渤海東部海域秋季底層游泳動(dòng)物種類組成及群落多樣性

任中華，李 凡，魏佳麗,3，呂振波,*，高彥潔，叢旭日

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，煙臺(tái) 264000 2 上海海洋大學(xué)，海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306 3 上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306

?

渤海東部海域秋季底層游泳動(dòng)物種類組成及群落多樣性

任中華1,2，李 凡1，魏佳麗1,3，呂振波1,*，高彥潔1,2，叢旭日1,2

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，煙臺(tái) 264000 2 上海海洋大學(xué)，海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306 3 上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306

根據(jù)2014年9月在渤海東部海域(37°40′—38°20′N、120°00′—121°20′E)進(jìn)行的游泳動(dòng)物底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用相對(duì)重要性指數(shù)、生物多樣性指數(shù)、群落結(jié)構(gòu)多元統(tǒng)計(jì)分析等方法對(duì)該海域游泳動(dòng)物種類組成及群落多樣性特征進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：調(diào)查海域共捕獲游泳動(dòng)物54種，以頭足類槍烏賊(Loliolusspp.)為絕對(duì)優(yōu)勢種；游泳動(dòng)物資源密度為28.82kg/h和5166尾/h。游泳動(dòng)物種類Margalef豐富度指數(shù)(D)的變化范圍為1.99—3.67，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)變化范圍為0.89—2.28，Pielou均勻度指數(shù)(J′)變化范圍為0.29—0.69。群落結(jié)構(gòu)多元統(tǒng)計(jì)分析表明，渤海東部海域游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)以60%的相似性可劃分為3個(gè)組群：長島群島海域組群(A組群)、龍口海域組群(B組群)和蓬萊海域組群(C組群)；ANOSIM分析表明，組群之間差異極顯著，兩兩之間差異亦極顯著。受增殖放流影響，C組群資源密度和種類多樣性均保持較高的水平，而A、B組群人為活動(dòng)頻繁，過度捕撈嚴(yán)重，對(duì)海域生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源整體結(jié)構(gòu)的破壞較大。

渤海東部海域；游泳動(dòng)物；種類組成；優(yōu)勢種；多樣性；群落結(jié)構(gòu)

游泳動(dòng)物洄游特性分為3種，長距離洄游種、短距離洄游種和地方性種類，渤海東部海域作為短距離洄游種和地方性種類的主要洄游路線具有重要意義。該海域處于黃渤海的鏈接地帶，通有渤海海峽，自南向北水深逐漸加深，且平均水深高于渤海平均水深18 m[1]；溫度適宜，餌料充足，許多短距離洄游種類經(jīng)黃海進(jìn)入石島、煙威沿岸行生殖洄游。幼體成長后向渤海海峽北部深水區(qū)移動(dòng)，與成體混群棲息?？梢钥闯觯澈|部海域以其得天獨(dú)厚的自然條件為短距離洄游種類和地方性種類的繁殖、索餌、生長提供了便利，相較于渤海其他海域，該海域的生物多樣性和資源量分布更能保持一個(gè)較高的水平。

20世紀(jì)80年代以來，由于近海主要經(jīng)濟(jì)魚類的過度捕撈以及頻繁的海洋開發(fā)活動(dòng)，近海魚類資源已經(jīng)嚴(yán)重衰退，許多游泳動(dòng)物種類已瀕臨滅絕。據(jù)調(diào)查，龍口附近海域的填海造陸活動(dòng)對(duì)其附近海域的生態(tài)系統(tǒng)造成極大破壞，長島群島海域的旅游發(fā)展對(duì)附近海域的環(huán)境污染尤為嚴(yán)重，渤海東部海域的近岸水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)和過度捕撈壓力造成該海域游泳動(dòng)物趨向小型化發(fā)展。部分種類如許氏平鲉(Sebastesschlegeli)、中國明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)等只能靠靠增殖放流來維持種群數(shù)量[2]。

近年來，針對(duì)渤海游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、多樣性及群落聚類等方面的研究文章較多，但主要集中在除渤海東部海域以外的其他渤海海域[3- 11]，渤海東部海域游泳動(dòng)物相關(guān)研究未見報(bào)道，無可參考對(duì)比。本文主要根據(jù)2014年9月在渤海東部海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，利用生態(tài)優(yōu)勢度、群落多樣性、多元統(tǒng)計(jì)分析等方法分析了該海域秋季游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化特征，主要了解該海域秋季游泳動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征和種類多樣性，為后續(xù)研究該海域的群落結(jié)構(gòu)年際變化季節(jié)變化作出指引，同時(shí)為渤海東部海域漁業(yè)資源的合理開發(fā)及保護(hù)提供科學(xué)建議。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

