云南干熱河谷水庫氣候效應(yīng)對車桑子幼苗生長發(fā)育的影響及其作用機(jī)制

王傳華，曾春函， 沈德嵩， 鐘 麗， 李俊清

1 三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院，宜昌 443000 2 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，宜昌 443000 3 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083

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云南干熱河谷水庫氣候效應(yīng)對車桑子幼苗生長發(fā)育的影響及其作用機(jī)制

王傳華1,2,*，曾春函1， 沈德嵩1， 鐘 麗1， 李俊清3

1 三峽大學(xué)生物與制藥學(xué)院，宜昌 443000 2 三峽地區(qū)地質(zhì)災(zāi)害與生態(tài)環(huán)境湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，宜昌 443000 3 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083

干熱河谷地區(qū)水電站建設(shè)對當(dāng)?shù)刂脖坏臐撛谟绊懯且粋€(gè)值得關(guān)注的生態(tài)學(xué)問題。車桑子是當(dāng)?shù)刂脖还嗄緦拥闹饕煞?，開展水庫氣候效應(yīng)對車桑子生長、發(fā)育影響的研究具有現(xiàn)實(shí)價(jià)值。以車桑子的實(shí)生幼苗為材料，將土壤含水量控制為13%、7%和1.5%，空氣濕度控制為50%、65% 和75%，從幼苗生長、構(gòu)件發(fā)育、根系發(fā)育、生物量分配等方面研究了降水減少和大氣濕度增加的氣候效應(yīng)對車桑子的影響，通過葉綠素含量、Fv/Fm、丙二醛(MDA)含量和葉片可溶性糖含量等指標(biāo)，從光合系統(tǒng)特性、膜質(zhì)過氧化和滲透調(diào)節(jié)3個(gè)方面研究了車桑子的受損與適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明，土壤干旱能夠抑制車桑子幼苗高生長和根系發(fā)育的各項(xiàng)指標(biāo)，并促進(jìn)生物量向根系分配；當(dāng)大氣濕度增加時(shí)，幼苗高生長和根長雖呈增加趨勢，但生物量積累、根系發(fā)育指標(biāo)及RMR卻具有單峰效應(yīng)，顯示空氣濕度過高時(shí)對其生長發(fā)育具有抑制作用。綜合而言，由于大氣濕度增加能夠部分補(bǔ)償土壤的干旱效應(yīng)，干熱河谷區(qū)水庫建設(shè)的氣候效應(yīng)不會(huì)對車桑子幼苗的生長和發(fā)育產(chǎn)生重要影響。結(jié)果還表明，土壤干旱和大氣濕度變化對葉綠素含量無影響，土壤水分脅迫和空氣濕度下降導(dǎo)致Fv/Fm顯著下降，說明光合電子傳遞鏈?zhǔn)軗p是車桑子光合抑制的主要原因；土壤水分脅迫導(dǎo)致MDA含量升高，說明細(xì)胞膜質(zhì)過氧化是車桑子幼苗受損的重要機(jī)制；而土壤干旱導(dǎo)致葉片可溶性糖含量升高，說明車桑子幼苗具有較好的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制。研究結(jié)果對評估干熱河谷區(qū)水電站建設(shè)對植被的影響具有參考價(jià)值。

干熱河谷；車桑子幼苗；土壤干旱；大氣濕度

分布于元江、怒江、瀾滄江、金沙江及其支流的“干熱河谷”， 年均溫度18—23℃、年降雨量500—800 mm，年干燥度為3—5，是世界上環(huán)境最惡劣的地區(qū)之一[1]。稀樹草原(又稱為“薩王納”群系)是金沙江干熱河谷地區(qū)的地帶性植被[2]，是該地區(qū)主要的生態(tài)屏障。由于對清潔能源的巨大需求，我國正在金沙江的干熱河谷地區(qū)規(guī)劃或建設(shè)白鶴灘、烏東德等大型水電工程。對新安江水庫和三峽水庫的研究表明，水庫建設(shè)可能導(dǎo)致庫周地區(qū)的降雨量、降雨時(shí)空格局發(fā)生變化[3- 5]，還會(huì)導(dǎo)致庫周大氣濕度的顯著升高[6]，進(jìn)而影響水分蒸發(fā)和土壤含水量[7]，預(yù)示水電站建設(shè)也將引起干熱河谷區(qū)降雨減少和大氣濕度增加，因此，工程建設(shè)后的氣候效應(yīng)對該地區(qū)植被的長期影響理應(yīng)得到人們的關(guān)注。

