黃淮冬麥區(qū)部分小麥品種(系)抗倒伏相關(guān)性狀分析

孟令志，買春艷，于立強(qiáng) ，劉宏偉，楊 麗，李輝利 ，周 陽，張宏軍

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家矮敗小麥研究中心，河南新鄉(xiāng) 453731； 3.趙縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，河北趙縣 051530)

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黃淮冬麥區(qū)部分小麥品種(系)抗倒伏相關(guān)性狀分析

孟令志1，買春艷2，于立強(qiáng)3，劉宏偉1，楊 麗1，李輝利3，周 陽1，張宏軍1

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家矮敗小麥研究中心，河南新鄉(xiāng) 453731； 3.趙縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，河北趙縣 051530)

半矮稈品種的應(yīng)用大幅提高了小麥的抗倒伏(簡稱“抗倒”)能力，但當(dāng)小麥株高降低到一定程度時，勢必造成產(chǎn)量降低。為了明確除株高外影響小麥抗倒性的關(guān)鍵性狀，采用一組抗倒性較好的品種(系)(石4185、輪選103、輪選163、輪選126、矮抗58、小偃101和周麥18)與另一組抗倒性較差的品種(系)(輪選49、輪選136、中麥875、輪選87和輪選199)，對抗倒性相關(guān)的13個性狀進(jìn)行分析。結(jié)果表明，抗倒性較好的品種(系)一般表現(xiàn)為植株較矮，第1、第2節(jié)間較短且較粗，第2節(jié)間壁較厚，大、小維管束數(shù)目較多，薄壁組織和厚壁組織較厚，莖稈抗折斷力較強(qiáng)，而且兩組品種(系)間在株高、第2節(jié)間長度、小維管束數(shù)目、厚壁組織厚度和莖稈抗折斷力5個性狀上存在顯著差異(P≤0.05)。值得注意的是，不同抗倒性品種(系)在抗倒伏相關(guān)性狀上表現(xiàn)不盡相同。相關(guān)和主成分分析進(jìn)一步明確株高、第2節(jié)間長度和莖稈抗折斷力是引起兩組品種(系)抗倒性差異的關(guān)鍵性狀，這3個性狀可作為小麥抗倒伏育種的主要選擇指標(biāo)。

小麥；品種；抗倒伏；倒伏相關(guān)性狀

我國半矮稈小麥品種選育始于20世紀(jì)50年代后期[1]。半矮稈品種的育成和推廣顯著提高了小麥的抗倒能力。但隨著產(chǎn)量水平的不斷提高，對品種抗倒性的要求也越來越強(qiáng)，高產(chǎn)區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)的倒伏仍然是小麥生產(chǎn)中亟待解決的問題。目前，黃淮冬麥區(qū)多數(shù)新育成小麥品種(系)株高一般在70～80 cm[2-3]，如欲繼續(xù)通過降低株高來改善該地區(qū)小麥的抗倒能力，必定會導(dǎo)致品種生物學(xué)產(chǎn)量的下降，進(jìn)而影響其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[4-5]。因此，明確除株高以外其他與倒伏相關(guān)的性狀，對于進(jìn)一步改善小麥品種的抗倒能力具有重要指導(dǎo)意義。

