不同強(qiáng)度鹽脅迫下AM真菌對羊草生長的影響

張義飛，王 平，畢 琪，張忠輝，楊允菲

1 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，長春 130033 2 東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，國家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗室，長春 130117 3 東北師大附屬中學(xué)，長春 130022 4 東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，草地科學(xué)研究所，長春 130024

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不同強(qiáng)度鹽脅迫下AM真菌對羊草生長的影響

張義飛1, *，王 平2，畢 琪3，張忠輝1，楊允菲4

1 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，長春 130033 2 東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院，國家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗室，長春 130117 3 東北師大附屬中學(xué)，長春 130022 4 東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，草地科學(xué)研究所，長春 130024

不同濃度NaCl鹽處理下，AM真菌對羊草(Leymuschinensis)的侵染能力和對植物生長的影響，從植物形態(tài)和離子含量角度探討了AM真菌提高羊草耐鹽性的作用機(jī)理。結(jié)果表明，在高鹽脅迫下，AM真菌顯著降低了鹽脅迫效應(yīng)，提高了羊草生物量，菌根效應(yīng)明顯。菌根化羊草的根莖比顯著增加，并且N、P濃度較高，Na+和Cl-離子濃度較低，表明AM真菌即促進(jìn)羊草對營養(yǎng)元素的吸收，又減少了離子毒害。菌根化羊草的Ca2+和K+離子濃度，以及P/Na+和K+/Na+比高于非菌根化羊草，表明AM真菌可通過調(diào)節(jié)滲透勢以避免或減緩鹽脅迫造成的生理缺水。隨著鹽脅迫的增加，菌根化羊草對磷的依賴性逐漸轉(zhuǎn)換為對鉀的依賴性。研究結(jié)果有助于揭示AM真菌提高植物耐鹽能力的作用機(jī)理，并對應(yīng)用菌根技術(shù)修復(fù)鹽化草地具有理論指導(dǎo)意義。

鹽脅迫效應(yīng)；菌根效應(yīng)；侵染頻率；侵染強(qiáng)度；磷依賴性

菌根是植物根系和叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF)形成的共生體，是生物界最為廣泛的一種互惠共生現(xiàn)象[1]。借助于AM真菌，宿主植物可在惡劣環(huán)境中獲得良好的生長效應(yīng)[2-3]。大量農(nóng)作物和林木研究表明，AM真菌能夠提高植物的耐鹽性[4-5]，增加作物在鹽漬條件下的產(chǎn)量[6]，并且篩選出了促進(jìn)植物在鹽漬土壤中生長的高效菌種[7]。隨著菌根技術(shù)的不斷發(fā)展，該研究和應(yīng)用逐漸由農(nóng)業(yè)和林業(yè)擴(kuò)展到草業(yè)[8]。AM真菌-植物共生體在逆境環(huán)境中表現(xiàn)出來的互惠效應(yīng)，為治理和恢復(fù)退化草地生態(tài)系統(tǒng)提供了新的研究途徑和方向[9]。

目前，全球范圍內(nèi)共有約9.32億hm2土地遭受鹽化和堿化，這些地區(qū)的植被恢復(fù)與當(dāng)?shù)氐氖称钒踩?、環(huán)境健康和經(jīng)濟(jì)發(fā)展密切相關(guān)[10]。作為松嫩草甸草原的優(yōu)勢物種和優(yōu)良牧草，羊草(Leymuschinensis)與AM真菌共生體的特性和互惠效應(yīng)在治理大面積鹽堿化草地的恢復(fù)工作中備受關(guān)注。已有研究表明，羊草能與多種AM真菌在自然條件下形成共生體[11-12]，并且提高了羊草在重度鹽堿化草地上的定居率[9]。但當(dāng)鹽脅迫壓力加大時，高鹽環(huán)境不僅抑制植物生長，同時還阻礙了AM真菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長[13]。此外，雙方對共同資源的競爭可能會加劇降低AM真菌對羊草耐鹽性的促進(jìn)作用，甚至轉(zhuǎn)變?yōu)閱畏交螂p方受抑[14-15]。因此，了解不同強(qiáng)度鹽脅迫下AM真菌對羊草生長的影響，是應(yīng)用菌根技術(shù)治理鹽化羊草草地的基礎(chǔ)。本研究設(shè)置了不同濃度的NaCl鹽處理，研究不同強(qiáng)度鹽脅迫對AM真菌的侵染能力和羊草菌根效應(yīng)的影響，并從植物形態(tài)和離子含量角度探討菌根化羊草對鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)理。研究結(jié)果對于應(yīng)用菌根技術(shù)治理和修復(fù)鹽堿退化羊草草地等實(shí)踐活動具有理論指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗材料

