川西北高寒草甸不同放牧模式對(duì)土壤呼吸的影響

陽小成, 阿舍小虎,2, 苗 原, 劉銀占2,,*

1 成都理工大學(xué)材料與化學(xué)化工學(xué)院, 成都 610059 2 中國科學(xué)院成都生物研究所生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 610041 3河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物逆境實(shí)驗(yàn)室, 開封 475004

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川西北高寒草甸不同放牧模式對(duì)土壤呼吸的影響

陽小成1, 阿舍小虎1,2, 苗 原3, 劉銀占2,3,*

1 成都理工大學(xué)材料與化學(xué)化工學(xué)院, 成都 610059 2 中國科學(xué)院成都生物研究所生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 610041 3河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物逆境實(shí)驗(yàn)室, 開封 475004

采用土壤二氧化碳(CO2)通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)，對(duì)不同放牧模式 (全年禁牧、夏季放牧、冬季放牧和自由放牧)下川西北高寒草甸的土壤呼吸進(jìn)行監(jiān)測(cè)，比較了不同放牧模式下土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)和溫度敏感性。研究發(fā)現(xiàn)：1)放牧模式可以改變高寒草甸土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。禁牧、夏季放牧以及自由放牧樣地的土壤呼吸在季節(jié)上的變化趨勢(shì)基本相似，而冬季放牧樣地的土壤呼吸最大值與前者相比明顯向后推遲；2)放牧模式并不改變高寒草甸年平均土壤呼吸速率，但對(duì)不同季節(jié)土壤呼吸速率的影響不同；3)不同放牧模式可以改變土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性(Q10)。不同放牧模式下土壤呼吸Q10值大小依次為：禁牧1a(8.13) > 冬季放牧(7.49) > 禁牧3a(5.46) > 夏季放牧(5.20) > 自由放牧(4.53)。該地區(qū)土壤呼吸的Q10值均明顯高于熱帶和其它溫帶草地土壤呼吸的Q10值。結(jié)果表明，放牧模式是影響高寒草甸土壤碳排放的一個(gè)重要因素。此外，在未來全球氣候變暖背景下，在生長(zhǎng)季節(jié)無放牧干擾的高寒草甸可能比放牧干擾的高寒草甸釋放出更多的CO2到大氣中。

草地生態(tài)系統(tǒng)；放牧；青藏高原；Q10值; 土壤碳通量

土壤呼吸是土壤向大氣中釋放CO2的過程。它是陸地生態(tài)系統(tǒng)第二大碳通量[1]。同時(shí)，土壤呼吸速率的改變也是反映生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的一個(gè)重要指標(biāo)[2-3]。因此，土壤呼吸已成為全球變化和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要研究?jī)?nèi)容之一。

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分(約占陸地面積的30%)，其碳貯量高達(dá)761 Pg，其中約90%貯存在土壤中[4-5]。草地生態(tài)系統(tǒng)的碳貯量和年均碳通量均占陸地生態(tài)系統(tǒng)總量的23%左右[6-7]。因此，草地土壤呼吸對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和大氣CO2濃度變化具有重要貢獻(xiàn)。放牧是最主要的草地利用方式，也是草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量變化的重要影響因素之一。在過度放牧下地上凈初級(jí)生產(chǎn)力中僅有20%—50%能夠以凋落物和糞便的形式歸還土壤[8]。關(guān)于放牧對(duì)草地土壤呼吸影響的研究，不同研究者在不同草原群落的研究結(jié)果不盡相同，甚至得到完全相反的結(jié)論。有研究表明，在內(nèi)蒙古溫帶草原自由放牧增加了土壤呼吸的年排放量，而且土壤呼吸通量與放牧強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系[9]；在青藏高原也有研究發(fā)現(xiàn)了類似趨勢(shì)[10]。然而，青藏高原東北部高寒草甸的土壤呼吸在非生長(zhǎng)季重度放牧之后較輕度放牧降低了近1倍，盡管兩種不同處理下的土壤呼吸時(shí)間動(dòng)態(tài)趨勢(shì)相似[11]。此外，在內(nèi)蒙古高原羊草草地圍封后的土壤呼吸是自由放牧條件下土壤呼吸的2.7倍[12]。盡管如此，還有的研究發(fā)現(xiàn)放牧沒有影響內(nèi)蒙古草地的土壤呼吸[12]。目前，關(guān)于放牧對(duì)草地土壤呼吸影響的研究中，較為統(tǒng)一的結(jié)論是放牧不會(huì)改變土壤對(duì)于CO2的源匯性質(zhì)，但放牧對(duì)于CO2源匯強(qiáng)度究竟是起到加強(qiáng)還是減弱的作用，目前的研究結(jié)果還存在較大分歧。