迄今，在小麥倒伏的類型、評價方法和相關(guān)表型性狀方面已經(jīng)做了大量研究工作[6]。研究發(fā)現(xiàn)，植物發(fā)生倒伏主要集中在莖稈基部的位置[7]。小麥的基部節(jié)間對整個植株起重要的支撐作用，因此對小麥抗倒性具有重要的影響。研究表明，通?？沟剐院玫男←溒贩N基部節(jié)間明顯比易倒伏品種的短[8]，而且基部節(jié)間長度占整個植株高度的比例越小，抗倒性越好[9]。不僅基部節(jié)間的長度影響小麥抗倒性，基部節(jié)間直徑和壁厚對抗倒性也有重要影響。Tripathi等[10]發(fā)現(xiàn)，抗倒伏品種Baviacora比易倒伏品種Pavon 76基部節(jié)間在稈壁厚度上有明顯改善。莖稈抗折斷力是反映小麥抗倒性的一個重要綜合指標(biāo)，莖稈抗折斷力越大，抗倒性越好[11-13]。此外，莖稈的內(nèi)部特征對小麥抗倒性同樣具有重要影響。Wang等[14]研究發(fā)現(xiàn)，小麥莖稈橫切面厚壁組織越厚抗倒性越好，而且抗倒性好的品種在大維管束直徑、大小維管束數(shù)目上顯著高于易倒伏品種[14-15]，類似結(jié)果在谷子抗倒性研究中也有報道[12]。Banniza等[16]研究表明，薄壁組織厚度與小麥的抗倒性呈正相關(guān)。除此之外，基部莖稈木質(zhì)素含量的高低直接影響小麥的抗倒性，抗倒性較好的品種具有較高的木質(zhì)素含量[17-19]。

上述相關(guān)報道為小麥抗倒性深入研究提供了重要依據(jù)，但這些研究結(jié)果在育種中的應(yīng)用效果尚鮮有報道。為此，本研究從目前推廣品種和穩(wěn)定的高代品系中，選擇了兩組共12個抗倒性存在明顯差異的品種(系)，對已報道的與抗倒伏相關(guān)的性狀進(jìn)行研究，以期找到兩組品種(系)間抗倒性存在明顯差異的原因，并進(jìn)一步明確不同品種(系)中決定抗倒性的關(guān)鍵性狀，為小麥抗倒性改良提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選擇目前黃淮冬麥區(qū)推廣種植以及多年多點產(chǎn)量比較試驗中抗倒性有明顯差異的12個小麥品種(系)作為研究對象，根據(jù)其抗倒性不同，分為抗倒組和不抗倒組?？沟菇M的品種(系)包括石4185、輪選103、輪選163、輪選126、矮抗58、小偃101和周麥18；不抗倒組的品種(系)包括輪選49、輪選136、中麥875、輪選87和輪選199。

1.2 試驗設(shè)計與田間管理

試驗于2014-2015年度在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所河南新鄉(xiāng)綜合試驗基地(北緯35°09′，東徑113°47′)進(jìn)行。本年度小麥生育期內(nèi)降雨量為164.3 mm，月份間降雨量分布不均，主要集中在4月(84 mm)-5月份(58 mm)，占全生育期降雨量的85%。前茬作物為玉米，收獲后，粉碎秸稈，深耕翻埋還田。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，6行區(qū)，行長7 m，行距20 cm，區(qū)距40 cm，小區(qū)面積9.8 m2。按基本苗270萬株·hm-2計算播種量。2014年10月10日播種。播種前施復(fù)合肥，折合N 200 kg·hm-2，P2O5191 kg·hm-2，K2O 41 kg·hm-2。施肥后進(jìn)行旋耕整地，旋耕深度15 cm 左右。12月20日澆越冬水。2015年3月20日澆水前追施尿素，施肥量折合N 104 kg· hm-2。