供試土壤取自溫室周圍的農(nóng)田土。農(nóng)田土的水溶性無機(jī)鹽含量為0.81 g/kg，土壤pH為8.49，有機(jī)質(zhì)含量為2.49%，全氮、全磷、全鉀分別為1.69、0.91、34.8 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀分別為108.65、8.76、23.5 mg/kg。為改善土壤質(zhì)地，將農(nóng)田土過2 mm網(wǎng)篩后按1∶3的河沙∶農(nóng)田土比例混合。將土壤河沙混合均勻后放入高壓蒸汽滅菌鍋中121 ℃滅菌2h，以消除土壤和河沙中的真菌孢子和其它土壤微生物。

羊草種子來自吉林綠源草業(yè)公司的羊草種子田。播種前將羊草種子用10 % H2O2浸泡消毒10min后，放入蒸餾水中浸泡2h，然后取出放置于濕潤濾紙上48h催芽備用。

AM真菌菌種取自吉林省西部鹽堿化羊草草地。經(jīng)鑒定，該土壤中的主要菌種為球囊霉屬(Glomus)的摩西球囊霉(G.mosseae)和地球囊霉(G.geosporum)[16]。將上述兩個菌種在羊草根系上進(jìn)行5個月的誘集培養(yǎng)，然后將包括菌根真菌菌絲、孢子、侵染根段及含根外菌絲體的根際土壤的混合物作為AM真菌根接種劑。并將一半接種劑進(jìn)行滅菌處理，方法同土壤滅菌。

1.2 實(shí)驗設(shè)置

本研究于2005年6—8月在吉林省林業(yè)廳種苗基地溫室中進(jìn)行。實(shí)驗期間室溫20—25 ℃，日光照射，光照時間控制為8:00—16:00的8h。本研究包含NaCl鹽和AM真菌接種兩個試驗因素，分別設(shè)置0、1、2、3 g NaCl / kg土的4個鹽處理水平，接種(+AM)和不接種(-AM)2個AM真菌處理水平，共計8個處理。每個處理4盆重復(fù)，共32盆。

塑料花盆的上口內(nèi)徑為15 cm，盆底內(nèi)徑為12 cm，盆高15 cm，盆底無孔。使用前將花盆用10 % H2O2浸泡消毒15min。每盆裝入2 kg已消毒的農(nóng)田土-河沙混合物。按照設(shè)計的鹽處理水平，將相應(yīng)重量的NaCl溶于蒸餾水中，并與花盆中的土壤充分混勻。在+AM處理的花盆中放入30 g菌根接種劑，將其放置在種子下2 cm深的土層中。在-AM處理的花盆中將30 g滅菌的接種劑放入到相同土層中，并放入30 mL不滅菌接種劑的水濾液(濾膜孔徑0.25 μm)，以保持+AM和-AM處理除AM真菌外一致的微生物區(qū)系。

在花盆中均勻播種羊草種子，出苗后間苗，每盆留間隔均勻的50株。生長期間每周澆2次營養(yǎng)液，每次50 ml。營養(yǎng)液含N100 mg/L，K、P、Mg、Zn 各50 mg/L。實(shí)驗期間維持正常水分狀態(tài)。