調(diào)查區(qū)域位于渤海東部37°40′—38°20′N、120°00′—121°20′E海域范圍內(nèi)，大致分為龍口海域、蓬萊海域和長島群島海域3個(gè)海域，于2014 年9月在該海域進(jìn)行1個(gè)航次底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查海域設(shè)置21個(gè)調(diào)查站位(表1)。調(diào)查船只功率260 kW，調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng)，網(wǎng)口周長30.6 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目20 mm，拖曳時(shí)網(wǎng)口寬度約8 m。每站拖曳1 h，拖速3 kn。漁獲物樣品參照《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763.6—2007)[12]進(jìn)行生物學(xué)測定和分析處理。游泳動(dòng)物種類名稱及分類地位以《中國海洋生物名錄》[13]為依據(jù)。數(shù)據(jù)進(jìn)行分析之前，將每個(gè)站位的漁獲量統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)化為生物量資源密度和尾數(shù)資源密度(kg/h, 尾/h)。

表1 渤海東部海域游泳動(dòng)物調(diào)查站位表

1.2 分析方法

1.2.1 相對(duì)重要性指數(shù)

采用PINKAS等[14]相對(duì)重要性指數(shù)(IRI, index of relative importance)確定種類在群落中的重要性，計(jì)算公式為：

IRI=(N+W)×F

式中，N為某一種類的尾數(shù)資源密度占總尾數(shù)資源密度的百分比；W為某一種類的生物量資源密度占總生物量資源密度的百分比；F為某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)占調(diào)查總站位數(shù)的百分比。將IRI值大于等于1000的種類定義為優(yōu)勢種。

1.2.2 群落多樣性

采用Margalrf種類豐富度指數(shù)(D)[15]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[16]和Pielou均勻度指數(shù)(J′)[17]分析游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)多樣性。

Margalrf種類豐富度指數(shù)：

D=(S-1)lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

J′=H′/lnS

式中,S為種類數(shù)，N為總尾數(shù)資源密度，Pi為第i種生物量資源密度占總生物量資源密度的比例，多樣性的計(jì)算采用PRIMER 6軟件完成。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)的多元統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)渤海東部漁獲游泳動(dòng)物的生物量資源密度進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)換，并計(jì)算Bray-Curtis 相似性系數(shù)矩陣，采用非度量多維標(biāo)度分析(MDS)與等級(jí)聚類分析(CLUSTER)來研究游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征。同時(shí)用脅迫系數(shù)(Stress)來衡量MDS二維點(diǎn)圖的優(yōu)劣，一般認(rèn)為：當(dāng)0.1

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

調(diào)查海域共捕獲魚類34種，隸屬于23科33屬，其中鱸形目種類最多，共16種，占魚類調(diào)查總種數(shù)的47.06%；其次為鯡形目，共6種，占魚類調(diào)查總種數(shù)的17.65%。甲殼類17種，隸屬于13科16屬，其中口足目16種，占甲殼類調(diào)查總種數(shù)的94.12%，口足目一種，占5.88%。頭足類3種，隸屬于2科2屬，分別為短蛸，槍烏賊和長蛸(附表1)。

調(diào)查研究表明，萊州灣游泳動(dòng)物共155種，其中魚類115種，甲殼類40種，萊州灣和渤海魚類種類基本一致[20- 21]，可以看出，渤海東部海域游泳動(dòng)物相對(duì)萊州灣海域種類數(shù)減少。歷史資料中，張春霖等報(bào)道渤海魚類116種[22]；田明誠等調(diào)查記錄渤海魚類156種[23]，朱鑫華等根據(jù)渤海調(diào)查記錄魚類119種[24]。

2.2 優(yōu)勢種

本次調(diào)查優(yōu)勢種為5種，以頭足類槍烏賊(Loliolusspp.)為絕對(duì)優(yōu)勢種，重要種有11種。表2可以看出，斑鰶(Konosiruspunctatus)、赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)為渤海東部海域主要中上層魚類；矛尾蝦虎魚(Chaeturichthysstigmatias)為主要的底層魚類；口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)、三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)為主要的甲殼類。16種主要種類的重量累積百分比為92.49%，尾數(shù)累積百分比為94.63%，在調(diào)查海域漁業(yè)資源分布中占有很大比例，存在絕對(duì)優(yōu)勢。槍烏賊、斑鰶、赤鼻棱鳀和矛尾蝦虎魚等占比重最大的種類均為經(jīng)濟(jì)價(jià)值低、個(gè)體小的種類，鄧景耀等指出20世紀(jì)初渤海海域游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)已趨向小型化、低質(zhì)化發(fā)展[6]。