1.3 表型評價

在每個小區(qū)中間兩行隨機(jī)選擇同一天開花且長勢一致的20個主莖掛牌。乳熟期(開花后15 d)取下掛牌的20個主莖，選取其中10個主莖測量其株高、基部1、2節(jié)間長度和直徑、基部20 cm莖稈抗折斷力。測完莖稈抗折斷力的莖稈回收，用于木質(zhì)素含量測定。剩余的10個主莖取其基部第2節(jié)間放入自封袋，置于-80 ℃低溫箱中保存，用于后期莖稈解剖結(jié)構(gòu)的觀察。13個抗倒伏相關(guān)性狀的測量方法如下：株高(cm)、基部第1節(jié)間長度(cm)、基部第2節(jié)間長度(cm)、基部第1節(jié)間直徑(mm)和基部第2節(jié)間直徑(mm)5個性狀采用直尺(精度0.1 cm)和游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)進(jìn)行測定；第2節(jié)間壁厚(mm)、大維管束數(shù)目、小維管束數(shù)目、大維管束直徑(μm)、厚壁組織厚度(μm)和薄壁組織厚度(μm)的測定參考Wang等[14]的方法；木質(zhì)素含量(OD·g-1)測定參考Suzuki等[20]的方法，設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)，取平均值；莖稈抗折斷力(N)的測定：截取基部20 cm莖稈置于10 cm高、相距10 cm的凹槽上，在凹槽中央使用數(shù)顯式推拉力計(型號為，SH-50，溫州山度儀器有限公司)垂直于莖稈往下推，直至莖稈折斷，記錄儀器上的示數(shù)即為莖稈抗折斷力。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用SAS 9.2軟件對抗倒伏相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析和主成分分析，多重比較采用LSD法(P≤0.05)。利用SPSS 16.0軟件對兩組抗倒性不同的品種(系)間存在顯著性差異(P≤0.05)的性狀采用離差平方和法(Ward’s method)和歐氏距離(Euclidean distance)進(jìn)行聚類分析，具體方法參考楊澤峰的《SPSS農(nóng)業(yè)試驗數(shù)據(jù)分析實用教程》[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩組品種(系)間抗倒相關(guān)性狀的比較

抗倒組和不抗倒組品種(系)與抗倒伏相關(guān)性狀的表型評價見表1。整體而言，抗倒組平均株高較低，第1、第2節(jié)間較短、較粗，第2節(jié)間壁較厚，大、小維管束數(shù)目較多，薄壁組織和厚壁組織較厚(圖1)，莖稈抗折斷力較強(qiáng)。其中，株高、第2節(jié)間長度、小維管束數(shù)目、厚壁組織厚度和莖稈抗折斷力平均值在兩組品種(系)間存在顯著差異(P≤0.05)?？沟菇M株高、第2節(jié)間長度、小維管束數(shù)目、厚壁組織厚度和莖稈抗折斷力平均值分別為78.5 cm、8.24 cm、17.9個、70.4 μm 和3.46 N；而不抗倒組的平均值分別為85.6 cm、9.28 cm、14.6個、66.1 μm和2.57 N。與不抗倒組相比，抗倒組株高平均矮7.1 cm，第2節(jié)間短1.04 cm，小維管束數(shù)目多3.3個，厚壁組織厚4.3 μm，莖稈抗折斷力大0.89 N。

2.2 影響小麥品種(系)抗倒性的關(guān)鍵性狀解析

基于抗倒和不抗倒品種(系)間差異顯著的5個性狀(株高、第2節(jié)間長度、小維管束數(shù)目、厚壁組織厚度和莖稈抗折斷力)，對12個小麥品種(系)進(jìn)行表型聚類分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除輪選163和周麥18外，利用這5個性狀基本能夠很好地將這些品種(系)劃分為兩類，即抗倒品種(系)和不抗倒品種(系)(圖2-A)。結(jié)合表1多重比較結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抗倒組品種(系)在抗倒特性上表現(xiàn)不盡相同，且每一個抗倒品種(系)都至少在一個與抗倒相關(guān)的性狀上與不抗倒組品種(系)存在顯著差異。根據(jù)以上信息，可將7個抗倒品種(系)劃分為三類：第一類可通過降低株高改善抗倒性，代表品種為矮抗58和小偃101(圖2-B)；第二類可通過提高莖稈抗折斷力改善抗倒性，代表品種為輪選163和周麥18(圖2-F)；第三類可同時通過降稈和提高莖稈抗折斷力改善抗倒性，代表品種為輪選103和輪選126(圖2-B和2-F)。此外，與不抗倒組品種(系)相比，石4185的小維管束數(shù)目和木質(zhì)素含量顯著提高；輪選126的第2節(jié)間壁厚顯著增加；小偃101的第2節(jié)間長度顯著縮短。