1.3 樣品采集和測量

幼苗生長75 a后，齊地面收獲羊草地上部分，并挑出根系。用自來水沖洗地上部分和根系后，再用去離子水沖洗3—4遍，用濾紙吸干表面水分。記錄根系總鮮重。隨機(jī)選取一部分根系，記錄鮮重后，用于后續(xù)的菌根侵染測定。將羊草地上部分和剩余根系放入65 ℃下烘至恒重并稱重。

采用KOH透明-乳酸甘油酸性品紅染色法染色。將沖洗干凈的根系切成1cm左右長度的根段，將根段放入10 % KOH溶液中，水浴(90 ℃)60min，蒸餾水沖洗2次。隨后放入堿性雙氧水中軟化20min，水洗后在2 %的鹽酸中酸化3—4min。然后在90 ℃水浴鍋中用酸性品紅染色30min。取出根段后放入乳酸甘油(1∶1)中浸泡脫色。隨機(jī)選取50條根段壓片，在顯微鏡下觀察每條根的侵染長度(以mm記錄)，并記錄被侵染的根系數(shù)量。

將羊草地上部分粉碎過40目篩。測量羊草地上部分的N、P、K+、Na+、Ca2+、Cl-元素的濃度。采用凱氏測氮儀(Kjeldahl, Foss Tractor)測N，紫外分光光度計(UV2201)測P(NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法)，原子吸收分光光度計(AA- 220 FS)測K+、Ca2+、Na+，離子色譜儀(DX- 300)測Cl-。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

依據(jù)下列公式計算AM真菌對羊草根系的侵染情況[17-18]：

侵染頻率(CR)

CR%=(侵染根段數(shù)/總根段數(shù))× 100

侵染強(qiáng)度(Ⅱ)

Ⅱ%=(侵染根長/總根長)× 100

以羊草的單位面積生物量為基礎(chǔ)，按下列公式計算每個鹽處理的鹽脅迫效應(yīng)(SR)、菌根生長效應(yīng)(MGR)、磷依賴性(MPR)和鉀依賴性(MKR)[19]：

依據(jù)羊草地上部分各離子的濃度含量和羊草地上生物量，計算羊草地上部分各離子的累積量。

使用混合模型(Mixed Models)分別檢驗NaCl和AM真菌因素對各響應(yīng)變量的影響，以及兩者是否存在交互作用。以重復(fù)盆作為隨機(jī)因素納入模型中。對-AM和+AM處理，使用t檢驗進(jìn)行均值比較。顯著水平均為P< 0.05。本實(shí)驗數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0軟件。

2 結(jié)果

2.1 羊草生物量、根莖比和鹽脅迫效應(yīng)

鹽和菌根處理對羊草總生物量影響顯著，但兩者的交互作用不明顯(表1)。隨NaCl濃度的增加，菌根化羊草生物量與非菌根化羊草的差異增加，至3 mg NaCl/kg水平時差異達(dá)到顯著水平(圖1)。鹽對羊草根莖比的影響不顯著，雖然菌根化羊草的根莖比隨NaCl濃度的增加而降低，但方差檢驗未達(dá)到顯著水平(F=2.704，P=0.092)(表1，圖1)。菌根化羊草的根莖比顯著高于非菌根羊草，但隨著鹽脅迫的增加，這種差異逐漸減小(圖1)。

表1 鹽和菌根處理影響羊草生長及鹽脅迫效應(yīng)的方差分析表

隨著鹽濃度的增加，鹽脅迫效應(yīng)隨之增加，在3 mg NaCl/kg水平下，鹽脅迫效應(yīng)近40 %(表1，圖1)。AM真菌降低了羊草的鹽脅迫效應(yīng)，并在高鹽條件下達(dá)到顯著水平(圖1)。

圖1 鹽對菌根化(+AM)和非菌根化(-AM)羊草的生物量和根莖比的影響及鹽脅迫效應(yīng)Fig.1 The biomass and root/shoot ratio of mycorrhizal (+AM) and non-mycorrhizal (-AM) L. chinensis under different salt treatment and the salinity response不同字母表示不同菌根處理間存在顯著差異