過去大多數(shù)關(guān)于放牧對(duì)草地土壤呼吸影響的研究主要關(guān)注放牧強(qiáng)度的影響[9-20]，而關(guān)于不同季節(jié)放牧模式(夏季放牧、冬季放牧、自由放牧、禁牧)的影響目前還鮮有報(bào)道。在我國主要牧區(qū)不同季節(jié)的放牧模式是普遍存在的現(xiàn)象，而且不同季節(jié)的放牧模式對(duì)地上植被和土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響也不相同，進(jìn)而可能會(huì)改變草地土壤碳排放速率。因此，開展放牧模式對(duì)草地土壤呼吸影響的野外觀測(cè)是非常必要的。這方面的研究不僅可以為我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確估算提供數(shù)據(jù)支持，還可以為牧區(qū)草場(chǎng)的科學(xué)管理決策提供理論支持。

青藏高原地區(qū)的高寒草甸是我國草地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，約占青藏高原總面積的35%[11]，是該地區(qū)的典型植被。川西北高寒草甸位于青藏高原東部，是青藏高原高寒草甸的重要組成部分，也是我國主要的牧區(qū)之一。該地區(qū)一直存在不同的季節(jié)放牧模式。據(jù)調(diào)查，現(xiàn)在該地區(qū)普遍存在著4種不同的放牧模式，即：夏季放牧、冬季放牧、自由放牧、全年禁牧。因此設(shè)計(jì)了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，通過調(diào)查不同放牧模式下土壤呼吸及其溫度敏感性的變化，探討不同季節(jié)放牧模式對(duì)草地土壤碳通量的影響及其后果。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究選擇四川省紅原縣(31°50′—33°22′N，101°51′—103°23′E)作為研究區(qū)域，探討該地區(qū)不同放牧模式對(duì)高寒草甸土壤CO2排放的影響。該研究地氣候類型屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫1.4℃，最冷月平均氣溫 -10.3℃，最熱月平均氣溫 10.9℃，年均降水量749.1mm，80%集中在 5—10月。選擇該研究區(qū)域作為研究地主要基于以下兩個(gè)原因：第一，紅原地處青藏高原東部，平均海拔在3600m以上，由于特殊的地理和氣候環(huán)境，使其成為典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)和氣候變化的敏感帶，是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化和人為干擾響應(yīng)機(jī)制的理想場(chǎng)所；第二，由于生長(zhǎng)季較高的生產(chǎn)力和非生長(zhǎng)季低溫導(dǎo)致的低分解速率，該地區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量較高(65—280g/kg)，而這將有利于探討該地區(qū)土壤CO2釋放與放牧干擾之間的關(guān)系。