2.3 資源量及空間分布

調(diào)查海域游泳動(dòng)物平均資源密度分別為28.82kg/h和5166尾/h，其中魚類平均生物量資源密度和甲殼類相仿，分別為12.59kg/h、 11.51kg/h，頭足類為最低，為4.73kg/h。如表3所示，生物量資源密度以SL12、SL14、SL15、SL16、SL17站位捕獲量最大，集中于長島群島海域，優(yōu)良的水質(zhì)條件和索餌水域?yàn)橛斡緞?dòng)物的生長提供了便利的條件；而尾數(shù)資源密度以SL03、SL06、SL07、SL09、SL12、SL15、SL17站位最大，這些站位主要分在在龍口海域，該區(qū)域漁獲游泳動(dòng)物以赤鼻棱鳀(Thrissakammalensis)、鳀(Engraulisjaponicus)和槍烏賊(Loliolusspp.)占比重最大，3種優(yōu)勢種類均為個(gè)體小、營養(yǎng)級(jí)低的小型中上層魚類和無脊椎動(dòng)物，資源開發(fā)的主要是當(dāng)年生幼魚[25]，造成該海域生物量資源密度低而尾數(shù)資源密度較高。

表2 渤海東部海域群落優(yōu)勢種組成

表3 渤海游泳動(dòng)物平均生物量、尾數(shù)資源密度分布

2.4 生物多樣性

調(diào)查海域生物種類多樣性指數(shù)平均為1.70，變化范圍為0.89—2.28，最高值出現(xiàn)在SL18站位，最低值出現(xiàn)在SL13站位；物種均勻度指數(shù)平均為0.53，變化范圍0.29—0.69，最高值出現(xiàn)在SL18站位，最低值出現(xiàn)在SL13站位；物種豐富度指數(shù)平均為2.85，變化范圍1.99—3.67，最高值出現(xiàn)在SL17站位，最低值出現(xiàn)在SL01站位。渤海東部海域處于黃渤海連接地帶，水質(zhì)優(yōu)良、餌料充足、棲息地保存較為完好，游泳動(dòng)物物種多樣性得以保持較高的水平；除了沿岸的養(yǎng)殖活動(dòng)外，該海域捕撈強(qiáng)度相對(duì)較少，各站位均勻度較為一致；由于捕撈季節(jié)為秋冬，非游泳動(dòng)物產(chǎn)卵繁殖時(shí)間，加之洄游等因素，因而各站位豐富度指數(shù)較小。

2.5 群落結(jié)構(gòu)多元統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)PRIMER6多元統(tǒng)計(jì)分析，聚類結(jié)果及空間分布效果明顯。圖1為渤海東部海域游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)CLUSTER聚類分析和MDS分析的結(jié)果，根據(jù)MDS分析的脅迫系數(shù)(stress=0.15)，MDS排序結(jié)果可用二維點(diǎn)陣圖表示。

游泳動(dòng)物群落以60%的相似性劃分為3組，分別為A組群(SL19號(hào)站)、B組群(SL01—SL02，SL04—SL05，SL08和SL13號(hào)站)及C組群(SL03，SL06—SL07，SL09—SL12，SL14—SL18和SL20—SL21號(hào)站)。A組群位于長島群島的單個(gè)站位，多樣性指數(shù)均處于較低的水平；C組群廣泛分布于蓬萊海域和長島群島海域；B組群集中分布于龍口海域，3個(gè)群落由近海近岸海域向東北方向分布。ANOSIM分析表明，3個(gè)組群之間差異極顯著(P<0.01)，兩兩之間差異亦極顯著(P<0.01)，說明分組結(jié)果較好。本次調(diào)查無海域水質(zhì)和底質(zhì)調(diào)查，因而通過種類組成和群落結(jié)構(gòu)作出初步分組，為后續(xù)游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相結(jié)合分組研究作出輔助。

