草莓成花的生理機制研究進展

李華慶

（遼寧省錦州市果樹工作總站，遼寧 錦州121000）

草莓（Fragaria×ananassa Duch）屬于薔薇科草莓屬植物，是最為廣泛栽培的漿果之一，具有很高的營養(yǎng)價值。草莓具有栽培容易、生產(chǎn)周期短、見效快、經(jīng)濟效益高等優(yōu)點，在世界各種漿果中栽培面積和產(chǎn)量均位居前列。

成花是高等植物由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉折點，是植物生命周期中至關重要的生命現(xiàn)象之一。草莓的成花與環(huán)境條件（特別是光照和溫度）和內(nèi)源物質等密切相關。

1 環(huán)境條件

在影響草莓成花的環(huán)境條件中，光照和溫度作用最大，二者相互作用對草莓的花芽分化有明顯影響。人們很早就開展了環(huán)境條件對草莓生長和發(fā)育影響的研究[1]，直至目前，對草莓成花機制方面的研究一直受到人們的重視。

1.1 溫度

溫度是影響草莓成花的一個非常重要的環(huán)境因子。草莓對溫度有很強的適應能力，一般喜冷涼氣候。草莓在5℃時生長開始，-7℃時會受到凍害，-10℃植株會死亡。草莓生長最適溫度為15~25℃。草莓開花期的溫度低于0℃或高于40℃，會使草莓的授粉受精受到影響，從而產(chǎn)生畸形果?；ㄑ康姆只仨氃诘陀?5℃的溫度條件下才開始進行，而當溫度低于5℃時，花芽分化便會停止[2]。

低溫對草莓花芽分化期的影響也很明顯，熱孜燕等在伊犁地區(qū)進行的試驗表明，8月中下旬，在溫度為24℃、每天光照10.5~11.7h的條件下，草莓花芽分化不受抑制；而9月中旬溫度降到16.5℃、光照9.5 h的條件下，草莓花芽開始分化；隨著外界溫度的不斷降低，分化更為顯著[3]。當草莓在薄層營養(yǎng)液（NFT）中栽培時，其營養(yǎng)液的溫度影響花芽分化。葉少平等[4]研究發(fā)現(xiàn)，在20℃和25℃營養(yǎng)液中，草莓經(jīng)過遮光處理，第1次腋花芽分化期分別提前12d和6d，果實收獲期分別提早 23d和 1d。

研究表明，花芽分化時期可以利用溫室條件延長，如樊植仁等[3]在北京進行的試驗結果表明，草莓一般在10月下旬進入休眠，而在溫室栽培的草莓花芽分化從9月中旬至翌年3月均可進行，花芽分化與露地栽培相比延長4個月。

1.2 光照

光照（光周期、光照強度和光質）影響草莓的成花。Edward研究表明，按照草莓對光周期反應（特別是花芽形成的反應），草莓品種分6月結果、連續(xù)結果及中性結果三大類。6月結果品種屬于短日照植物，連續(xù)結果品種屬于長日照植物，中性品種介于二者之間。Manakasem等[5]認為，短日照物種經(jīng)過長日照處理，其花芽分化會受到抑制；而中性物種對光照不敏感，在合適的光照和溫度條件下，植株花芽分化會很容易進行，果實產(chǎn)量會達到最佳。1936年Greve等[6]研究了草莓花芽分化在縮短日照時數(shù)情況下的影響，他認為，縮短日照時數(shù)能促進花芽分化。張小紅等[7]分別對不同類型（一季型和四季型）草莓進行短日照處理，結果發(fā)現(xiàn)，短日照能促進一季型草莓的花芽分化，可提前5d開始花芽分化；而短日照對四季型草莓的花芽分化影響較小。

光照強度雖然影響草莓的花芽分化，但光周期和光質量對草莓花芽分化的影響明顯高于光照強度。普正明等[8]研究表明，草莓花芽分化與光照沒有直接關系，而增加光照強度、延長光照時間可明顯促進草莓花芽分化。但目前還不清楚最佳光照強度和光照時間。

1.3 溫度與光周期的相互作用

研究表明，光周期與溫度的相互作用在調(diào)控栽培草莓成花的過程中表現(xiàn)如下：當溫度高15℃時，短日照是大多數(shù)栽培品種所必需的成花因素；但當溫度降低一些，光周期對成花誘導的作用會降低，甚至一些品種在光周期不完全符合要求的時候，降低溫度也會導致植株成花，可能是因為低溫條件下消除了部分光周期的影響[9]。栽培種草莓的成花需要一定的溫度范圍，Heide等[10]在Korona與Elsanta這兩個栽培品種的研究中發(fā)現(xiàn)，植株僅在9～21℃范圍內(nèi)受短日照誘導；過高（＞27℃）或過低 （＜9℃）的溫度則會抑制成花。此外Darrow的研究發(fā)現(xiàn)，一季型草莓在15.5℃以上的溫度下，花芽分化只在10h以下的日照長度進行，而在低溫條件下日照長度相應加長。李世一[11]認為，草莓在10～20℃、每天10h光照的條件下，經(jīng)過13d花芽便能形成。而周清桂[12]則認為，日平均溫度為20℃以下、旬平均溫度在19℃、日照長度11h以下是秋季草莓花芽分化的條件。張志宏等[13]研究表明，在溫度17℃、日照長度10h條件下能誘導草莓提早進入花芽分化，并認為草莓提前從營養(yǎng)生長進入生殖生長的一個有效措施是15d以上的短周期和低溫處理。