1.2 樣地選擇

通過訪問調(diào)查和實(shí)地考察方式，在四川省紅原縣縣城東北12km處(32°48′ N, 102°33′ E)選擇全年禁牧、夏季放牧、冬季放牧和自由放牧(公共牧場(chǎng))的草場(chǎng)作為研究對(duì)象，其中全年禁牧的樣地包括禁牧1a和禁牧3a兩種類型。4種不同放牧模式的樣地均位于較平坦的高寒草甸上，每?jī)蓧K樣地間最遠(yuǎn)距離不超過6km。除禁牧模式的樣地外，其它3種放牧模式的樣地放牧強(qiáng)度為3—5頭牦牛/hm2。由于兩種禁牧模式的樣地均在冬季放牧樣地內(nèi)建立圍欄，因此它們的群落組成是相似的，群落主要優(yōu)勢(shì)種有：嵩草(Kobresiasp.1)、瑞苓草(Saussureanigrescens)、蓬子菜(Galiumverum)、翻白委陵菜(Potentilladiscolor)。禁牧樣地的總蓋度均達(dá)到95%以上，平均高度為23.7cm，冬季放牧樣地的總蓋度為90%，群落平均高度16.8cm。自由放牧樣地常年都有放牧干擾，因此其群落總蓋度和平均高度都較低，總蓋度為75%，平均高僅為2 cm，主要優(yōu)勢(shì)種包括：翻白委陵菜、嵩草、車前(Plantagoasiatica)、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、矮藨草(Scirpuspumilus)等。夏季放牧樣地總蓋度85%左右，群落平均高10cm，主要優(yōu)勢(shì)種包括：發(fā)草、翻白委陵菜、草玉梅(Anemonerivularis)等。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤呼吸測(cè)定

土壤呼吸采用土壤CO2通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(LI- 8100，美國LI-COR 公司生產(chǎn))測(cè)定。每塊樣地選取5個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)設(shè)置3次測(cè)量重復(fù)。在每次測(cè)量的前一天，將預(yù)先制好的PVC環(huán)墊(ID=10.4cm，H=5cm)打入每塊樣地內(nèi)的待測(cè)點(diǎn)，打入土壤中的深度大約1—2cm，將PVC環(huán)墊內(nèi)的活體植物地上部分剪掉并移出，而地表的凋落物層保持原地不動(dòng)。每次土壤呼吸測(cè)量的同時(shí)，在靠近PVC環(huán)墊處進(jìn)行地下5cm土層的溫度測(cè)量。土壤呼吸測(cè)量在2008年4月開始到2009年4月結(jié)束，每2個(gè)月測(cè)量1次。每次測(cè)量時(shí)選擇1個(gè)晴天，測(cè)量時(shí)間參照其它草地土壤呼吸研究的方案[10]，定在11:00—15:00之間。

1.3.2 土壤有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定

在2008年生長(zhǎng)季中期，采用五點(diǎn)混合法在每塊樣地使用直徑5cm土鉆，各取1次土樣，取樣深度為20cm，每次3個(gè)重復(fù)。所有土樣帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，采用硫酸-重鉻酸鉀法(GB7857—87)進(jìn)行有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定。

1.3.3 植物地上生物量測(cè)定

采用室內(nèi)烘干法進(jìn)行植被地上部分生物量測(cè)定。在草盛期(8月25日—9月5日)，在不同放牧模式樣地的每個(gè)待測(cè)樣點(diǎn)周圍選擇一個(gè)樣方(大小為50cm × 50cm)，將樣方內(nèi)所有植物地上部分收割帶回實(shí)驗(yàn)室，在75℃下烘至恒重后(48h)，取出稱量其干重，并記錄。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析

所有的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2003里整理后，利用單因素多重比較分析不同放牧模式間土壤呼吸速率、地上生物量、以及土壤元素含量的差異。采用指數(shù)方程Y=a·ebT(其中，T為土壤溫度，Y為土壤呼吸速率，a、b為參數(shù))擬合土壤呼吸和溫度之間的關(guān)系，并計(jì)算出土壤呼吸的溫度敏感性(即Q10值，Q10= e10b)。以上統(tǒng)計(jì)過程采用SPSS 16.0 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧模式下高寒草甸土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)