SIMPER分析表明，本次調(diào)查聚類分析結(jié)果中，對(duì)組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)較大的典型種如表4所示，對(duì)A組群相似性貢獻(xiàn)較大的種類為槍烏賊，累積相似性貢獻(xiàn)率為97.45%；對(duì)B組群相似性貢獻(xiàn)率較大的種類為槍烏賊、口蝦蛄、三疣梭子蟹、鷹爪蝦、赤鼻棱鳀，累積相似性貢獻(xiàn)率為90.50%；對(duì)C組群相似性貢獻(xiàn)率較大的種類為槍烏賊、口蝦蛄、赤鼻棱鳀、矛尾蝦虎魚、細(xì)條天竺鯛、葛氏長臂蝦，累積相似性貢獻(xiàn)率為91.46%。對(duì)各兩組群間的組間相異性貢獻(xiàn)百分比較大的分歧種如表5所示，其中對(duì)A和B組群、A和C組群以及B和C組群相異性貢獻(xiàn)均較大的種類有槍烏賊、口蝦蛄、赤鼻棱鳀和細(xì)條天竺鯛，為小型化、低質(zhì)化種類，經(jīng)濟(jì)價(jià)值低，一定程度上反映出該海域游泳動(dòng)物種類變化趨勢。

表4 各組群典型種及其對(duì)組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)百分比

表5 各兩組群分歧種及其對(duì)組間差異性貢獻(xiàn)百分比

A-B表示比較A組群和B組群之間共有生物種的對(duì)該組群的差異性貢獻(xiàn)百分比；B-C表示比較B組群和C組群之間共有生物種的對(duì)該組群的差異性貢獻(xiàn)百分比; A-C表示比較A組群和C組群之間共有生物種的對(duì)該組群的差異性貢獻(xiàn)百分比.

圖1 渤海東部游泳動(dòng)物CLUSTER與MDS聚類分析結(jié)果Fig.1 Results of CLUSTER analysis and MDS analysis of nekton community

3 討論

3.1 渤海東部海域游泳動(dòng)物種類組成分析

渤海東部海域位處黃渤海的鏈接地帶，平均水深高于渤海平均水深18m[1]，資源豐富，海水理化性質(zhì)穩(wěn)定，適宜海洋生物的生長繁殖[26]，因其得天獨(dú)厚的優(yōu)越條件，長期以海洋漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖作為該地區(qū)的主要經(jīng)濟(jì)來源，并伴隨海島旅游業(yè)的不斷發(fā)展。

近年來隨著環(huán)渤海地區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展和人類對(duì)海洋資源的開發(fā)和利用，使得海洋生態(tài)環(huán)境受到一定程度的干擾和破壞。從國家海洋局海洋環(huán)境質(zhì)量公報(bào)中可知，嚴(yán)重污染海域主要集中在遼東灣近岸、渤海灣、黃河口和萊州灣，這都與渤海的地形與環(huán)流特征密切相關(guān)[1]。渤海主要海水運(yùn)動(dòng)形式為潮汐運(yùn)動(dòng)，環(huán)流主要表現(xiàn)為潮余流[27- 28]，并且潮余流在渤海是形成污染物擴(kuò)散的主要應(yīng)力之一。渤海東部海域連接黃渤海，通有渤海海峽，潮流運(yùn)動(dòng)合理，海域水交換能力的強(qiáng)，能充分利用自凈能力，能最大化地減少污染對(duì)渤海生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響。

自20世紀(jì)50年代以來受人類活動(dòng)(包括過度捕撈、水利建設(shè)、陸源污染、海洋海岸工程、水產(chǎn)養(yǎng)殖等)以及氣候變化的影響，渤海東部海域游泳動(dòng)物群落受到了嚴(yán)重干擾，游泳動(dòng)物種數(shù)特別是魚類種數(shù)總體呈下降趨勢。蓬萊海域每年的增殖放流活動(dòng)在一定程度上能補(bǔ)充游泳動(dòng)物資源量，較之于萊州灣目前放流種類[20]，渤海東部海域放流種類較少，在本調(diào)查中僅漁獲到許氏平鲉、黑棘鯛、三疣梭子蟹和中國明對(duì)蝦4種，其他增殖放流種類沒有捕獲到可能與調(diào)查站位布設(shè)有關(guān)。

