天山高寒草原紫花針茅群落特征的時(shí)間變化

藺 瑩，歐其爾，馮 麗，滿 良，馬成倉(cāng)

（1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古族自治州草原站，新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞 841314；3.新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古族自治州博斯騰湖科學(xué)研究所，新疆維吾爾自治區(qū) 巴音郭勒 841314）

天山高寒草原紫花針茅群落特征的時(shí)間變化

藺 瑩1，歐其爾2，馮 麗3，滿 良1，馬成倉(cāng)1

（1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；2.新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古族自治州草原站，新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞 841314；3.新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古族自治州博斯騰湖科學(xué)研究所，新疆維吾爾自治區(qū) 巴音郭勒 841314）

為了考察退牧還草制度的實(shí)施對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響，分別于2006年（制度開(kāi)始實(shí)施）和2014年對(duì)天山南坡高寒草原紫花針茅群落開(kāi)展了物種組成、多樣性與生物量的時(shí)間變化調(diào)查.研究發(fā)現(xiàn)，2006年紫花針茅草原的植物多達(dá)16種，優(yōu)勢(shì)種為新疆冰草，雜草類植物種類較多；2014年的植物種類下降到10種，優(yōu)勢(shì)種變?yōu)樽匣ㄡ樏吆菰嘶瘶?biāo)志物天山賴草、絹毛委陵菜等的重要值大幅度下降，7種雜草類植物幾乎消失.2014年紫花針茅草原的鮮草量較2006年下降了53.7%.群落多樣性方面，2014年的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均低于2006年.這些結(jié)果都表明，退牧還草工程實(shí)施后的8 a中，天山南坡高寒草原紫花針茅群落在一定程度上出現(xiàn)了恢復(fù)的跡象.

紫花針茅群落；退牧還草工程；群落特征；時(shí)間變化；高寒草原

change；alpine grassland community diversity

草原生態(tài)系統(tǒng)是地球上較為脆弱的生態(tài)資源，與森林、海洋等生態(tài)系統(tǒng)相比，草原生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)植物種類要少得多，群落結(jié)構(gòu)也不如前者復(fù)雜.由于過(guò)度放牧以及鼠害、蟲(chóng)害等原因，我國(guó)草原區(qū)出現(xiàn)不同程度的退化、堿化和沙化等生態(tài)問(wèn)題，因此，加強(qiáng)對(duì)草原的合理利用和保護(hù)迫在眉睫[1].目前國(guó)外對(duì)高寒草

原的研究已有較多報(bào)道.如Komac等[2]對(duì)安道爾的東比利牛斯山脈亞高山草地的研究發(fā)現(xiàn)，高放牧壓力下牧草體內(nèi)的木質(zhì)素含量會(huì)增加，導(dǎo)致飼料質(zhì)量或能量含量降低；Martinsen等[3]對(duì)挪威南部哈當(dāng)厄爾高原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧?xí)黠@刺激土壤氮循環(huán)，但并不會(huì)造成氮損失.國(guó)內(nèi)關(guān)于青藏高原和天山等地放牧強(qiáng)度與高寒草原可持續(xù)利用及土壤肥力的關(guān)系等方面也有報(bào)道[4-10].如周華坤等[4]研究青藏高原高寒灌叢植被對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，重度放牧干擾會(huì)簡(jiǎn)化植被群落結(jié)構(gòu)，減少地上現(xiàn)存生物量；鄭偉等[9]研究了環(huán)青海湖高寒草原上放牧強(qiáng)度對(duì)草地植被的影響，發(fā)現(xiàn)放牧能夠使植物種群的生態(tài)位發(fā)生分化.

