珊瑚菌的研究現(xiàn)狀及在宜昌地區(qū)的發(fā)展前景

譚艷 譚家林 徐慎東 陳金良 黃利民 高新章 陳顯

摘要：珊瑚菌是由一些擔(dān)子菌門真菌物種組成的，兼具食藥用功能，從珊瑚菌中提取的活性物質(zhì)具有抗菌、抗氧化、抗癌等多種作用，開(kāi)發(fā)研究?jī)r(jià)值重大。本文對(duì)珊瑚菌的作用、生境、宏觀微觀特征及系統(tǒng)發(fā)育研究現(xiàn)狀進(jìn)行了概述，并對(duì)珊瑚菌在宜昌地區(qū)的發(fā)展前景進(jìn)行了淺析，為珊瑚菌的馴化、研究和利用提供了一定的理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：珊瑚菌；食藥用功能；系統(tǒng)發(fā)育；馴化

中圖分類號(hào)：S322文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1004-3020（2016）05-0046-04The Research Overview and Development Prospect of Clavariaceae in Yichang AreaTan Yan（1）Tan Jialin（1）Xu Shendong（1）Chen Jinliang（1）Huang Limin（1）Gao Xinzhang（1）Chen Xian（1）

（Administration Bureau of Dalaoling Nature Reserve in the Three Gorges AreaYichang 443000）

Abstract： Clavariaceae is a kind of edible and medicinal macrofungi includes several species of basidiomycete. Clavariaceae， with the great value of exploitation and research， can produce many bioactive natural products that be antibacterial， antioxidant and anticancer. To provide the theoretical basis for domestication， research and utilization， here， we present an overview of Clavariaceae on function， ecology， characteristics and phylogenetic analysis， and provide simple analysis on the development prospect of Clavariaceae in Yichang Area.

Key words：Clavariaceae；edible and medicinal function； phylogeny； domestication

1概況

真菌種類繁多，與林業(yè)發(fā)展關(guān)系密切，尤其表現(xiàn)在病蟲害防治、內(nèi)生真菌與外生真菌、有機(jī)質(zhì)分解等方面。白僵菌Beauveria bassiana對(duì)森林病蟲害具有很好的生物防治作用并被廣泛應(yīng)用；很多毒蘑菇菌株具有抑菌活性物質(zhì)，鱗柄白鵝膏Amamita virosa能抑制楊樹爛皮病菌、絨白乳菇Lactarius vellereus對(duì)楊樹葉枯病菌有抑制作用、擬枝瑚菌屬的Ramaria ephemeroderma和冠狀環(huán)柄菇Lepiota cristata對(duì)樟子松枯梢病菌有抑制作用，有學(xué)者分離純化、并鑒定出毒蘑菇的抑菌活性成分。松茸Tricholoma matsutake、紅菇屬Russula、牛肝菌屬Gastrobolerus等能與樹木形成菌根，杜鵑屬植物多要與真菌形成菌根才能正常生長(zhǎng)發(fā)育，菌根有助于樹木吸收礦物質(zhì)和固氮等作用；很多蘭科植物、紅豆杉屬植物具有內(nèi)生真菌，能產(chǎn)生對(duì)人類有益的生物活性物質(zhì)。很多真菌是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的分解者，具有腐朽木材、分解樹葉、降解動(dòng)物糞便等作用，接合菌中的毛霉Mucor等絲狀真菌、子囊菌、半知菌等在分解前期具有重要作用，能夠分解樹木、落葉上的簡(jiǎn)單的多糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；擔(dān)子菌、半知菌和子囊菌等能降解纖維素等大分子多糖，變色多孔菌Polyporus versicolor、小菇屬M(fèi)ycena等高等擔(dān)子菌為木質(zhì)素的主要降解真菌[4]；子囊菌中的糞殼菌Sordaria、擔(dān)子菌中的鬼傘Coprinus等能分解食草動(dòng)物的糞便[4]。