2.2 羊草的侵染頻率、侵染強(qiáng)度和菌根生長效應(yīng)

鹽脅迫顯著影響AM真菌對羊草根系的侵染頻率(F=11.12，P= 0.007)和侵染強(qiáng)度(F=6.72，P=0.014)，尤其是侵染強(qiáng)度隨鹽濃度的增加而持續(xù)降低(圖2)。羊草菌根生長效應(yīng)在無鹽條件下近于零，但隨NaCl濃度的增加而顯著增加(F=4.19，P= 0.041，圖2)。

2.3 羊草的離子濃度、離子累積量和離子比

鹽和菌根處理對羊草N、P濃度的影響達(dá)到極顯著水平，并且存在顯著的交互作用(表2)。菌根化羊草的N、P濃度始終高于非菌根化羊草，但這種差異隨著鹽脅迫的增加而不斷減少，至3 mg/kg高鹽時，-AM和+AM羊草的P濃度差異不顯著(圖3)。AM真菌促進(jìn)羊草累積更多N、P(表2，圖4)，但鹽脅迫對羊草N累積量的影響不顯著，卻顯著降低了P累積量(表2)。

方差分析顯示AM真菌對羊草K+濃度影響不顯著，但NaCl和AM真菌的交互作用表明，在不同鹽水平下，AM真菌對羊草K+濃度的影響不同(表2)。在無鹽條件下，菌根化羊草K+離子濃度顯著低于非菌根化羊草，但在2 mg/kg鹽條件下，菌根化羊草K+離子濃度卻顯著高于非菌根化羊草(圖3)，并且在高鹽條件下K+累積量顯著高于非菌根化羊草(圖4)。

AM真菌對羊草Ca2+濃度的作用受鹽脅迫強(qiáng)度的影響(表2)。在0和1 mg/kg鹽水平下，菌根化羊草Ca2+濃度高于非菌根化羊草，但在2和3 mg/kg鹽水平下，顯著低于非菌根化羊草(圖3)。無論是菌根化羊草還是非菌根化羊草，Ca2+累積量隨鹽濃度的增加而降低。在0和3 mg NaCl/kg條件下，菌根化羊草吸收累積的Ca2+離子高于非菌根化羊草(圖4)。

無論是菌根化還是非菌根化，羊草Na+離子濃度隨鹽濃度的增加而增加。并且菌根化羊草Na+濃度一般低于非菌根化羊草(圖3)。在無鹽條件下，菌根化羊草鈉累積量低于非菌根化羊草，而在3 mg NaCl/kg高鹽條件下，菌根化羊草吸收累積的Na2+離子量高于非菌根羊化草(圖4)。

無論是Cl-濃度還是Cl-積累量，均隨著鹽濃度的增加而逐漸增加。除2 mg/kg處理外，非菌根化羊草的Cl-濃度顯著高于菌根化羊草(圖3)。與非菌根化羊草相比，菌根化羊草在無鹽條件下累積較少的氯離子，但在高鹽條件下吸收累積較多氯離子(圖4)。

表2 鹽和菌根處理影響羊草離子濃度和累積量的方差分析表

圖3 不同鹽條件下菌根化(+AM)和非菌根化(-AM)羊草的離子濃度含量Fig.3 The ionic contents of mycorrhizal (+AM) and non-mycorrhizal (-AM) L. chinensis under different salt treatments不同字母表示不同菌根處理間存在顯著性差異

圖4 不同鹽條件下菌根化(+AM)和非菌根化(-AM)羊草的離子累積量Fig.4 The ionic amounts of mycorrhizal (+AM) and non-mycorrhizal (-AM) L. chinensis under different salt treatments不同字母表示不同菌根處理間存在顯著性差異