2.3 抗倒性狀間的相互關(guān)系

由表2可知，株高與第2節(jié)間長度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.67(P≤0.05)。除此之外，株高與其他大部分性狀呈負(fù)相關(guān)或者弱的正相關(guān)。第1節(jié)間直徑與第2節(jié)間直徑呈極顯著正相關(guān)(r= 0.92，P≤0.05)，同時與薄壁組織厚度也呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.58(P≤0.05)。莖稈抗折斷力與第1節(jié)間直徑、第2節(jié)間直徑、第2節(jié)間壁厚、大維管束直徑和薄壁組織厚度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.64、0.59、0.62、0.63和0.64，而與株高和節(jié)間長度呈負(fù)相關(guān)，特別是與第2節(jié)間長度(r= -0.35)。

A：抗倒品種輪選126；B：不抗倒品種中麥875。ST：厚壁組織；SV：小維管束；LV：大維管束；PT：薄壁組織。

A:Lodging-resistant cultivar Lunxuan 126; B:Lodging-susceptible cultivar Zhongmai 875.ST:Sclerenchyma tissue; SV:Small vascular bundle; LV:Large vascular bundle; PT:Parenchyma tissue.

圖1 不同抗倒性品種(系)的基部第2節(jié)間莖稈解剖圖

Fig.1 Culm anatomical structure of the second internode in lodging-resistant and lodging-susceptible cultivars(lines)

A：基于株高、第2節(jié)間長、小維管束數(shù)目、厚壁組織厚度和莖稈抗折斷力的聚類圖；B：基于株高的聚類圖；C：基于第2節(jié)間長的聚類圖；D：基于小維管束數(shù)目的聚類圖；E：基于厚壁組織厚度的聚類圖；F：基于莖稈抗折斷力的聚類圖。CASE Label Num：品種(系)對應(yīng)代號。1：石4185；2：輪選103；3：輪選163；4：輪選126；5：矮抗58；6：小偃101；7：周麥18；8：輪選49；9：輪選136；10：中麥875；11：輪選87；12：輪選199。

A:Clustering analysis based on plant height(PH),length of the second internode(SL),number of small vascular bundle(NS),width of sclerenchyma tissue(WS) and stem-breaking strength(SS).B:Clustering analysis based on PH; C:Clustering analysis based on SL; D:Clustering analysis based on NS; E:Clustering analysis based on WS; F:Clustering analysis based on SS.CASE Label Num:code numbers of cultivars(lines).1:Shi 4185; 2:Lunxuan 103; 3:Lunxuan 163; 4:Lunxuan 126; 5:Aikang 58; 6:Xiaoyan 101; 7:Zhoumai 18; 8:Lunxuan 49; 9:Lunxuan 136; 10:Zhongmai 875; 11:Lunxuan 87; 12:Lunxuan 199.

圖2 基于有顯著差異的抗倒相關(guān)性狀對兩組品種(系)進(jìn)行的表型聚類分析

Fig.2 Clustering analysis based on the significant traits between two groups of cultivars(lines)with different lodging-resistant levels

2.4 影響抗倒性的關(guān)鍵性狀解析

為了進(jìn)一步明確影響抗倒性的關(guān)鍵性狀，我們又對前述13個性狀進(jìn)行了主成分分析。結(jié)果表明，前4個特征根的累計方差貢獻(xiàn)已經(jīng)達(dá)到85%(表3)。第一主成分貢獻(xiàn)34%，其中第1和第2節(jié)間直徑、第2節(jié)間壁厚、大維管束直徑、薄壁組織厚度和莖稈抗折斷力的系數(shù)較大。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)第1和第2節(jié)間直徑、第2節(jié)間壁厚、大維管束直徑、薄壁組織厚度與莖稈抗折斷力呈顯著正相關(guān)，因此第一主成分可稱為莖稈抗折斷力因子。第二主成分解釋26%的表型變異，主要是株高和第2節(jié)間長度的系數(shù)較大，因此第二主成分可以稱為植株高度因子。同時，第四主成分的主要貢獻(xiàn)者是第1節(jié)間長度，也可以歸結(jié)到植株高度因子里。這樣第一、第二和第四主成分就貢獻(xiàn)了接近70%。第三主成分中，主要是大維管束數(shù)目和木質(zhì)素含量的貢獻(xiàn)，可以稱為莖稈內(nèi)部性狀因子。相比較而言，第三主成分貢獻(xiàn)較小。