巴音布魯克（Bayan bulag）草原位于新疆巴音郭楞蒙古自治州和靜縣的西北部山區(qū)，是我國(guó)重要的高寒草原之一.1970年以來(lái)，隨著牲畜數(shù)量不斷增加，包括天鵝湖沿岸紫花針茅草原在內(nèi)的巴音布魯克草原出現(xiàn)了超載現(xiàn)象[11].該地區(qū)由于特殊的地理位置和氣候條件，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，極易被破壞，近年來(lái)以草原退化為主要標(biāo)志的生態(tài)問(wèn)題已十分突出[12].目前，國(guó)內(nèi)對(duì)該草原的研究主要集中于圍封、自由放牧、灌溉等不同干擾[13-15]對(duì)其植被特征與演替[16]的影響.此外，胡玉昆等[17]分析了該地區(qū)高寒草甸不同群落類型的生物量特征，于建梅等[18]報(bào)道了高寒草地主要植物種群的生態(tài)特征.紫花針茅群落是巴音布魯克草原的主要群落類型之一.由于紫花針茅草原是青藏高原高寒草原中分布面積最大、最重要的群落類型[19]，因此國(guó)內(nèi)對(duì)于紫花針茅高寒草原的研究主要集中于青藏高原，而對(duì)巴音布魯克草原紫花針茅群落報(bào)道較少[12].巴音布魯克區(qū)自2006年起實(shí)施了退牧還草工程，到2014年當(dāng)?shù)剌d畜量下降了約2萬(wàn)只.已有文獻(xiàn)[12-15]報(bào)道了圍封與自由放牧下不同干擾對(duì)高寒草原的影響，為了探討放牧壓力的降低對(duì)該地區(qū)紫花針茅草原群落特征的影響以及退牧還草工程的實(shí)施是否能緩解該草原的退化趨勢(shì)，本研究對(duì)比分析了巴音布魯克草原實(shí)施退牧還草工程的初期（2006年）和工程實(shí)施8 a后（2014年）該地區(qū)的植物群落特征，以此揭示草原保護(hù)政策的實(shí)施對(duì)高寒草原植物群落動(dòng)態(tài)變化的影響.

1 研究區(qū)概況

巴音布魯克草原位于新疆維吾爾自治區(qū)巴音郭楞蒙古自治州和靜縣的西北，天山南麓，面積約2.3× 104.0 km2.年平均氣溫為-4.8℃，1月份最低氣溫可達(dá)-48℃，7月最高氣溫為30.5℃，年平均降水量276.2 mm，年蒸發(fā)量高達(dá)1 022.9～1 247.5 mm.年日平均溫度≥10℃的積溫為227.2℃，年日照2 466～2 616 h，全年積雪日達(dá)150～180 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，屬典型的高寒氣候.該區(qū)草場(chǎng)類型多且面積大，主要有高山沼澤草甸、高寒草原和高寒草甸等[18].

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與數(shù)據(jù)收集

分別于2006年7月份和2014年8月份在巴音布魯克草原大尤爾多斯（Joldas）盆地天鵝湖北側(cè)和西側(cè)的紫花針茅草原上設(shè)置樣地.在天鵝湖北側(cè)（即217國(guó)道以北）相隔20 km設(shè)置2個(gè)大樣地，每個(gè)大樣地內(nèi)朝北方向設(shè)置3個(gè)小樣地，面積為3 000 m（南北向）×500 m，間距1 km.在天鵝湖西側(cè)的伊克賽烏孫河（Yehk Sain Oson）北面設(shè)置1個(gè)大樣地，大樣地內(nèi)朝北方向設(shè)置2個(gè)小樣地，面積為2 000 m（南北向）×500 m，間距1 km.共計(jì)8個(gè)小樣地，每個(gè)小樣地內(nèi)與樣地縱軸垂直方向上相隔50 m設(shè)置1 m×1 m的樣方.天鵝湖北側(cè)共設(shè)置10個(gè)描述樣方和30個(gè)頻度樣方；天鵝湖西側(cè)共設(shè)置8個(gè)描述樣方和20個(gè)頻度樣方.在描述樣方內(nèi)測(cè)量并詳細(xì)記錄種類組成、株叢數(shù)、高度（當(dāng)所測(cè)物種株叢數(shù)少于10株時(shí)測(cè)其全部的高度，當(dāng)多于10株時(shí)隨機(jī)選取10株測(cè)其高度）、總蓋度和分蓋度（均采用目測(cè)法）.之后采用齊地面刈割法收集樣方內(nèi)的所有植物，稱重并記錄為鮮草量.在頻度樣方內(nèi)記錄各種植物的種類和株叢數(shù).

