36(5):40-46.

[5] 李世杰,趙鴻賓.油松全分布區(qū)地理種源各形態(tài)性狀特征地理變異和生長規(guī)律[J].遼寧林業(yè)科技,1992(2):5-13.

[6] 油松種源試驗協(xié)作組.油松種源試驗[J].林業(yè)科技通訊,1984(3):1-4.

[7] 翁殿伊,王同立,楊景泉.油松優(yōu)樹子代測定初報[J].林業(yè)科技通訊,1987(1):21-24.

[8] WANG M B, GAO F Q. Genetic variation in Chinese Pine (Pinustabulaeformis), a woody species endemic to China[J]. Biochemical Genetics,2009,47(1/2):154-164.

[9] WANG M B, HAO Z Z. Rangewide Genetic diversity in natural populations of Chinese Pine (Pinustabulaeformis)[J]. Biochemical Genetics,2010,48(7/8):590-602.

[10] 王磊,樊軍鋒,劉永紅,等.我國油松主要分布區(qū)種質(zhì)資源遺傳多樣性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,37(12):3-7,13.

[11] LI G L, LIU Y, ZHU Y, et al. Influence of initial age and size on the field performance ofLarixolgensisseedlings[J]. New Forests,2011,42(2):215-226.

[12] 徐化成,唐謙.油松地理變異的初步研究[J].北京林學(xué)院學(xué)報,1984,17(2):57-72.

[13] 張鎖,樊軍鋒,劉永紅,等.陜西省油松不同種源和家系苗期性狀的遺傳變異分析[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2010,38(4):64-70.

[14] 周永學(xué),樊軍鋒,楊培華,等.奧地利黑松與油松1年生苗生長和生物量對比分析[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,2003,20(4):438-441.

[15] PARKER W C, NOLAND T L, MORNEAULT A E. The effects of seed mass on germination, seedling emergence, and early seedling growth of eastern white pine (PinusstrobusL.)[J]. New Forests,2006,32(1):33-49.

[16] 劉志發(fā),申衛(wèi)軍,溫達志.南澳島光裸地和次生林下6種鄉(xiāng)土樹幼苗生長與光合特征[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2009,18(2):621-628.

Seedling Growth and Photosynthetic Characteristics of 26 Provenances ofPinustabulaeformis//

Zhao Qingqing, Wang Aonan, Wang Yi, Huang Chen, Yang Junming, Zhang Guojun

(Hebei Normal University of Science & Technology, Changli 066600, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：19-23.

PinustabulaeformisCarr.; Provenance; Seedling; Height; Basal diameter

趙晴晴，女，1992年7月生，河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院，碩士研究生。E-mail:znenqing@qq.com。

張國君，河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院，副教授。E-mail:zhangguojun-8@163.com。

2016年6月16日。

S791.15；S723.1

1)林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201004021)資助。

責(zé)任編輯：任 俐。