珊瑚菌，又稱帚菌、刷把蕈、掃把菌、笤帚、紅掃把，是一個(gè)人為的擔(dān)子菌門真菌物種集合的名稱，泛指子實(shí)體直立、呈簡(jiǎn)單棒狀、珊瑚狀、片狀、角狀、甚至猴頭狀的一類腐生或土生的真菌[5]。珊瑚菌營(yíng)養(yǎng)豐富，具有多種藥用保健功能。目前，對(duì)于珊瑚菌的研究多限于資源調(diào)查、鑒定分類、液體培養(yǎng)、大分子物質(zhì)提取工藝[6]及化學(xué)成分的研究等方面。珊瑚菌的大部分種類可以食用，目前尚未有馴化成功的報(bào)道。

湖北林業(yè)科技第45卷第5期譚 艷，等：珊瑚菌的研究現(xiàn)狀及在宜昌地區(qū)的發(fā)展前景2珊瑚菌的作用

據(jù)《中華本草》（1997）、《中國(guó)藥用真菌圖鑒》（1987）、《云南食用菌》（1984）、《滇南本草》（1959）等中藥書籍記載，珊瑚菌性平味甘，有和胃氣、祛風(fēng)、緩中等作用，可醫(yī)治胃痛、宿食不化和風(fēng)痛等。珊瑚菌肉質(zhì)鮮嫩，味道鮮美，含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其中含有氨基酸17種[9]，同時(shí)含有多種對(duì)人體有益的生物活性物質(zhì)，深受廣大消費(fèi)者喜愛(ài)。據(jù)報(bào)道，鄭光標(biāo)[10]從珊瑚菌固體發(fā)酵產(chǎn)物中分離并鑒定出了22種化合物，其類型涉及萜類、醇類、腺苷、內(nèi)酯類、酚類等；竇曉蘭[11]通過(guò)珊瑚菌石油醚層餾分出烯烴、醇、酮、芳香族化合物等多種具有醫(yī)藥和化工作用的揮發(fā)性物質(zhì)。珊瑚菌具有清除自由基[12]、延緩衰老、抗菌、抗癌[13]等作用，有研究表明，珊瑚菌多糖液濃度為5 mg/mL時(shí)，羥自由基的清除率達(dá)到34.99%[14]；從珊瑚菌中提取的活性物質(zhì)甾體皂苷和酚酸類物質(zhì)具有抗氧化、抑菌、細(xì)胞氧化損傷修復(fù)等作用[15]；珊瑚菌的水煎劑對(duì)體外培養(yǎng)的乳腺癌細(xì)胞株有明顯的抑制作用，是抗乳腺癌的良好藥物[16]。

3珊瑚菌宏觀、微觀特征

珊瑚菌常生于林地上，闊葉林中較多，少數(shù)腐生于樹木或其他植物殘?bào)w上；單生，群生或叢生；直立、不分支、圓柱形至棒形，或分支成簇，呈珊瑚狀；子實(shí)體小型至大型，黃色、土黃色至橙色、淺粉等多種顏色，干后及受傷或斷裂顏色多有變化；子實(shí)體多肉質(zhì)，少數(shù)革質(zhì)、膠質(zhì)，菌肉松軟或質(zhì)脆或質(zhì)韌[17]。

珊瑚菌孢子多無(wú)色、光滑或粗糙、球形或橢圓形，少數(shù)淺黃色、淺銹色等，孢子印白色、淡黃色等，部分種屬孢子有彎尖，內(nèi)含油滴；孢子大小范圍多為35～16 μm×2～12 μm；囊狀體梭形或無(wú)。

4珊瑚菌的系統(tǒng)發(fā)育分析

美國(guó)田納西大學(xué)的Joshua M. Birkebak [19] 結(jié)合9個(gè)珊瑚菌的模式菌株，通過(guò)nLSU序列比對(duì)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析。共收集了不同類別的47個(gè)珊瑚菌子實(shí)體樣本的nLSU序列與GenBank中的243條序列進(jìn)行比對(duì)，根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)化分支情況分析，結(jié)果顯示珊瑚菌科Clavariaceae包含以下七個(gè)屬：珊瑚菌屬Clavaria、擬鎖瑚菌屬Clavulinopsis、擬枝瑚菌屬Ramariopsis、尖齒菌屬M(fèi)ucronella、產(chǎn)絲齒菌屬Hyphodontiella、Clavicorona、Camarophyllopsis。