2.2 數(shù)據(jù)計(jì)算與處理

重要值是描述某個(gè)物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，其計(jì)算公式如下：

重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度）/3

式中：密度=樣方內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)/樣方面積；相對(duì)密度 =某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù)× 100%；頻度是指某一物種在全部樣方中出現(xiàn)的頻率；相對(duì)頻度=某種植物的頻度/所有種的頻度之和 × 100%；相對(duì)高度=某種植物的平均高度/所有種的平均高度之和×100%.

文中采用的物種多樣性指數(shù)包括豐富度指數(shù)（S）、反映群落多樣性高低的多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner指數(shù)，H）和反映群落中不同物種多度分布均勻程度的均勻度指數(shù)（Pielou指數(shù)，J），計(jì)算公式如下：

式中：Pi為種i的相對(duì)重要值，Pi=Ni/N，Ni為種i的絕對(duì)重要值，N為種i所在樣方的各個(gè)種的重要值之和.

利用Excel、SPSS 17.0及OriginPro 8.6對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，判斷相關(guān)數(shù)據(jù)的差異是否具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義.

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落物種組成的變化

分別于2006年和2014年對(duì)巴音布魯克紫花針茅草原植物群落的物種組成進(jìn)行調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)17種植物.各種植物在不同年份的重要值如圖1所示.

圖1 2006年與2014年紫花針茅群落物種重要值的變化Fig.1 Change of important values of species of Stipa purpurea community in 2006 and 2014

由圖1可以看出，紫花針茅草原2006年的物種數(shù)為16種，2014年下降到10種，減少了37.5%.2個(gè)年份的物種組成呈現(xiàn)此消彼長(zhǎng)的現(xiàn)象.2014年紫花針茅、米爾克棘豆、粗糙苔草、白花委陵菜4種紫花針茅草原的重要物種的重要值比2006年有所增加，尤其是紫花針茅的重要值明顯高于其他物種.作為高寒草原退化標(biāo)志的天山賴草、遠(yuǎn)東羊茅、絹毛委陵菜、山野火絨草等在2014年的重要值與2006年相比均有所下降，尤其是絹毛委陵菜的重要值下降幅度較大.新疆假龍膽、鋪地青蘭、新疆麻花頭、阿拉套鶴虱、地薔薇、南疆黃芪、褐皮韭7種雜草類植物的重要值在2014年下降到幾乎可以忽略.此外，在2014年檢測(cè)到一種重要飼草——小花溚草，該物種在2006年未檢測(cè)到.

3.2 群落鮮草量的變化

本研究分別在2006年和2014年統(tǒng)計(jì)了紫花針茅草原樣方內(nèi)的生物量（鮮草量），結(jié)果如圖2所示.

圖2 2006年與2014年紫花針茅群落的鮮草量Fig.2 Fresh grass yield of Stipa purpurea community in 2006 and 2014

由圖2可以看出，巴音布魯克紫花針茅草原在2014年的鮮草量比2006年下降了約53.7%.一方面可能是由于退牧還草政策實(shí)施后，紫花針茅成為群落中的單一優(yōu)勢(shì)物種，抑制了其他植物的生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致新疆假龍膽、地薔薇等雜草類植物的消失，從而造成植物群落整體生物量的下降；另一方面，由于2014年巴音布魯克草原載畜量比2006年減少了13.7%，牲畜啃食草地量減少，導(dǎo)致草原上的枯落物增加，也在一定程度上影響了后續(xù)植物的生長(zhǎng)，最終造成群落生物量的降低[20]. 3.3 物種多樣性的變化

群落物種多樣性是植物群落的重要特征之一.比較紫花針茅草原2006年和2014年的物種多樣性，結(jié)果如圖3所示.