整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間夏季放牧、自由放牧以及禁牧樣地的土壤呼吸的季節(jié)上變化趨勢(shì)基本相似。各群落的土壤呼吸6月份最高，12月份最低。冬季放牧樣地的土壤呼吸也是12月最低，但最大值出現(xiàn)在8月份最高(圖1)。生長(zhǎng)季(5—10月)初期，隨著溫度增加土壤呼吸速率迅速增大，并在隨后達(dá)到全年最大值；在非生長(zhǎng)季(10月至第2年的4月)初期，隨著溫度的下降各樣地土壤呼吸速率迅速減小，直至達(dá)到全年最低值(圖1)。這是由于該地區(qū)進(jìn)入生長(zhǎng)季節(jié)后，溫度逐漸升高，降水充沛，有利于牧草返青、生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)。而在非生長(zhǎng)季節(jié)，由于溫度的下降牧草逐漸枯死，土壤微生物活性降低，而且季節(jié)性凍土開始形成，阻礙土壤中CO2的排放，土壤呼吸速率也隨之減小。

圖1 2008—2009年，不同放牧模式下高寒草甸土壤呼吸(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of soil respiration (Mean ± SE) in an alpine meadow with different grazing patterns from 2008 to 2009

放牧模式并沒有改變高寒草甸年平均土壤呼吸速率(P> 0.05)，但對(duì)不同時(shí)期土壤呼吸速率的影響顯著不同(圖2)。不同樣地的土壤呼吸速率在2008年6月份、10月份和2009年4月份差異顯著(所有P< 0.05，圖2)，然而在2008年8月份、12月份和2009年2月份不同放牧模式下的高寒草甸土壤呼吸無顯著性差異(圖2)。如果不考慮放牧模式，只比較放牧和不放牧條件下的土壤呼吸通量，年均土壤呼吸值在放牧條件下(3.29 ± 0.13)比不放牧條件下(2.77 ± 0.09)增加了18.7% (P< 0.05)。

圖2 放牧模式對(duì)不同時(shí)期高寒草甸土壤呼吸(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的影響Fig.2 Impact of grazing patterns on soil respiration rate (Mean ± SE) at different measuring periods in an alpine meadow a、b、c、d、e表示同一時(shí)期內(nèi)土壤呼吸在P<0.05水平上的顯著差異

2.2 高寒草甸土壤呼吸的溫度敏感性

在實(shí)驗(yàn)期間，不同放牧模式下高寒草甸群落地下5cm處土壤溫度的變化范圍分別為：冬季放牧樣地-0.15—20.36℃、自由放牧樣地-0.45—25.78℃、禁牧3a樣地-0.25—21.14℃、禁牧1a樣地-0.90—26.02℃、夏季放牧樣地0.14—25.23℃。相應(yīng)的土壤呼吸速率變化范圍依次是：0.08—7.36μmol CO2m-2s-1、0.03—11.53μmol CO2m-2s-1、0.08—8.44μmol CO2m-2s-1、0.14—10.53μmol CO2m-2s-1、0.04—12.07μmol CO2m-2s-1。本研究采用指數(shù)方程對(duì)不同放牧模式下高寒草甸群落土壤呼吸速率與地下5cm處的土壤溫度進(jìn)行擬合，得到不同放牧模式下高寒草甸土壤呼吸速率與土壤溫度之間的相關(guān)關(guān)系(所有P< 0.001，圖3)?；诟髦笖?shù)方程，計(jì)算出冬季放牧、夏季放牧、禁牧3a、禁牧1a和自由放牧模式下高寒草甸群落土壤呼吸的Q10值分別為：7.49、5.20、5.46、8.13、4.53。

圖3 不同放牧模式下高寒草甸土壤呼吸與土壤溫度(地面下5 cm處)的關(guān)系Fig.3 Relationships between the rate of soil respiration and soil temperature at 5 cm depth in the alpine meadow with different grazing patterns

2.3 地上生物量和土壤有機(jī)質(zhì)

在生長(zhǎng)季4種放牧模式下高寒草甸群落的植被地上生物量最高值出現(xiàn)在禁牧1a樣地，高達(dá)759g/m2，其次是禁牧3a樣地、冬季放牧樣地和夏季放牧樣地，最低值出現(xiàn)在自由放牧樣地，低至113g/m2(表1)。各草甸群落中土壤有機(jī)質(zhì)含量特征為：禁牧樣地(禁牧3a、禁牧1a)土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著地高于自由放牧、冬季放牧樣地和夏季放牧樣地的土壤有機(jī)質(zhì)含量，而后3種樣地之間有機(jī)質(zhì)含量差異不顯著(表1)。