其中，尖齒菌屬單獨(dú)形成一個(gè)分支，較高的自舉支持率顯示尖齒菌屬為珊瑚菌屬的姐妹類群。尖齒菌屬M(fèi)ucronella分支的共源性狀主要表現(xiàn)在子實(shí)體下垂或肉質(zhì)，能在樹上腐生且在培養(yǎng)基上能形成菌絲，具有淀粉質(zhì)的擔(dān)孢子，菌髓具有鎖狀，擔(dān)子較?。?0～20 μm）。

擬枝瑚菌屬與擬鎖瑚菌屬形成一個(gè)分支，該分支的主要特征為能生產(chǎn)鎖狀的擔(dān)子，鎖狀的菌髓菌絲，非淀粉質(zhì)的擔(dān)孢子和非倒生的習(xí)性，多數(shù)種能和鐵鹽產(chǎn)生短暫的藍(lán)色或綠色反應(yīng)。擬枝瑚菌屬為并系類群，具有中等大小的擔(dān)子（23～28 μm），擔(dān)孢子較短（平均小于58 μm）且表面有紋飾，擔(dān)子果分支明顯，大部分白色至黃褐色或淡黃色。擬鎖瑚菌屬為擬枝瑚菌屬的姐妹類群，其主要區(qū)別是具有大的擔(dān)子（平均大于38 μm）和較大的擔(dān)孢子（平均大于58 μm），且擔(dān)孢子光滑，該屬的一些種能與鐵鹽反應(yīng)并產(chǎn)生具有明顯大細(xì)尖的孢子，不能與鐵鹽反應(yīng)的產(chǎn)生小細(xì)尖的孢子。

產(chǎn)絲齒菌屬單獨(dú)形成一個(gè)分支，具有扁平的子實(shí)體，子實(shí)層光滑，H.multiseptata擔(dān)子較?。?0～20 μm），擔(dān)孢子舟形、具有小的尖端，不能和Melzers試劑反應(yīng)，菌髓具有鎖狀、隔膜。目前為止，產(chǎn)絲齒菌屬只發(fā)現(xiàn)存在于北歐。

Clavaria、Clavicorona、Camarophyllopsis三個(gè)屬共同形成一個(gè)具有高支持率的分支類群，但不同屬之間分離度較低，需要進(jìn)行多基因研究才能使該分支內(nèi)各屬分離度明顯。其中，Clavaria擔(dān)子果棒狀、圓柱形或珊瑚狀，菌髓無(wú)鎖狀聯(lián)合，擔(dān)子基部無(wú)或有分叉的鎖狀聯(lián)合；Clavicorona具有假囊狀體，菌髓扁平具有鎖狀聯(lián)合，擔(dān)子果頂端為平截的雞冠狀，有或無(wú)鎖狀聯(lián)合；Camarophyllopsis的擔(dān)子果為傘形，有菌柄、菌褶。

扁枝瑚菌屬Scytinopogon分類爭(zhēng)議較大，有學(xué)者基于子實(shí)體形態(tài)和微觀形態(tài)認(rèn)為Scytinopogon屬于珊瑚菌科，但Jülich[22]和Larsson KH[23]認(rèn)為Scytinopogon 與粗糙革孔菌屬 （Trechispora）在系統(tǒng)發(fā)育中具有親緣關(guān)系，Joshua M. Birkeba[19]通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育樹分析，發(fā)現(xiàn)Scytinopogon與Trechispora聚成一個(gè)分支，同屬于糙孢孔目Trechisporales。

5珊瑚菌在宜昌地區(qū)的發(fā)展前景

珊瑚菌研究具有重要的價(jià)值和意義。迄今為止，食用菌共生一直是食用菌馴化的最大難題，目前尚未有珊瑚菌馴化的相關(guān)報(bào)道，其主要原因可能是珊瑚菌能與部分樹木共生。兼具食藥用功能的珊瑚菌，僅靠采摘野生資源已很難滿足市場(chǎng)的巨大需求，同時(shí)，也嚴(yán)重阻礙了醫(yī)藥行業(yè)對(duì)珊瑚菌中天然活性小分子化合物的開(kāi)發(fā)。人工馴化可以解決珊瑚菌野生資源匱乏、種質(zhì)資源不穩(wěn)定、產(chǎn)量受季節(jié)和氣候影響大等難題，因此，對(duì)珊瑚菌的人工馴化顯得任重道遠(yuǎn)。