圖3 紫花針茅群落多樣性在2006和2014年的比較Fig.3 Comparison of community diversity of Stipa purpurea community in 2006 and 2014

由圖3可以看出，紫花針茅草原在2014年的Shannon-Wiener指數(shù)（H）低于2006年的數(shù)值，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）.這是由于退牧還草工程實(shí)施后，紫花針茅草原放牧壓力減小，對(duì)紫花針茅這一主

要飼草的啃食量下降，導(dǎo)致該物種在群落中的優(yōu)勢(shì)地位提升，成為唯一的優(yōu)勢(shì)種，擠占了其他植物的生態(tài)位，抑制了某些植物尤其是雜草類植物的生長(zhǎng)，甚至造成新疆假龍膽、鋪地青蘭、新疆麻花頭等7種植物的消失，因此紫花針茅草原在畜牧量下降后群落的植物多樣性指數(shù)降低.圖3顯示，群落中反映物種個(gè)體分配均勻程度的均勻度指數(shù)（J）在畜牧量下降后也出現(xiàn)下降.通常認(rèn)為具有單優(yōu)和寡優(yōu)種的群落其均勻度較低，而多優(yōu)或優(yōu)勢(shì)種不明顯的群落均勻度則較大[13].這也反映了紫花針茅草原的放牧壓力降低后，紫花針茅作為優(yōu)勢(shì)種和建群種對(duì)其他植物的競(jìng)爭(zhēng)和抑制作用增強(qiáng)，導(dǎo)致群落物種發(fā)展的不平衡程度加劇，即群落均勻度下降.巴音布魯克紫花針茅草原群落多樣性的這種變化與左萬(wàn)慶[20]和王煒等[21]的研究相吻合.

4 討論與結(jié)論

以往調(diào)查表明[22]，20世紀(jì)末期天山南坡草地的主要建群種和優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅、座花針茅（Stipa subsessiliflora）、西北針茅（S.sareptana var.krylovii）、疏花針茅（S.penisillata）、羊茅（Festuca ovina）、寒生羊茅（F.kryloviana）、小花溚草等具有良好飼用價(jià)值的草本植物.本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2006年紫花針茅草原的植物種類較多，優(yōu)勢(shì)種為新疆冰草，其次是紫花針茅、遠(yuǎn)東羊茅、米爾克棘豆等.隨著牧壓強(qiáng)度的改變，2014年紫花針茅草原的植物種類減少，優(yōu)勢(shì)種變?yōu)樽匣ㄡ樏?006年未調(diào)查到的小花溚草也出現(xiàn)在了該地區(qū)；高寒草原的退化標(biāo)志植物—天山賴草的重要值下降，新疆假龍膽、鋪地青蘭、地薔薇、南疆黃芪等雜類草植物的重要值下降到幾乎可以忽略.這可能是由于紫花針茅、羊茅等密叢型禾草優(yōu)勢(shì)地位越來(lái)越明顯，形成郁閉空間，抑制了一些雜類草植物的生長(zhǎng)發(fā)育，從而導(dǎo)致其數(shù)量銳減[12].

許多研究[20，23-24]表明，隨著圍封年限的增加，植物群落的地上生物量會(huì)出現(xiàn)下降.本項(xiàng)研究中也發(fā)現(xiàn)，2014年巴音布魯克紫花針茅草原的鮮草量比2006年減少了53.7%，即草原載畜量的下降導(dǎo)致植物生物量減少.一方面可能是由于牲畜啃食量減少導(dǎo)致地表覆蓋枯落物增加，擠占了后續(xù)植物生長(zhǎng)的空間；另一方面可能是群落中單一優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)地位越來(lái)越明顯，限制了其他植物的生長(zhǎng)發(fā)育，從而導(dǎo)致群落整體生物量的下降.