表1 不同放牧模式下高寒草甸群落地上生物量和土壤有機(jī)質(zhì)含量

3 討論與結(jié)論

3.1 放牧模式對(duì)高寒草甸土壤呼吸的影響

放牧模式并沒有改變高寒草甸年平均土壤呼吸速率，但對(duì)不同時(shí)期土壤呼吸的影響顯著不同?？傮w來看，生長(zhǎng)季放牧樣地(夏季放牧和自由放牧)的土壤呼吸速率顯著地高于未放牧樣地(冬季放牧與禁牧)的土壤呼吸速率。Frank等人在美國北部混合草原通過對(duì)放牧與未放牧草地連續(xù)5a的土壤呼吸觀測(cè)，研究發(fā)現(xiàn)放牧草地在生長(zhǎng)季的日平均土壤CO2通量和正午最大土壤CO2通量值均高于未放牧草地[21]。

大多數(shù)研究表明，草地的根系呼吸是生長(zhǎng)季節(jié)土壤呼吸的主要貢獻(xiàn)者[22-23]，且植物地下根系生物量與地上生物量成正比例[11,24]。本研究中自由放牧和夏季放牧樣地的地上生物量均較冬季放牧和禁牧樣地的地上生物量低，因此其地下根系生物量與冬季放牧和禁牧樣地的相比應(yīng)該較低。然而，自由放牧和夏季放牧樣地的土壤呼吸速率卻顯著高于后者。這主要的原因在于自由放牧和夏季放牧樣地在生長(zhǎng)季節(jié)具有較高的土壤溫度(夏季放牧18.9℃、自由放牧19.6℃，而禁牧3a 12.2℃、禁牧1a 12.4℃、冬季放牧14.3℃)。這是由于草食性動(dòng)物的啃食減少草地植被的冠層和凋落物對(duì)其下面土層的覆蓋，使土壤接受的太陽輻射增加，從而使土壤溫度升高。該地區(qū)土壤呼吸與溫度之間存在著顯著的指數(shù)相關(guān)關(guān)系，因而較高的土壤溫度使自由放牧和夏季放牧群落因土壤微生物數(shù)量和活性的增加而導(dǎo)致的土壤呼吸增量，大于因其根系生物量較小而造成的土壤呼吸的減少量。此外，草甸群落的地上與地下生物量比值在高放牧強(qiáng)度的情況下比低放牧強(qiáng)度情況下小[10]。即放牧活動(dòng)干擾將改變草甸群落植被的地上與地下生物量的分配，使植物傾向于增加地下生物量分配以減弱放牧對(duì)其造成的損害程度。再者，由于放牧條件下監(jiān)測(cè)到的地上生物量只是現(xiàn)存量，遠(yuǎn)小于實(shí)際生產(chǎn)力。雖然夏季放牧和自由放牧樣地群落的地上生物量與冬季放牧和禁牧樣地群落的相比小的多(表1)，但是其地下根系生物量的差異可能沒有地上生物量的差異那么大。因此，自由放牧和夏季放牧樣地的土壤呼吸速率要高于冬季放牧和禁牧樣地的土壤呼吸速率。該研究結(jié)果表明，在生長(zhǎng)季節(jié)長(zhǎng)期放牧活動(dòng)的干擾將會(huì)增加草甸土壤向大氣中釋放CO2的速度，加速土壤碳庫中碳的流失。同時(shí)由于放牧干擾本身也會(huì)降低地上凋落物產(chǎn)量，減少了有機(jī)質(zhì)的補(bǔ)充。因此生長(zhǎng)季放牧活動(dòng)最終會(huì)加劇草甸土壤有機(jī)質(zhì)含量下降。在本研究中夏季放牧樣地土壤有機(jī)碳含量明顯低于禁牧樣地(表1)，也證實(shí)了這一點(diǎn)。