無論是K+/Na+還是P/Na+，均在有鹽條件下低于無鹽條件下(表2，圖5)。AM真菌對這兩個指標(biāo)的影響在不同鹽水平下表現(xiàn)不一。在無鹽和低鹽條件下，有無菌根對羊草的K+/Na+沒有顯著影響，但在2、3 mg/kg高鹽水平下，AM真菌顯著提高了羊草的K+/Na+(圖5)。P/Na+與此相反，在無鹽和低鹽條件下，AM真菌顯著提高了羊草的P/Na+，但在2、3 mg /kg高鹽水平下有無菌根對該指標(biāo)無顯著影響(圖5)。

圖5 不同鹽條件下菌根化和非菌根化羊草的鉀鈉比和磷鈉比Fig.5 The K+/Na+ and P/Na+ ratios of mycorrhizal and non-mycorrhizal L. chinensis under different salt stress

2.4 菌根化羊草的磷、鉀依賴性

磷依賴性指標(biāo)在所有鹽處理中表現(xiàn)為正值，表明無論土壤中有無NaCl鹽，菌根化羊草對磷的依賴性始終存在。但在低鹽條件下(1 mg/kg)菌根化羊草對磷的依賴性最強(qiáng)，隨著鹽脅迫的不斷增加，磷依賴性隨之下降(圖6)。菌根化羊草僅在2、3 mg/kg高鹽水平條件下表現(xiàn)出鉀依賴性(圖6)。

圖6 不同鹽脅迫條件下菌根化羊草的磷依賴性和鉀依賴性Fig.6 The mycorrhizal P response and mycorrhizal K response of L. chinensis under different salt stress

3 討論

3.1 AM真菌降低了羊草的鹽脅迫效應(yīng)，但侵染活動隨鹽脅迫的增加而下降

一般而言，叢枝菌根真菌侵染可改善植物的生長狀況，但改善程度取決于土壤性質(zhì)[2, 20]。當(dāng)生長環(huán)境良好，植物未受到脅迫或脅迫較低時，AM真菌與植物的互利現(xiàn)象并不明顯。如本研究中的無鹽和低鹽處理，AM真菌對羊草生物量的促進(jìn)作用并未達(dá)到顯著水平，即羊草的菌根生長效應(yīng)并不明顯。當(dāng)然，該研究結(jié)果也可能由于數(shù)據(jù)來源自羊草生物量積累較為緩慢的幼苗階段，AM真菌的菌根生長效應(yīng)并為完全發(fā)揮出來。但即使是在幼苗階段，當(dāng)羊草植株面臨較高的鹽脅迫時，AM真菌顯著降低了NaCl對羊草產(chǎn)生的鹽脅迫效應(yīng)，這充分證明了AM真菌-植物共生體對植物在逆境中生存的重要性。

但當(dāng)逆境中的脅迫強(qiáng)度加大時，不僅植物生長受到抑制，同時還阻礙了AM真菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長[13]。雖然本研究使用的摩西球囊霉(G.mosseae)和地球囊霉(G.geosporum)是重度鹽土中最優(yōu)勢的AM真菌物種[4]，但在高鈉鹽脅迫下，其孢子萌發(fā)和菌絲生長也會受到抑制[21]。這不僅降低了AM真菌對羊草根系的侵染能力，并且有可能導(dǎo)致AM真菌和羊草為爭奪有限資源而形成相互抑制的競爭關(guān)系。雖然羊草的菌根生長效應(yīng)并沒有隨鹽分濃度的增加而下降，但AM真菌對羊草根系侵染頻率和侵染強(qiáng)度卻隨鹽分的增加而顯著下降。因此，隨著脅迫繼續(xù)加劇， AM真菌對羊草耐鹽性的促進(jìn)作用將會降低，甚至轉(zhuǎn)變?yōu)閱畏交螂p方受抑[14-15]。事實(shí)上，在環(huán)境惡劣的生態(tài)系統(tǒng)中，AM真菌和植物共生體面臨著多種影響其互利關(guān)系的生物和非生物因素，其綜合作用可能會加速削弱AM真菌對植物生長的促進(jìn)作用。