2 內(nèi)源物質

2.1 激素

植物的許多生長發(fā)育過程都是有內(nèi)源激素的信號傳導調(diào)控的，激素在花的形態(tài)建成中起關鍵作用[14]。在草莓研究中，GA可能是研究最多的激素。Lthom psom等最早報道了GA噴布于Talisman草莓抑制草莓開花。Guttridge和Anderson（1976）發(fā)現(xiàn)，外施GA濃度越高，草莓的莖和葉柄越長，產(chǎn)生越多的匍匐莖，而抑制成花的效應也越大。不同時期的赤霉素處理引起的生理反應可能不同，如草莓成花延遲、成花逆轉、花器官分化加速等。侯智霞等[15]對草莓植株外施GA誘導成花，并且讓草莓處于不適宜生長的光照條件，使部分莖尖分生組織發(fā)生了成花逆轉，返回營養(yǎng)生長狀態(tài)；而處理形成花芽的植株，則莖尖、花芽狹長，側花芽發(fā)生量少，但花器官形成進程明顯較快。

長日照對短日研究發(fā)現(xiàn)，草莓營養(yǎng)生長和生殖生長的影響與外施GA相似。盧俊霞等[16]在‘紅鶴’和‘福田’花芽分化前期，用25～50mg/LGA噴布，‘紅鶴’的花芽分化能提前10d，‘福田’能提前5～7d。在花芽分化剛開始時，用50mg/LGA3噴布，‘福田’提前1周開花；如果提前處理這種情況不會出現(xiàn)；而花芽分化后處理會產(chǎn)生畸形果等現(xiàn)象等。

除GA外，其他激素如CTK、ABA、乙烯和多胺都參與了草莓的成花。Eshghi and Tafazoli（2007）等研究表明，在誘導條件（短日照、低溫）和非誘導條件（長日照、高溫）下，Kordestan草莓中細胞分裂素含量的變化差異較大。關于草莓花芽分化受外施ABA影響的報道差異較大。有人研究發(fā)現(xiàn)，短日照品種在外施ABA和長日照的處理開花提前，但匍匐莖數(shù)量下降和葉柄長度縮短。而Kender等卻得出相反的結果，他認為草莓花芽分化與ABA關系不大。在花芽誘導期間對短日照品種外施乙烯能增加果數(shù)。同樣，Cain等（1983）也證明日中性品種在外施乙烯的情況下能夠增加的果數(shù)，他們都認為乙烯的作用主要促進新莖分枝，從而增加果數(shù)。草莓的成花與多胺也有一定的關系。在草莓花芽誘導期間和開花前有人在短日照品種的生長點中發(fā)現(xiàn)亞精胺、精胺和腐胺。施用腐胺抑制劑（DFMO）處理植株可以抑制多胺的合成，同時也抑制成花；外施腐胺又重新恢復了花芽分化。

2.2 礦質元素

草莓植株體內(nèi)的營養(yǎng)狀況與花芽分化也有一定的關系。草莓的花芽分化主要取決于植株體內(nèi)的碳水化合物與氮素的含量，即碳氮比。當?shù)卦谥仓牦w內(nèi)過多積累時，碳水化合物與氮便會形成氨基酸，使得植株體內(nèi)的碳水化合物比例下降，從而草莓花芽分化受到影響?；ㄑ康姆只瘯虻剡^多而延緩，如果植株體內(nèi)氮素含量較低，植株會提前進行花芽分化。鄧明琴等[17]發(fā)現(xiàn)，草莓葉柄汁液中當硝態(tài)氮的濃度約為0.03%時，草莓的花芽分化能順利進行；硝態(tài)氮的濃度高于0.03%時，草莓的花芽分化會推遲；當硝態(tài)氮濃度為0.05%～0.10%，花芽分化推遲，產(chǎn)量降低。羅充等[18]研究發(fā)現(xiàn)，‘寶交早生’草莓花芽分化前后，草莓植株體內(nèi)的Ca2+和CaM的含量有變化的同時，葉片中碳水化合物和蛋白質含量也發(fā)生了較大的變化。可能是草莓的花芽分化與Ca2+和CaM有關系，鈣離子能夠提高植株對低溫和短日照的敏感性，從而成花提前；而草莓對溫度和光照的敏感性由于鈣調(diào)素拮抗劑TFP和鈣離子專一螯合劑EGTA處理，則可部分降低或完全抑制，從而使草莓的花芽分化延長或抑制。

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