從不同放牧樣地土壤呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)來看，冬季放牧樣地土壤呼吸達(dá)到最大值的時(shí)間與其它樣地群落相比要晚一些(圖1)。這主要是由于生長(zhǎng)季初期在該草場(chǎng)放牧的影響。該草場(chǎng)的冬季放牧?xí)r間為每年11月底到第2年5月中下旬，因此在4、5月份剛剛長(zhǎng)出地面的植物很容易被牲畜啃食。受此干擾下，該樣地草甸植物的物候期整體向后推遲，因而該群落植物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期較其他群落要遲些。這與對(duì)圍欄內(nèi)外的植物群落物候的觀察結(jié)果是一致的。因此，其他4種群落在土壤溫度最高、降水最大的6月達(dá)到草盛期，而冬季放牧樣地在隨后的8月份達(dá)到草盛期。在禁牧1a和禁牧3a樣地在生長(zhǎng)季的土壤呼吸比較中，盡管統(tǒng)計(jì)學(xué)上檢驗(yàn)結(jié)果顯示差異不顯著(P= 0.065)，但是禁牧3a的樣地土壤呼吸在生長(zhǎng)季明顯低于禁牧1a的樣地土壤呼吸速率。這表明隨著禁牧?xí)r間的增加，高寒草甸土壤向大氣中釋放CO2的速率逐漸減慢。這可能是由于土壤呼吸受到呼吸底物限制的原因。

3.2 土壤呼吸的Q10值

不同的放牧模式可以改變草甸群落土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性。本研究中，基于地面下5 cm的土壤溫度推算的Q10值大小依次為：禁牧1a>冬季放牧>禁牧3a>夏季放牧>自由放牧。與該地區(qū)的其它研究相比，本研究中基于全年土壤呼吸和相應(yīng)溫度測(cè)量值的Q10值在同地區(qū)其它研究報(bào)道的Q10值范圍之內(nèi)(2.1—15.3)[11,25]，但較溫帶和熱帶草地的Q10值高(溫帶草地平均Q10值2.23熱帶草地平均Q10值1.94)[26]。這表明，在未來全球變暖的條件下，高寒草甸比溫帶和熱帶草地釋放更多的CO2到大氣中。這主要是由于兩方面的原因：一是本研究中高寒草甸常年氣溫較低，年平均氣溫為1.4℃，比溫帶和熱帶地區(qū)平均溫度(均大于10℃)要低的多。過去的研究證明，溫度較低地區(qū)土壤呼吸的Q10值要比溫度較高地區(qū)土壤呼吸的Q10值較高[27-28]。二是高寒草甸地區(qū)具有較高的土壤有機(jī)質(zhì)含量，這就為土壤呼吸提供了豐富的基質(zhì)。據(jù)此推測(cè)，在未來全球氣候變暖背景下，該地區(qū)生長(zhǎng)季節(jié)無放牧干擾的樣地比放牧干擾的草地釋放更多的CO2，從而減少未放牧樣地的土壤碳含量；此外，高寒草甸將比熱帶和其它溫帶草地對(duì)大氣CO2濃度增加的貢獻(xiàn)大，進(jìn)而可能改變高寒草甸的碳源匯功能。

總之，放牧模式并不改變高寒草甸年平均土壤呼吸速率，但對(duì)不同時(shí)期的土壤呼吸影響不同。在生長(zhǎng)季內(nèi)，長(zhǎng)期放牧活動(dòng)干擾將會(huì)增加土壤向大氣中釋放CO2的速度，可以促使土壤碳庫中碳的流失。但是生長(zhǎng)季節(jié)放牧模式可以降低土壤呼吸的溫度敏感性，進(jìn)而降低土壤呼吸對(duì)溫度升高的響應(yīng)。因此在未來全球變暖背景下，不同放牧模式對(duì)土壤呼吸的影響還有待于進(jìn)一步研究。此外，與其它放牧模式相比，冬季放牧明顯推遲了高寒草甸生長(zhǎng)季土壤呼吸速率的峰值時(shí)間。

致謝：河南大學(xué)李國勇老師幫助野外調(diào)查和寫作，特此致謝。

[1] Bond-Lamberty B, Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record. Nature, 2010, 464(7288): 579- 582.