宜昌地區(qū)的自然環(huán)境有助于珊瑚菌馴化及研究。宜昌由于地處中亞熱帶與北亞熱帶的過(guò)渡地帶，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，具有復(fù)雜豐富的地形、植被和氣候環(huán)境，雨水充沛、光照充足，最高海拔達(dá)2 400多米，最低的僅30多米，地形、氣溫、巨大的海拔高度差為模擬和選擇真菌生長(zhǎng)的環(huán)境提供了條件。宜昌地區(qū)森林覆蓋率高達(dá)65.7%，在長(zhǎng)江中下游沿線及中部同等城市位列第一，具有發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)的巨大潛能和天然優(yōu)勢(shì)，豐富的森林資源也為食用菌提供了優(yōu)良的生境，僅在宜昌三峽大老嶺自然保護(hù)區(qū)就發(fā)現(xiàn)了多種野生珊瑚菌資源。

宜昌地區(qū)發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)的趨勢(shì)有助于珊瑚菌馴化及研究。據(jù)悉，宜昌五峰地區(qū)建立了中藥材原料基地，林下套種地烏、天麻、貝母等，村民包種，企業(yè)包收購(gòu)加工，藥材種植面積達(dá)一萬(wàn)多公頃，年總產(chǎn)量5 000 t以上，當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶增收千余元。食用菌也成為了宜昌五峰地區(qū)五大林下經(jīng)濟(jì)特色產(chǎn)業(yè)之一，擁有多家林業(yè)專業(yè)合作社，參與林下經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)農(nóng)戶超過(guò)20萬(wàn)戶，綜合產(chǎn)值達(dá)40億元。宜昌地區(qū)以山地為主，超過(guò)總面積的三分之二，山地多以茶葉、柑橘等經(jīng)濟(jì)林木為主要經(jīng)濟(jì)來(lái)源，而食用菌林下栽培作為林下經(jīng)濟(jì)的一種，與經(jīng)濟(jì)林木套種具有極大的發(fā)展?jié)撃堋?/p>

美國(guó)田納西大學(xué)結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子學(xué)對(duì)珊瑚菌進(jìn)行分類鑒定的研究成果，對(duì)珊瑚菌馴化具有指導(dǎo)意義，為模擬珊瑚菌生境提供了可能的依據(jù)和參考資料。首先，需要對(duì)采集的珊瑚菌馴化樣本通過(guò)物理化學(xué)方法初步鑒定，然后取樣、切片進(jìn)行顯微鏡觀察擔(dān)子、孢子、菌髓等微觀特征進(jìn)行進(jìn)一步鑒定，必要時(shí)再進(jìn)行分子鑒定分析，確定樣本所屬的分類地位。珊瑚菌準(zhǔn)確的分類有助于了解其生物學(xué)特性和遺傳特性，有針對(duì)性的配置培養(yǎng)基配方，再通過(guò)正交分析方法確定最優(yōu)配方，減少馴化的人力、財(cái)力與時(shí)間成本。目前有學(xué)者成功組織分離了珊瑚菌菌絲，因此，依托宜昌天然的生態(tài)環(huán)境，結(jié)合人為調(diào)控光照、濕度等生態(tài)因子，將分離的菌絲在模擬珊瑚菌生境的半自然環(huán)境下進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)，可以作為馴化珊瑚菌的一種新的嘗試。

珊瑚菌與樹木共生情況有待進(jìn)一步研究，共生不僅有利于珊瑚菌繁殖，也可以促進(jìn)樹木的生長(zhǎng)和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取，有助于提高森林質(zhì)量，促進(jìn)生態(tài)發(fā)展；珊瑚菌若能馴化成功，并進(jìn)行大規(guī)模種植形成一種產(chǎn)業(yè)，能提高林區(qū)百姓生活水平，為精準(zhǔn)扶貧或者自主脫貧提供了一種新的途徑，具有重要的社會(huì)意義；珊瑚菌除了本身兼具食藥用功能，能豐富人們的菜籃子、具有天然保健作用，還因種屬不同而形狀多異，有“野生之花”的美稱，具有觀賞價(jià)值，能提高生態(tài)旅游的凈含量。

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