3.2 菌根化羊草的根莖比增加

一些研究證明AM真菌能夠增強(qiáng)植物的存活率和生物量[22-23]。在無鹽或鹽脅迫較低時，AM真菌并沒有顯著改變羊草的生物量，卻極大改變了羊草生物量的地上地下分配比例，并且在所有鹽處理中，菌根化植物一直保持較高的根莖比。有研究表明增加的根生長能夠促進(jìn)水分和營養(yǎng)的吸收[24- 26]。菌根化羊草將更多的光合產(chǎn)物分配到根系，為植株的后期生長發(fā)育打下了堅實(shí)的基礎(chǔ)和保障。相對增加的根系將比無菌根化羊草植株具有更強(qiáng)的水分和營養(yǎng)元素吸收和傳輸能力，從而能為菌根化植株拓展更為廣闊的資源空間和生存機(jī)會。因此，菌根化植株重新分配根莖比可能是AM真菌促進(jìn)植物生長的一條重要作用途徑。

3.3 菌根化羊草的離子含量和離子比發(fā)生變化

除形態(tài)變化外，菌根化植物的營養(yǎng)元素含量也發(fā)生變化，從而增強(qiáng)了其生長能力[27]。在鹽脅迫條件下，因土壤中鹽離子過多而排斥植物對其他離子的吸收，導(dǎo)致植物營養(yǎng)失調(diào)，抑制生長。一些研究表明，接種AM真菌能夠提高植株的營養(yǎng)元素含量[27-28]。本實(shí)驗中的菌根化羊草一直維持較高的N、P濃度，但隨著鹽脅迫的加大，該優(yōu)勢逐漸減少。一方面可能由于鹽分增加抑制了AM真菌對羊草根系的侵染能力，從而降低其營養(yǎng)吸收能力；另一方面可能由于AM真菌在惡劣環(huán)境里與寄主植物之間的營養(yǎng)競爭較激烈，從而減少了寄主一方的利益。雖然高鹽條件下羊草P濃度無差異，但在整個實(shí)驗過程中，菌根化羊草比非菌根化羊草吸收積累了更多的P元素，證明了AM真菌能夠促進(jìn)植物吸收利用更多的N、P元素。

AM真菌有效減輕了鹽脅迫條件下的離子毒害作用[29]。菌根化羊草一直維持著較低的Na+和Cl-離子濃度。有關(guān)AMF減緩鹽離子對植物毒害作用的機(jī)理還未有一致的結(jié)論。可能是由于菌根化植株的P、K+和Ca2+等離子含量增加，不僅降低了細(xì)胞滲透勢，還有效降低了鹽離子的相對含量，從而減輕鹽離子的毒害作用[30]。也可能由于AM真菌促進(jìn)植株生長，由此相對稀釋了有毒離子的濃度，減緩了離子毒害[13]。

鹽脅迫對植物的危害還表現(xiàn)在滲透勢增加所導(dǎo)致的生理缺水[31]。菌根化植物除了大量吸收外界營養(yǎng)元素促進(jìn)生長外，還大量吸收一些其它離子來調(diào)節(jié)滲透勢，諸如K+，從而提高植物的耐鹽能力[32]。低鹽條件下菌根化羊草的Ca2+離子濃度和中高鹽條件下的K+離子濃度均高于非菌根化羊草。Ca2+、K+離子濃度的增加有效降低了細(xì)胞滲透勢，其中K+在高鹽脅迫環(huán)境下對改善細(xì)胞滲透勢更為重要。此外，低鹽條件下菌根化羊草的P/Na+比，和中高鹽條件下的K+/Na+比均高于非菌根化羊草。因此，維持較高的P/Na+、K+/Na+可能也是AM真菌增強(qiáng)羊草耐鹽性的機(jī)制之一[33]。隨著鹽脅迫的增加，菌根化羊草對磷的依賴性逐漸轉(zhuǎn)換為對鉀的依賴性，羊草的抗鹽能力隨著鹽脅迫的增加越來越依賴于鉀元素。

