秦嶺南坡板栗種子雨動態(tài)變化及蟲蛀特征

王 京，張 博，侯 祥，陳曉寧

(1.陜西省動物研究所, 西安710032;2.陜西師范大學生命學院 西安, 710062)

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秦嶺南坡板栗種子雨動態(tài)變化及蟲蛀特征

王 京1，張 博2，侯 祥1，陳曉寧1

(1.陜西省動物研究所, 西安710032;2.陜西師范大學生命學院 西安, 710062)

為了了解板栗(\%Castanea mollissima\%)種子雨動態(tài)變化過程及蟲蛀特征，2011—2013年在秦嶺南坡佛坪國家自然保護區(qū)，對板栗種群的種子雨下落過程及構成特征進行了野外調(diào)查研究。結果表明：3年中板栗的種子雨動態(tài)變化相似，均在8月下旬開始掉落，高峰期基本出現(xiàn)在10月中上旬左右，在11月下旬掉落結束；2011年和2013年板栗種子雨密度、種子產(chǎn)量分別為(48.58±6.46)、(35.30±7.86)?！-2和(47.88±7.47)、(32.25±9.00)?！-2，均顯著高于2012年的(20.47±1.20)、(13.57±0.21)?！-2；板栗種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量有一定關系，在種子產(chǎn)量較低年份(2012年)蟲蛀率有升高趨勢，在種子產(chǎn)量較高年份(2011年和2013年)有降低趨勢；板栗種子產(chǎn)量也可能存在大小年現(xiàn)象。

板栗；種子雨；種子產(chǎn)量；蟲蛀率；秦嶺南坡

種子是種子植物有性生殖的重要器官和種群生活史的起點，對植物個體、種群、群落及整個森林的繁殖及更新具有重要意義[1-2]。種子雨是指植物種子在特定時間和空間內(nèi)，依靠自身重力和外界力量從母樹上掉落的現(xiàn)象，其作為種群繁殖體的主要來源[1]，產(chǎn)生于種子植物自然更新的關鍵階段和種子散布的初始階段[3-5]，也是植物種群學和群落生態(tài)學重要研究內(nèi)容之一，對預測森林更新趨勢具有重要指示作用[6-8]。

殼斗科(Fagaceae)植物是溫帶和亞熱帶最重要的森林樹種之一，通常是秦嶺地區(qū)重要優(yōu)勢種或建群種，在生態(tài)系統(tǒng)功能、生態(tài)環(huán)境保護、生物多樣性保護、減少水土流失等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)學作用[9-10]。許多殼斗科植物在種群更新過程中，自然更新率較低，因此，對殼斗科植物生活史過程的研究受到國內(nèi)外學者的廣泛關注[9-13]。殼斗科植物種子由于含有豐富的淀粉、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)，在種子雨下落過程中通常會面臨昆蟲、真菌、脊椎動物等各類生物的捕食風險[14]，也往往成為許多昆蟲優(yōu)先寄生取食的對象[15-18]。有研究表明昆蟲寄生或捕食遼東櫟種子后，昆蟲蟲卵及幼蟲會大量消耗、吸取種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)，最終會導致種子過早下落或顆粒不飽滿，進而影響種子的正常萌發(fā)和幼苗生長[18]。因此，本研究以殼斗科常見優(yōu)勢樹種板栗(\%Castanea mollissima)\%為研究對象，研究其種子雨下落動態(tài)變化過程、種子雨密度,及其構成特征等，同時也探討蟲蛀率與種子產(chǎn)量間的關系，從而了解昆蟲捕食者在板栗種群更新中的作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究于2011—2013年在秦嶺南坡佛坪國家自然保護區(qū)內(nèi)進行，該保護區(qū)位于秦嶺南坡中段(107°40′～107°55′E, 33°33′～33°46′N)，氣候處于北亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)的北緣，年均氣溫為11.4℃，年均降水為943 mm。該區(qū)植被可分為3個垂直自然帶，分別為低中山典型落葉闊葉林帶(海拔2 000 m以下，櫟林帶)、中山落葉闊葉小葉林帶(海拔2 000～2 500 m，樺林帶)和亞高山針葉林帶(海拔2 500 m以上，巴山冷杉林帶)[19]。本研究在位于海拔2 000 m以下的低中山典型落葉闊葉林帶內(nèi)進行。板栗\%、栓皮櫟Quercus variabilis、短柄枹櫟Q. glandulifera和銳齒槲櫟Q. aliena \%var. \%acuteserrata是本區(qū)分布的殼斗科優(yōu)勢樹種，其他常見喬木樹種有油松Pinus tabulaeformis、青岡Cyclobalanopsis glauca、紅樺Betula albo-sinensis、秦嶺冷杉Abies chinensis等[20]。\%