表2 13個抗倒性狀的相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示在0.05和0.01水平上相關(guān)顯著。

PH:Plant height; FL:Length of the first internode; SL:Length of the second internode; FD:Culm diameter of the first internode; SD:Culm diameter of the second internode; TS:Culm wall thickness of the second internode; NL:Number of large vascular bundle; NS:Number of small vascular bundle; DL:Diameter of large vascular bundle; WS:Width of sclerenchyma tissue; WP:Width of parenchyma tissue; LC:Concentration of lignin; SS:Stem-breaking strength.* and ** mean significant at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

表3 13個抗倒相關(guān)性狀的主成分分析

PH:Plant height; FL:Length of the first internode; SL:Length of the second internode; FD:Culm diameter of the first internode; SD:Culm diameter of the second internode; TS:Culm wall thickness of the second internode; NL:Number of large vascular bundle; NS:Number of small vascular bundle; DL:Diameter of large vascular bundle; WS:Width of sclerenchyma tissue; WP:Width of parenchyma tissue; LC:Concentration of lignin; SS:Stem-breaking strength; PC:Principal component.

3 討 論

前人研究發(fā)現(xiàn)，小麥基部第1、2節(jié)間長度與抗倒指數(shù)或莖稈抗折斷力呈顯著負(fù)相關(guān)[22-24]。本研究表明，抗倒品種(系)在第2節(jié)間長度上與不抗倒品種(系)存在顯著差異。由于第2節(jié)間長度與第1節(jié)間長度呈正相關(guān)，而且變異范圍較大，容易選擇，因此，第2節(jié)間長度可作為抗倒育種早代選擇的重要指標(biāo)之一。對于小麥基部節(jié)間直徑與倒伏的關(guān)系，不同研究者得出的結(jié)論不同。本研究與多數(shù)研究結(jié)果都表明小麥植株抗倒能力與基部節(jié)間直徑成正相關(guān)[4,25-26]，但莖稈粗的品種往往成穗數(shù)偏少，適應(yīng)性較差，因此育種上很難通過增加基部節(jié)間直徑的途徑來提高品種的抗倒性。本研究同時對莖稈橫切面結(jié)構(gòu)，諸如大維管束數(shù)目、小維管束數(shù)目、大維管束直徑、厚壁組織厚度、薄壁組織厚度等5個性狀的比較分析發(fā)現(xiàn)，只有小維管束數(shù)目和厚壁組織厚度在兩組品種(系)間差異顯著，但這些性狀無法直接在田間進(jìn)行選擇，很難在育種中應(yīng)用。莖稈抗折斷力是評價小麥抗倒伏能力的一個綜合指標(biāo)[11-13]。本研究發(fā)現(xiàn)，莖稈抗折斷力與基部節(jié)間直徑、壁厚、大維管束直徑、薄壁組織厚度呈顯著正相關(guān)，說明莖稈抗折斷力能同時反映幾個抗倒指標(biāo)。特別要強(qiáng)調(diào)的是，莖稈抗折斷力的測定簡單易行。因此，除了株高外，第2節(jié)間長度和莖稈抗折斷力可以作為品種抗倒性選擇的重要指標(biāo)。

莖稈木質(zhì)素含量對小麥抗倒性有重要影響，通常木質(zhì)素含量高的品種，莖稈抗倒能力強(qiáng)[17-19,27]。本研究中抗倒組的石4185木質(zhì)素含量顯著高于其他品種，多年生產(chǎn)實踐也表明該品種抗倒性強(qiáng)。石4185僅在小維管束數(shù)目和木質(zhì)素含量兩個性狀上顯著優(yōu)于不抗倒組品種(系)，木質(zhì)素含量高可能是該品種抗倒的主要原因之一，但是其他幾個抗倒品種(系)與不抗倒品種(系)在木質(zhì)素含量上的差異不顯著，因此木質(zhì)素含量與品種抗倒性的關(guān)系還需進(jìn)一步研究。