[2] Tucker C L, Bell J, Pendall E, Ogle K. Does declining carbon-use efficiency explain thermal acclimation of soil respiration with warming?. Global Change Biology, 2013, 19(1): 252- 263.

[3] 王斌, 李潔, 姜微微, 趙亮, 古松. 草地退化對(duì)三江源區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2通量的影響及其原因. 中國環(huán)境科學(xué), 2012, 32(10): 1764- 1771.

[4] Mielnick P C, Dugas W A. Soil CO2flux in a tallgrass prairie. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32(2): 221- 228.

[5] Lal R, Griffin M, Apt J, Lave L, Morgan M G. Managing soil carbon. Science, 2004, 304(5669): 393- 393.

[6] DeFries R S, Field C B, Fung I, Collatz G J, Bounoua L. Combining satellite data and biogeochemical models to estimate global effects of human-induced land cover change on carbon emissions and primary productivity. Global Biogeochemical Cycles, 1999, 13(3): 803- 815.

[7] White R P, Murray S, Rohweder M. Pilot Analysis of Global Ecosystems: Grassland Ecosystems. Washington DC: World Resources Institute, 2000: 11- 29.

[8] 耿元波, 董云社, 齊玉春. 草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究評(píng)述. 地理科學(xué)進(jìn)展, 2004, 23(3): 74- 81.

[9] 王躍思, 紀(jì)寶明, 黃耀, 胡玉瓊, 王艷芬. 農(nóng)墾與放牧對(duì)內(nèi)蒙古草原N2O、CO2排放和CH4吸收的影響. 環(huán)境科學(xué), 2001, 22(6): 7- 13.

[10] Cui S, Zhu X, Wang S P, Zhang Z H, Xu B, Luo C, Zhao L, Zhao X. Effects of seasonal grazing on soil respiration in alpine meadow on the Tibetan plateau. Soil Use and Management, 2014, 30(3): 435- 443.

[11] Cao G M, Tang Y H, Mo W H, Wang Y S, Li Y N, Zhao X Q. Grazing intensity alters soil respiration in an alpine meadow on the Tibetan plateau. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(2): 237- 243.

[12] Jia B R, Zhou G S, Wang F Y, Wang F Y, Weng E S. Effects of grazing on soil respiration ofLeymuschinensissteppe. Climatic Change, 2007, 82(1/2): 211- 223.

[13] 賈丙瑞, 周廣勝, 王風(fēng)玉, 王玉輝. 放牧與圍欄羊草草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用比較. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(9): 1611- 1615.

[14] Chen W W, Wolf B, Zheng X H, Yao Z S, Butterbach-Bahl K, Brüggemann N, Han S H, Liu C Y, Han X G. Carbon dioxide emission from temperate semiarid steppe during the non-growing season. Atmospheric Environment, 2013, 64: 141- 149.

[15] Wei D, Ri X, Wang Y H, Wang Y S, Liu Y W, Yao T D. Responses of CO2, CH4and N2O fluxes to livestock exclosure in an alpine steppe on the Tibetan Plateau, China. Plant and Soil, 2012, 359 (1/2): 45- 55.

[17] Thomas A D. Impact of grazing intensity on seasonal variations in soil organic carbon and soil CO2efflux in two semiarid grasslands in southern Botswana. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological sciences, 2012, 367(1606): 3076- 3086.

[18] Chen H J, Wang M J, Han G D, Wu Z Y. Effect of different grazing intensities on soil respiration and soil microorganism inStipabaicalensissteppe. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2008, 24(4): 165- 169.

[19] Milchunas D G, Lauenroth W K. Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments. Ecological Monographs, 1993, 63(4): 327- 366.