1.2 研究方法

在研究區(qū)域內(nèi)隨機選取8棵板栗母樹用于種子雨調(diào)查。所選定的母樹要求在15 m內(nèi)沒有其他相同樹種干擾，并對所選母樹進行編號。在每棵樣樹下設置1個種子雨收集框，面積約為1 m2，用鐵絲做框架(直徑為5 mm)、尼龍網(wǎng)(2 mm×2 mm)做網(wǎng)底，在樣點周圍選擇3～4棵小樹用粗麻線繩將收集框固定，框面保持水平，尼龍網(wǎng)保持自然下垂狀態(tài)，距離地面約60 cm，以防種子掉入框內(nèi)反彈出去及被其他動物取食[21]。種子雨調(diào)查時間為每年種子開始掉落之前(8月20日)至種子掉落結束為止(11月24日)，每隔7 d收集1次。每次收集時將框內(nèi)所有種子全部收集起來裝入帶有編號的密封袋，在當天調(diào)查結束后進行分類及統(tǒng)計。種子雨構成類型和種子產(chǎn)量按完好種子、蟲蛀種子和敗育種子三類進行統(tǒng)計。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003軟件和SPSS17.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)整理、分析和繪圖。

2 結果與分析

2.1 板栗種子雨動態(tài)變化

2011、2012和2013年板栗種子雨動態(tài)變化基本一致，種子雨下落基本從9月初開始，11月上旬結束，整個下落過程主要分為前期、高峰期和末期三個階段(圖1)。在前期種子下落量較少，主要以殼斗和敗育種子為主；9月下旬至10月上旬種子雨下落進入高峰期，此時期主要以完好種子主；隨后進入種子雨下落末期階段，此時期種子各類型的數(shù)量均趨于減少，最后直至種子雨結束。3年中，板栗種子雨密度分別為(48.58±6.46)?！-2(2011年)、(20.47±1.20)?！-2(2012年)和(47.88±7.74)粒·m-2(2013年)，2011和2013年板栗種子雨密度均明顯高于2012年，差異不顯著(\%P\%>0.05)。

2.2 板栗種子雨構成特征

3年中板栗種子雨構成比例具有明顯差異，2011年完好種子、蟲蛀種子和敗育種子所占比例分別為29.09%、13.49%和57.42%；2012年分別為34.27%、31.46%和34.27%；2013年分別為65.12%、12.79%和22.09%。完好種子所占比例以2013年明顯高于2011和2012年，差異不顯著(\%P\%>0.05)；蟲蛀種子所占的比例以2012年明顯高于2011和2013年，差異不顯著(\%P\%>0.05)；敗育種子所占比例以2011年高于2012和2013年，差異不顯著(\%P\%>0.05)(表1)。

圖1 2011(A)，2012(B)和2013年(C)板栗種子雨動態(tài)變化

種子雨構成2011年2012年2013年完好率/%29.0934.2765.12蟲蛀率/%13.4931.4612.79敗育率/%57.4234.2722.09

2.3 板栗蟲蛀率與種子產(chǎn)量間的關系

2011、2013年板栗種子產(chǎn)量分別為(35.30±7.86)?！-2和(32.25±9.00)粒·m-2，均高于2012年的(13.57±0.21)?！-2，但差異不顯著(\%P\%>0.05)；而2011年和2013年的蟲蛀率分別為13.49%和12.79%，明顯低于2012年的31.46%，差異不顯著(\%P\%>0.05)(表2)；表明蟲蛀率與種子產(chǎn)量高低有一定關系，在種子產(chǎn)量較高年份蟲蛀率有降低趨勢，在種子產(chǎn)量較低年份蟲蛀率有升高趨勢。