值得注意的是，通過對12個品種(系)單個性狀進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，不同抗倒品種(系)在抗倒特性上表現(xiàn)不盡相同，但每一個抗倒材料都至少在一個與抗倒性有關(guān)的性狀上與不抗倒的品種(系)存在顯著差異。例如，抗倒的周麥18只是在莖稈抗折斷力上與所有不抗倒品種(系)存在顯著差異，而矮抗58只有株高一個性狀與所有不抗倒品種(系)存在顯著差異，說明周麥18抗倒的原因主要是因為莖稈抗折斷力較強(qiáng)，而矮抗58抗倒的原因主要是因為植株較矮，重心低。同一個性狀與小麥抗倒性的關(guān)系在前人不同的研究中得到的結(jié)論也不盡相同[4,8,10,28-30]。由此可以進(jìn)一步得出結(jié)論，即雖然影響小麥抗倒性的因素較多，但這些因素在不同品種中所起的作用不一定相同。對于某一抗倒品種而言，它的抗倒性往往是由其中一個或幾個關(guān)鍵性狀來決定的。因此，在小麥抗倒育種中應(yīng)首先明確抗倒親本中決定抗倒性的關(guān)鍵性狀，在雜交后代中對這些性狀進(jìn)行針對性選擇。

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Analysis of Lodging-associated Traits on Some Wheat Cultivars and Breeding Lines in the Yellow-Huai River Valley Winter Wheat Zone MENG Lingzhi1,MAI Chunyan2,YU Liqiang3,LIU Hongwei1,

YANG Li1,LI Huili3,ZHOU Yang1,ZHANG Hongjun1

(1.Institute of Crop Sciences,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China; 2.National Center for Technological Innovation of Dwarf-male-sterile Wheat(Xinxiang),Xinxiang,Henan 453731,China;3.Zhaoxian Institute of Agricultural Science,Zhaoxian,Hebei 515300,China)

It is well known that lodging resistance has been improved efficiently by utilization of the semi-dwarf cultivars in wheat.However,excessive reduction of plant height will lead to the decrease of yield.In order to determine key lodging-resistant traits except for plant height,two groups of wheat cultivars and breeding lines with different lodging-resistant levels were used to evaluate 13 lodging-associated traits in this study.One group consists of the lodging resistant cultivars and breeding lines,including Shi 4185,Lunxuan 103,Lunxuan 163,Lunxuan 126,Aikang 58,Xiaoyan 101 and Zhoumai 18,and the other group is composed of lodging-susceptible cultivars and breeding lines,including Lunxuan 49,Lunxuan 136,Zhongmai 875,Lunxuan 87 and Lunxuan 199.Thirteen lodging-assoicated traits were evaluated in this study.The results showed that the group of lodging-resistant wheat accessions had shorter plant height,shorter and thicker basal 1-2 internodes,thicker second internode wall,greater number of large and small vascular bundles,thicker parenchyma and sclerenchyma tissues,and stronger stem breaking strength.The significant differences(P≤ 0.05) were detected between the two groups in plant height,length of the second internode,number of small vascular bundle,width of sclerenchyma tissue and stem breaking strength.It was noticed that different lodging-resistant lines had different lodging-resistant characteristics.The correlation and principal component analyses showed that plant height,length of second internode and stem breaking strength were the key characters in determining the lodging difference between the two groups of wheat accessions,indicating that these three traits could be used as main criteria in selection for lodging resistance in wheat breeding program.

TriticumaestivumL.; Cultivar; Lodging resistance; Lodging-associated traits

時間：2016-07-07

2016-01-18

2016-02-04

國家自然科學(xué)基金項目(31401468)

E-mail：menglingzhi6@163.com

張宏軍(E-mail:zhanghongjun01@caas.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)07-0888-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160707.1530.020.html