[20] Liebig M A, Kronberg S L, Hendrickson J R, Dong X, Gross J R. Carbon dioxide efflux from long-term grazing management systems in a semiarid region. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2013, 164: 137- 144.

[21] Frank A B, Liebig M A, Hanson J D. Soil carbon dioxide fluxes in northern semiarid grasslands. Soil Biology and Biochemistry, 2002, 34(9): 1235- 1241.

[22] Dugas W A, Heuer M L, Mayeux H S. Carbon dioxide fluxes over bermudagrass, native prairie, and sorghum. Agricultural and Forest Meteorology, 1999, 93(2): 121- 139.

[23] 崔驍勇, 陳佐忠, 陳四清. 草地土壤呼吸研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(2): 315- 325.

[24] Hanson P J, Edwards N T, Garten C T, Andrews J A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: a review of methods and observations. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 115- 146.

[25] 陳四清, 崔曉勇, 周廣勝, 李凌浩. 內(nèi)蒙古錫林河流域大針茅草原土壤呼吸和凋落物分解的CO2排放速率研究. 植物學(xué)報(bào), 1999, 41(6): 645- 650.

[26] Kato T, Hirota M, Tang Y H, Cui X Y, Li Y N, Zhao X Q, Oikawa T. Strong temperature dependence and no moss photosynthesis in winter CO2flux for aKobresiameadow on the Qinghai-Tibetan plateau. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(10): 1966- 1969.

[27] Wang W, Fang J Y. Soil respiration and human effects on global grasslands. Global and Planetary Change, 2009, 67(1/2): 20- 28.

[28] Kirschbaum M U F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic C storage. Soil Biology and Biochemistry, 1995, 27(6): 753- 760.

Response of soil respiration rate to grazing patterns in an alpine meadow,Northwestern Sichuan, China

YANG Xiaocheng1, ASHE Xiaohu1,2, MIAO Yuan3, LIU Yinzhan2,3,*

1 College of Material and Chemistry & Chemical Engineering, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China 2ECORESLab,ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China3KeyLaboratoryofPlantStressBiology,CollegeofLifeSciences,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

In this study, an automated soil CO2flux system was used to measure soil respiration rates from 2008 to 2009 in an alpine meadow subjected to different grazing patterns (no grazing, grazing in summer, grazing in winter, and free grazing). We compared the seasonal dynamics and temperature sensitivity of soil respiration under the different grazing patterns, and found that 1) the seasonal dynamics of soil respiration were affected by grazing patterns. Soil respiration peaked later in the year in meadows subjected to winter grazing than in those in the no grazing, grazing in summer, and free grazing treatments; 2) the grazing pattern used affected seasonal variations in the rate of soil respiration, but not that of the mean annual rate of soil respiration; and 3) the sensitivity of soil respiration to soil temperature (Q10) at a depth of 5 cm was affected by variations in grazing pattern. TheQ10value was the highest under the no grazing for one year treatment, followed by, in descending order, the winter grazing, no grazing for three years, grazing in summer, and free grazing treatments. TheQ10value of the alpine meadow was higher than that of the tropical and other temperate grasslands. These results suggest that grazing pattern plays an important role in carbon release from soils in alpine meadows. Additionally, in the future, global warming may cause more carbon to be released from non-grazed meadows than from those under grazing pressure during the growing season.

grassland ecosystem; grazing; Qinghai-Tibetan plateau;Q10value; soil carbon flux

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31000232, 31200375)；國家博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(2012M520066, 2013T60699)；河南大學(xué)優(yōu)秀青年培育基金 (0000A40385)

2015- 02- 12;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502120343

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuyinzhan.1@163.com

陽小成, 阿舍小虎, 苗原, 劉銀占.川西北高寒草甸不同放牧模式對(duì)土壤呼吸的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(17):5371- 5378.

Yang X C, Ashe X H, Miao Y, Liu Y Z.Response of soil respiration rate to grazing patterns in an alpine meadow, Northwestern Sichuan, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5371- 5378.