3.2 優(yōu)勢種

目前渤海東部海域游泳動(dòng)物群落主要種類主要為個(gè)體小、營養(yǎng)級(jí)低、經(jīng)濟(jì)價(jià)值低的種類(表6)，優(yōu)勢種類的營養(yǎng)級(jí)以3級(jí)(食物鏈中的次級(jí)消費(fèi)者)為主。研究指出，1959年萊州灣優(yōu)勢種為帶魚(Trichiurusjaponicus)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)、對(duì)蝦(Penaeuschinensis)和白姑魚(Argyrosomusargentatus)等5 種大型底層魚蝦類[6]；1982 、1992—1993 年和1998 年進(jìn)行的3 次調(diào)查結(jié)果表明, 上述優(yōu)勢種群逐步為黃鯽(Setipinnataty)、鳀(Engraulisjaponicus)、赤鼻棱鳀(Scutengrauliskammalensis)、斑鰶(Clupanodonpunctatus)、槍烏賊(Loligospp.)、青鱗小沙丁魚(Harengulazunasi)等小型中上層魚類所代替，優(yōu)勢種向小型化和低質(zhì)化發(fā)展，游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化；1982年以來，萊州灣優(yōu)勢種變化不大，但漁獲的資源量卻逐年下降。相較于萊州灣，其毗鄰海域渤海東部海域的優(yōu)勢種發(fā)展趨勢相同：底質(zhì)化和小型化，且漁獲資源量較低。

表6 渤海東部海域游泳動(dòng)物主要種類特征

I：小型Small sized；II中小型Small and medium-sized；III：中型Medium sized；IV：大中型Large and medium-sized；V：大型Large sized；A：優(yōu)質(zhì)類Very high；B：經(jīng)濟(jì)類High；C：次經(jīng)濟(jì)類Medium；D：低質(zhì)類Low; *數(shù)據(jù)引自唐啟升和葉懋中[29]；**數(shù)據(jù)引自Fishbase數(shù)據(jù)庫Froese & Pauly和楊紀(jì)明[30- 31]的文獻(xiàn)

孫中之等[32]研究指出：20世紀(jì)50年代末至今游泳動(dòng)物群落優(yōu)勢種沿帶魚(Trichiurusjaponicus)→黃鯽(Setipinnataty)→鳀→赤鼻棱鳀→槍烏賊方向，不斷朝向更小型化的方向演替，與其對(duì)比，本次漁獲游泳動(dòng)物優(yōu)勢種類鳀、赤鼻棱鳀和槍烏賊等與小型化趨勢相仿，個(gè)體較小、營養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值均較低。

3.3 游泳動(dòng)物群落多樣性分析

龍口海域尾數(shù)資源密度較高，生物量資源密度較小，這可能與龍口市填海造地的活動(dòng)有關(guān)，同時(shí)，龍口上方海域的養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)N、P、K等水質(zhì)環(huán)境因子影響較大，可能會(huì)對(duì)游泳動(dòng)物個(gè)體的生長造成影響[33]。渤海東部海域游泳動(dòng)物多樣性指數(shù)整體較高，均與度指數(shù)次之，豐富度指數(shù)整體較低。SL01、SL03、SL04和SL13站位位于龍口上方海域養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)，指數(shù)偏低可能與該區(qū)域N、P污染較重，富營養(yǎng)化程度較高有關(guān)[25,30]；SL19站位于長島群島風(fēng)景區(qū)，受人為擾動(dòng)程度較大。SL10站位出現(xiàn)的細(xì)條天竺鯛漁獲資源量高達(dá)648尾/h，其次為矛尾蝦虎魚、葛氏長臂蝦、日本鼓蝦，漁獲資源量分別為372尾/h、360尾/h和324尾/h；SL17站位矛尾蝦虎魚漁獲資源量高達(dá)3432尾/h，赤鼻棱鳀、槍烏賊和細(xì)條天竺鯛次之，分別為1608尾/h、840尾/h和720尾/h，兩個(gè)站位主要漁獲種類的個(gè)體較小，但尾數(shù)資源密度較高，豐富度指數(shù)相對(duì)較高。除SL01、SL03、SL13和SL19站位外，其余展位的多樣性指數(shù)均處于較高水平。SL03和SL13站位位于養(yǎng)殖區(qū)域，養(yǎng)殖活動(dòng)產(chǎn)生的污染造成附近海域水質(zhì)狀況不佳，游泳動(dòng)物群落生長、繁殖受到阻礙，生物多樣性顯著降低。目前針對(duì)渤海東部海域游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性的研究較少，筆者建議調(diào)查海域管理部門應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展合理規(guī)劃海域使用，減少人為發(fā)展、建設(shè)活動(dòng)中對(duì)海域生態(tài)環(huán)境的破壞，加強(qiáng)對(duì)受污染海域的治理，，合理利用漁業(yè)資源，使海域生態(tài)環(huán)境、漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展。