表2 2011—2013年板栗種子產(chǎn)量及蟲蛀率比較

3 討論與結論

(1)種子雨是植物有性生殖體(種子或果實)由母樹向地表擴散的過程，植物由于許多原因，包括內(nèi)在原因(自身生殖差異性)，外在原因(環(huán)境氣候、降雨、風速、昆蟲捕食等)表現(xiàn)出不同的動態(tài)變化過程及強度特征[6,22]。本研究中，板栗種子雨下落過程持續(xù)了2個月左右，整個下落過程經(jīng)歷了前期、高峰期和末期三個階段，在9月下旬至10月上旬種子雨下落過程進入高峰期，此時期主要以完好種子為主，隨后進入末期直至種子不再下落種子雨下落結束。板栗種子雨下落過程中，完好種子、蟲蛀種子、敗育種子和殼斗四種種子類型表現(xiàn)為不同的動態(tài)變化。有研究表明植物殼斗和敗育種子會在種子雨下落初期提前下落[8]，本研究結果也與此結論一致。大量的殼斗和敗育種子早先下落的原因可能是因為種子在種子成熟、下落前遭鳥類、昆蟲等捕食和寄生，從而造成種子未成熟提前脫落[8]。蟲蛀種子相比完好種子先下落且其下落高峰也早于完好種子，前期落下的敗育種子和蟲蛀種子可以使取食種子的捕食者得到暫時“飽足”，為后期完好種子減少一定的被捕食壓力，從而使更多的完好種子正常萌發(fā)實現(xiàn)幼苗成功建立，表明敗育種子和蟲蛀種子的提前脫落可能對植物種群更新具有一定促進作用[8,23]。

(2)有研究表明植物種子具有大小年結實現(xiàn)象[8,24-25]，本研究中，2011和2013年板栗種子雨密度和種子產(chǎn)量均明顯高于2012年，推測2011和2013年可能是板栗種子相對大年，2012年為種子相對小年，表明板栗種子也可能有大小年結實現(xiàn)象，然而本研究對其種子雨的連續(xù)觀察只進行了3年，其大小年周期變化規(guī)律還需要進一步長期的野外調(diào)查研究。許多研究表明種子蟲蛀率與種子產(chǎn)量有一定相關關系[14,25-26]。本研究中，板栗的蟲蛀率與其種子產(chǎn)量高低也有一定關系，在種子產(chǎn)量較高年份2011和2013年具有較低蟲蛀率，在種子產(chǎn)量較低年份2012年反而具有較高蟲蛀率。以上結果與捕食者飽和假說結論一致，是植物應對昆蟲捕食者的一種防御策略，即在種子產(chǎn)量較低年份捕食者會因為食物不足而維持較小種群，在接下來出現(xiàn)的種子產(chǎn)量大年，種子產(chǎn)量超過捕食者需求量，從而使更多種子在產(chǎn)量較高年份萌發(fā)實現(xiàn)幼苗成功建立，對植物種群的更新具有重要促進作用[25-28]。

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Seed Rain Dynamic Change and Infestation Characteristic of \%Castanea mollissima\% in the South Slopes of Qinling Mountains

WANG Jing1, ZHANG Bo2, HOU Xiang1, CHEN Xiao-ning1

(1.ShaanxiInstituteofZoology,Xi’an710032;2.CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi’an710062)

To understand the seed rain dynamic change and infestation characteristic of \%Castanea mollissima,\% the seed rain process and composition of \%Castanea mollissima\% in Foping National Natural Reserve, Qinling Mountains were investigated in 2011, 2012 and 2013. The results showed that: i) the seed rain dynamic changes were are similar in these three years-seeds began to fall in late August and peak period came in early to mid of October and the fall ended in late of November. ii) The seed rain density and seed production of \%Castanea mollissima \%were 48.58±6.46 nuts /m2，35.30±7.86 nuts /m2and 47.88±7.47 nuts /m2，32.25±9.00 nuts /m2in 2011 and 2012, respectively, which were all significantly higher than those in 2012 (20.47±1.20 nuts /m2 and ±13.57±0.21 nuts /m2, respectively). iii) There was a certain relationship between the insect infestation rate and the seed production of \%Castanea mollissima, \%the insect infestation rate of seeds tending to rise in the lower seed production year (2012) and decrease in the higher seed production years (2011 and 2013). iv) Three consecutive years of investigation and study showed that there may exist an alternate bearing of seeds in \%Castanea mollissima\%.

\%Castanea mollissima;\% seed rain; seed production; infested rate;south slopes of Qinling Mountains

2016-08-21

陜西省科學院科技計劃項目(2015K-26)

王京(1986-), 女,陜西榆林人, 碩士, 實習研究員, 主要從事動物行為生態(tài)及動植物相互關系研究。

S664.2

A

1001-2117(2016)05-0011-04