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The effect of the arbuscular mycorrhizal fungi on the growth of Leymus chinensis under saline stress of different intensities

ZHANG Yifei1,*, WANG Ping2, BI Qi3, ZHANG Zhonghui1, YANG Yunfei4

1 Jilin Academy of Forestry Science, Changchun 130033, China 2StateEnvironmentProtectionKeyLaboratoryofWetlandEcologyandVegetationRestoration,SchoolofEnvironment,NortheasternNormalUniversity,Changchun130117,China3HighSchoolAttachedtoNortheastNormalUniversity,Changchun130022,China4InstituteofGrasslandScience,SchoolofLifeScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) could improve the tolerance of plants under saline stress. However, the degree of this improvement might differ relative to salt stress intensity. We conducted an experiment to explore the ability of AMF to colonizeLeymuschinensisroots and evaluate the effect of AMF inoculation on the growth of plants under four NaCl concentrations (0, 1, 2, and 3 g NaCl/kg soil). The mechanism behind the saline tolerance of mycorrhizalL.chinensisplants was also discussed in terms of their root:shoot ratio and ionic content. The inoculants used in this study wereGlomusmosseaeandG.geosporum, two dominant species found in highly saline-alkaline natural grasslands. Sixteen pots of inoculatedL.chinensisseedlings were randomly subjected to one of four NaCl treatments, as were sixteen pots of non-inoculated plants of the same species. The plants were harvested and measured after 75 d of growth. The results show that under high saline stress, the AMF significantly decreased the strength of the salinity response and increased plant biomass. The mycorrhizal growth response under high saline stress was significantly positive, which indicated that the AMF-plant symbiotic relationship is important to plants under salt stress. However, the colonization rate and infection intensity of AMF inL.chinensisroots both decreased as salt stress increased. The ability of AMF to improve plant growth might decrease, and one-sided or mutually harmful negative effects might occur when salt stress becomes worse, because of the increasing intensity of the competition between AMF and plants. The AMF significantly increased the root:shoot ratio in each NaCl treatment. More photosynthetic product was allocated to the roots of mycorrhizal plants than those of non-mycorrhizal plants, which increased both the water and nutrient absorption, and transportation capacity of the AMF-plant symbiont. The re-allocation of resources between roots and shoots might be one of the primary strategies used by mycorrhizal plants to increase their fitness under harsh environmental conditions. The higher N and P concentrations observed in mycorrhizal plants also support the idea that AMF helpL.chinensisabsorb and utilize more nutrients under saline stress. The concentrations of Na+and Cl-were both lower in mycorrhizal plants than in non-mycorrhizal plants, decreasing the ionic content of inoculated plants. Ca2+and P/Na+concentrations were higher in mycorrhizal plants under low saline stress, while the K+and K+/Na+concentrations were higher in mycorrhizal plants under high saline stress, indicating that the mycorrhiza could reduce the physiological drought response of plants under saline stress by adjusting their osmotic potential via absorbing other ions and/or increasing ionic ratios such as K+/Na+. The results also showed that the saline tolerance of mycorrhizal plants was increased by the mycorrhizal P response under lower saline stress, and by the mycorrhizal K response under high saline stress. This study has improved the understanding of the mechanism underlying the improved saline tolerance of mycorrhizal plants, and provides some guidelines for using AMF technology to restore saline-degraded grasslands.

salinity response; mycorrhizal growth response; colonization rate; infection intensity; mycorrhizal phosphorus response

國家自然科學(xué)基金項目(31170504)；吉林省林業(yè)廳育林基金林業(yè)科技項目(2014-001)

2015- 02- 18;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502180372

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yifeii@hotmail.com

張義飛，王平，畢琪，張忠輝，楊允菲.不同強(qiáng)度鹽脅迫下AM真菌對羊草生長的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(17):5467- 5476.

Zhang Y F, Wang P, Bi Q, Zhang Z H, Yang Y F.The effect of the arbuscular mycorrhizal fungi on the growth ofLeymuschinensisunder saline stress of different intensities.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5467- 5476.