3.4 游泳動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間格局

游泳動(dòng)物群落以60%的相似性劃分為3組，分別為A組群(SL19號(hào)站)、B組群(SL01—SL02，SL04—SL05，SL08和SL13號(hào)站)及C組群(SL03，SL06—SL07，SL09—SL12，SL14—SL18和SL20—SL21號(hào)站)。A組群包含單個(gè)站位，SL19站位位于長島群島風(fēng)景區(qū)，旅游開發(fā)的海釣、海上娛樂、觀賞等活動(dòng)造成該海域生態(tài)環(huán)境破壞，改變游泳動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，使該海域游泳動(dòng)物的生物多樣性減小，SL19站位游泳動(dòng)物種類數(shù)為18種，均為小型種類，鳀、槍烏賊和赤鼻棱鳀漁獲資源量最高，分別為1824尾/h、1182尾/h和720尾/h，其余種類漁獲資源量均小于100尾/h，該站位漁獲種類75%屬于中上層種類，垂直分布不均勻，這可能與底層生態(tài)環(huán)境遭到破壞有關(guān)。C組群主要集中于龍口上方海域，該海域調(diào)查站位漁漁獲游泳動(dòng)物種類數(shù)較少，豐富度指數(shù)很低，槍烏賊占主導(dǎo)地位，與口蝦蛄、三疣梭子蟹、鷹爪蝦和赤鼻棱鳀的相似性的貢獻(xiàn)率達(dá)到90.50%。 C組群位于蓬萊上方海域，漁獲種類數(shù)多，矛尾蝦虎魚和槍烏賊占主導(dǎo)地位，垂直分布均勻，同時(shí)，該海域水深相對(duì)較深，溫度相對(duì)較高，適合大部分游泳動(dòng)物的冬季越冬。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的4種增殖放流種類均集中于C組群調(diào)查站位，可能受增殖放流的影響，該海域游泳動(dòng)物種類多樣性保持較高的水平，漁獲資源量相對(duì)較高。

致謝：感謝山東省海洋資源與環(huán)境研究院環(huán)境監(jiān)測中心何鑫、蘇博以及魯昌漁64193船長陳奎賢和船員在出海調(diào)查取樣過程中給予的幫助。

[1] 李裴. 渤海海域潮流及潮余流的數(shù)值模擬[D]. 天津: 天津大學(xué), 2009.

[2] 逢志偉, 徐賓鐸, 陳學(xué)剛, 任一平. 膠州灣中部海域蝦類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2013, 20(2): 361- 371.

[3] 高音, 劉明勇, 湯勇, 李九奇, 邢彬彬. 遼東灣漁業(yè)資源及生態(tài)環(huán)境的調(diào)查分析. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 28(2): 211- 216.

[4] 吳忠鑫, 張磊, 張秀梅, 張沛東, 李文濤. 榮成俚島人工魚礁區(qū)游泳動(dòng)物群落特征及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(21): 6737- 6746.

[5] 金顯仕, 鄧景耀. 萊州灣漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的變化. 生物多樣性, 2000, 8(1): 65- 72.

[6] 鄧景耀, 金顯仕. 萊州灣及黃河口水域漁業(yè)生物多樣性及其保護(hù)研究. 動(dòng)物學(xué)研究, 2000, 21(1): 76- 82.

[7] 李凡, 呂振波, 魏振華, 王田田, 徐炳慶, 王忠全. 2010年萊州灣底層漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2014, 20(1): 137- 147.

[8] 孫鵬飛, 單秀娟, 吳強(qiáng), 陳云龍, 金顯仕. 萊州灣及黃河口水域魚類群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(2): 367- 376.

[9] 鄭亮, 呂振波, 李凡, 張嵐, 于文宋. 調(diào)水調(diào)沙期間黃河口海域魚類群落結(jié)構(gòu)特征. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2014, 21(3): 602- 610.

[10] 張波, 吳強(qiáng), 金顯仕. 萊州灣魚類群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及其變化. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2013, 34(2): 2- 9.

[11] 吳強(qiáng), 王俊, 李忠義, 陳瑞盛, 孫堅(jiān)強(qiáng), 金顯仕. 黃渤海春季甲殼類群落結(jié)構(gòu)的空間變化. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2012, 36(11): 1686- 1693.