對(duì)紫花針茅群落多樣性的研究表明，2014年該地區(qū)群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著低于2006年，這與左萬(wàn)慶等[20]、馬世震等[22]、包秀霞等[25]及鄭偉等[26]對(duì)黃河源頭高寒草原、蒙古高原中部典型草原區(qū)及青海湖高寒草原的研究結(jié)果一致.可能是由于放牧干擾降低后，群落內(nèi)種間的競(jìng)爭(zhēng)加劇，某些物種的優(yōu)勢(shì)地位增強(qiáng)，影響或抑制了其他物種的生長(zhǎng)，導(dǎo)致了群落物種多樣性的降低[27].

雖然2006年以來(lái)在巴音布魯克紫花針茅草原實(shí)施退牧還草政策在減緩或遏止高寒草原退化、沙化、鹽堿化等生態(tài)問(wèn)題方面取得了一定收益，但還需要長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)該地區(qū)草原的生態(tài)變化趨勢(shì).關(guān)于草原利用方式對(duì)巴音布魯克高寒草地的影響、如何實(shí)現(xiàn)載畜量與草原良好生態(tài)功能的平衡，仍需要進(jìn)一步研究.

致謝：本研究野外考察得到了中國(guó)環(huán)境科學(xué)院林娜娜、河北師范大學(xué)碩士研究生潘學(xué)平和呂聰?shù)膮f(xié)助，中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湯祥明博士對(duì)論文修改提出了寶貴意見(jiàn)，一并感謝！

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（責(zé)任編校 紀(jì)翠榮）

Temporal changes of the characteristics of Stipa purpurea community in alpine grassland in the Tianshan Mountain

LIN Ying1，Ochir2，F(xiàn)ENG Li3，Manley1，MA Chengcang1
（1.College of Life Sciences，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China；2.The Grassland Station of Bayingolin Mongolia Autonomous Prefecture，Bayingolin 841314，Xinjiang Uygur Autonomous Region，China；3.Institute of Bosten Lake，Environmental Protection Bureau of Bayingolin Mongolia Autonomous Prefecture，Bayingolin 841314，Xinjiang Uygur Autonomous Region，China）

To explore the influence of the implement of the restoring grazing to grassland program on grassland ecosystem，a series of investigation were conducted on the Stipa purpurea community in alpine grassland in the south slope of Tianshan Mountain in 2006 and 2014 respectively，including species composition，diversity and biomass.In 2006，there were sixteen species of plant in this area，and Agropyron xinkiangensis was the dominant species accompanied with several weed species. In 2014，the numbers of plant species decreased to ten，and the dominant species wasStipa purpurea.Moreover，theimportance values of index species of alpine steppe degradation，such as Leymus tianschanicus and Potentilla sericea，decreased greatly，and seven weed species almost disappeared.The fresh grass yield of the Stipa purpurea alpine steppe in 2014 decreased 53.7% compared with that in 2006.As for the community diversity，both the Shannon-Wiener index and Pielou index of 2014 were lower than those in 2006.All these results indicated that the Stipa purpurea community in the south slope of Tianshan Mountain partly recovered in the past 8 years after the implement of the restoring grazing to grassland program.

Stipa purpurea community；restoring grazing to grassland program；community characteristics；temporal

Q948

A

1671-1114（2016）05-0065-05

2016-04-25

環(huán)保公益性行業(yè)科研專項(xiàng)資助項(xiàng)目（201309041）.

藺 瑩（1992—），女，碩士研究生.

滿 良（1971—），男，副教授，主要從事植被生態(tài)學(xué)和民族生態(tài)學(xué)方面的研究.