[12] 國家質(zhì)檢總局, 國家標(biāo)準(zhǔn)化委員會(huì). 海洋調(diào)查規(guī)范第6部分: 海洋生物調(diào)查. 北京: 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2007: 56- 62.

[13] 劉瑞玉. 中國海洋生物名錄. 北京: 科學(xué)出版社, 2008: 903- 1066.

[14] Pinkas L, Oliphant M S, Iverson I L K. Food habits of albacore, bluefin tuna, and bonito in California waters. Fish Bulletin, 1971, 152: 1- 105.

[15] Margalef R. Information theory in ecology. General System, 1958, 25(1): 393- 399.

[16] Wilhm J L. Use of biomass units in Shannon′s formula. Ecology, 1968, 49(1): 153- 156.

[17] Pielou E C. Ecological Diversity. New York: Wiley, 1975.

[18] Clarke K R, Ainsworth M. A method of linking multivariate community structure to environmental variables. Marine Ecology-Progress Series, 1993, 92: 205- 219.

[19] Clarke K R, Warwick R M. Changes in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd ed. Plymouth: PRIMER-E Ltd., 2001.

[20] 李凡, 張煥軍, 呂振波, 徐炳慶, 鄭亮. 萊州灣游泳動(dòng)物群落種類組成及多樣性. 生物多樣性, 2013, 21(5): 537- 546.

[21] Chen D G, Shen W Q, Liu Q, Jiao Y, Zeng X Q, Ren Y P. The geographical characteristics and fish species diversity in the Laizhou Bay and Yellow River estuary. Journal of Fishery Sciences of China, 2000, 7(3): 46- 52.

[22] 張春霖, 成慶泰, 鄭葆珊. 黃渤海魚類調(diào)查報(bào)告. 北京: 科學(xué)出版社, 1955.

[23] 田明誠, 孫寶齡, 楊紀(jì)明. 渤海魚類區(qū)系分析. 海洋科學(xué)集刊, 1993, (34): 157- 167.

[24] 朱鑫華, 吳鶴洲, 徐鳳山, 葉懋中, 趙紫晶. 黃渤海沿岸水域游泳動(dòng)物群落多樣性及其相關(guān)因素的研究. 海洋學(xué)報(bào), 1994, 16(3): 102- 112.

[25] 山東省海洋與漁業(yè)廳. 山東近海經(jīng)濟(jì)生物資源調(diào)查與評(píng)價(jià). 北京: 海洋出版社, 2010.

[26] 趙瑞. 長島海域大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究[D]. 青島: 中國海洋大學(xué), 2014.

[27] 王輝, 蘇志清, 馮士笮, 孫文心. 渤海三維風(fēng)生-熱鹽-潮致 Lagrange 余流數(shù)值計(jì)算. 海洋學(xué)報(bào), 1993, 15(1): 9- 21.

[28] 王強(qiáng). 渤海環(huán)流的季節(jié)變化及浮游生態(tài)動(dòng)力學(xué)模擬[D]. 青島: 中國海洋大學(xué), 2004.

[29] 唐啟升, 葉懋中. 山東近海漁業(yè)資源開發(fā)與保護(hù). 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1990.

[30] Froese R, Pauly D. FishBase. [2015-03-01]. http://www.fishbase.org.

[31] 楊紀(jì)明. 渤海無脊椎動(dòng)物的食性和營養(yǎng)級(jí)研究. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2001, 16(9): 8- 16.

[32] 孫中之, 周軍, 王俊, 趙振良, 莊申, 陳孛, 閻偉, 許玉甫, 王成華, 高文斌, 孟維東. 黃渤海區(qū)拖網(wǎng)漁具綜合定性調(diào)查及特點(diǎn)分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2011, 32(5): 126- 134.

[33] 任中華, 鄭亮, 李凡, 呂振波. 萊州灣海域蝦類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性. 海洋漁業(yè), 2014, 36(3): 193- 201.

Autumnal species composition and community diversity of nekton in the eastern Bohai Sea

REN Zhonghua1,2, LI Fan1, WEI Jiali1,3, Lü Zhenbo1,*, GAO Yanjie1,2, CONG Xuri1,2

1 Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Yantai 264000, China 2ShanghaiOceanUniversity,InstituteofMarineScience,Shanghai201306,China3ShanghaiOceanUniversity,InstituteofFisheriesandLifeScience,Shanghai201306,China

The species composition and community structural diversity of nekton was examined in the autumn at 21 stations in the eastern Bohai Sea (37°40′—38°20′N, 120°00′—121°20′E) using bottom trawl surveys. Analyses were performed using an index of relative importance, ecological diversity indices, multivariate analysis MDS, and CLUSTER using PRIMER 6 software and other methods. We identified 54 nekton species: 34 fishes, 17 crustaceans and 3 cephalopods, belonging to 23 families and 33 genera. There were 5 dominant species, withLoliolusspp. being the most dominant. There were also 11 relatively dominant species identified, includingKonosiruspunctatus,Thrissakammalensis,Chaeturichthysstigmatias,Oratosquillaoratoria, andPortunustrituberculatus. The relative nekton resources were 28.82 kg/kg2and 5166 ind./h, which had a variable spatial distribution. Much of the resource was centralized, with peak densities congregated around the Long Island Archipelago. Mantissa resources were mainly concentrated around the Long Island Archipelago and in the upper waters of Longkou. Stations SL12, SL14, SL15, SL16, and SL17 had the highest biomass, while stations SL03, SL06, SL07, SL09, SL12, SL15, and SL17 had the highest mantissa. Margalef′s species richness index (D), Shannon-Wiener diversity index (H′), and Pielou′s evenness index (J′) of the community structure ranged from 1.99 to 3.67, 0.89 to 2.28, and 029 to 0.69, respectively. The MDS had a stress level of 0.15, which showed that the community structure of nekton in the eastern Bohai Sea Bay can be divided into three groups: the Long Island Archipelago group (Group A), the Longkou group (Group B), and the Penglai group (Group C). Group A included a single station (SL19), group B included stations SL01, SL02,SL04, SL05, SL08, and SL13, and group C included SL03, SL06, SL07, SL09, SL10, SL11, SL12, SL14, SL15, SL16, SL17, SL18, SL20, and SL21. ANOSIM analysis showed that in the winter, species compositions in the three groups were very significantly different(P<0.01, with very significant differences between any two groups (P<0.01). The typical within-group species and discriminating species between groups had a significant influence on the community structure. The typical within-group species of Group A wasLoliolusspp., with a 97.45% cumulative contribution similarity rate. For group C,Loliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Thrissakammalensis,Chaeturichthysstigmatias,Apogonlineatus, andPalaemongraviericombined to create a cumulative contribution similarity rate of 91.46%. For Group B,Loliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Portunustrituberculatus,TrachysalambriacurvirostrisandThrissakammalensiscomprised the cumulative contribution similarity rate of 90.50%. The species discriminating between groups A and C wereLoliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Thrissakammalensis,Chaeturichthysstigmatias,Apogonlineatus,Palaemongravieri,Engraulisjaponicas,KonosiruspunctatusandAlpheusjaponicas, whose dissimilarity cumulative contribution rate was 91.26%. For Groups A and B, the dissimilarity was due toLoliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Portunustrituberculatus,Trachysalambriacurvirostris,Thrissakammalensis, andApogonlineatus, with a cumulative dissimilarity contribution rate of 53.14%. For Groups B and C, the species contributing to the dissimilarity wereLoliolusspp.,Oratosquillaoratoria,Portunustrituberculatus,Trachysalambriacurvirostris,Thrissakammalensis,Chaeturichthysstigmatias,Apogonlineatus,Palaemongravieri,KonosiruspunctatusandAlpheusjaponicus, with a cumulative dissimilarity contribution rate of 90.64%. The division between groups was relatively stable, as the assemblages conformed to the water environments in the different groups. The resource density and species diversity of Group C maintained a high level, due to restocking, whereas the marine ecological environment of Group A and B was damaged by frequent human activities, causing a reduction in nekton size, and leading to low diversity indices and resource density. This study aims to provide a scientific basis for the rational development and protection of nekton resources in the eastern Bohai Sea.

eastern Bohai Sea; nekton community; composition; relative importance index; diversity; multivariate analysis

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(200905019)；泰山學(xué)者崗位經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目(水生動(dòng)物營養(yǎng)與飼養(yǎng))

2015- 03- 04;

日期:2016- 02- 02

10.5846/stxb201503040417

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ytlvzhenbo@163.com

任中華，李凡，魏佳麗，呂振波，高彥潔，叢旭日.渤海東部海域秋季底層游泳動(dòng)物種類組成及群落多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(17):5537- 5547.

Ren Z H, Li F, Wei J L, Lü Z B, Gao Y J, Cong X R.Autumnal species composition and community diversity of nekton in the eastern Bohai Sea.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5537- 5547.