車桑子(Dodonaeaviscosa)是金沙江干熱河谷區(qū)植被灌木層的建群種，具有喜光、耐旱、耐瘠薄的特點(diǎn)[2]，已在造林技術(shù)[8]、抗旱機(jī)理與光合水分生理[9]、種子的抗逆與萌發(fā)特性[10-11]等方面進(jìn)行了研究，在該地區(qū)植被恢復(fù)實(shí)踐中也得到了初步應(yīng)用，具有重要的生態(tài)價(jià)值和一定的園林價(jià)值。幼苗是植物種群較脆弱的生活史階段，常被選為研究環(huán)境因子對植被影響的材料。鑒于車桑子對該地區(qū)植被的極端重要性，開展水庫氣候效應(yīng)對車桑子幼苗生長、發(fā)育及其作用機(jī)制的研究就顯得十分必要。降雨減少勢必加劇土壤干旱，使植物細(xì)胞的生理脫水，通過膜系統(tǒng)受損、光合作用受抑制[12]、改變植物根系形態(tài)[13]和生殖分配[14]等途徑危害植物的生長和發(fā)育；大氣濕度增加則可能影響植物葉片氣孔的數(shù)目和開閉程度[15-16]，抑制植物的光合作用、降低蒸騰作用和樹干液流量[17]及礦質(zhì)營養(yǎng)運(yùn)輸[18]。因此，水電站建設(shè)后大氣濕度增加，既可能補(bǔ)償降雨減少導(dǎo)致的土壤水分虧缺，也可能在光合作用和礦質(zhì)營養(yǎng)運(yùn)輸?shù)确矫媾c土壤干旱形成疊加效應(yīng)，因此，土壤水分脅迫和大氣濕度增加的耦合作用對該地區(qū)植被的影響具有不確定性。本研究擬以車桑子幼苗為材料，通過室內(nèi)試驗(yàn)?zāi)M該地區(qū)水庫氣候效應(yīng)，旨在評估土壤水分脅迫加劇和大氣濕度增加耦合作用對其生長和發(fā)育的影響，同時(shí)，通過測定其光合系統(tǒng)、膜系統(tǒng)損傷和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)特征，揭示二者對車桑子幼苗的損傷途徑與機(jī)制。本研究的開展，對于揭示大氣濕度升高對植物的損傷機(jī)理及大型水電工程對周邊植被動(dòng)態(tài)的影響具有理論價(jià)值，對于當(dāng)?shù)氐闹脖还芾砗途S持電站安全運(yùn)行具有現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)采用2因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。根據(jù)郎南軍的研究，元謀干熱河谷區(qū)旱季的土壤質(zhì)量含水量為2%—7%[19]，因此，土壤質(zhì)量含水量(SWC)設(shè)置13%、7%和1.5% 3個(gè)梯度，分別代表土壤水分高、中、低3個(gè)水平，其中1.5%代表極端干旱情況；據(jù)研究，1950—2006年間云南省金沙江干熱區(qū)大氣相對濕度(ARH)為50%—60%，年均ARH 53%[20]，因此大氣相對濕度設(shè)置ARH 50%、ARH 65%和ARH 75% 3個(gè)梯度；共9個(gè)處理，每處理5個(gè)重復(fù)。其中，SWC 1.5%×ARH 75%代表水庫建成后微氣候的處理，SWC 7%×ARH 50%代表當(dāng)前的氣候處理。

1.2 種子萌發(fā)與幼苗處理

試驗(yàn)種子2013年12月采自烏東德電站右岸地區(qū)，自然風(fēng)干后常溫下保存?zhèn)溆谩?014年8月，車桑子種子經(jīng)0.5% KMnO4溶液消毒處理后，在常溫下萌發(fā)。當(dāng)出現(xiàn)第1 片真葉時(shí)，選擇健壯且長勢一致的幼苗3 株，定植于直徑20 cm、高20 cm、盛有2.5 kg細(xì)沙的圓形花缽內(nèi)，沙子采用薄塑料板覆蓋以保水。采用Hogland′s營養(yǎng)液定期澆灌[21]，至第3片真葉時(shí)定苗至1株，然后移入生態(tài)培養(yǎng)箱(PRX- 1000C)進(jìn)行控水、控濕試驗(yàn)。根據(jù)干熱河谷區(qū)的年均溫度[20]，將生態(tài)培養(yǎng)箱內(nèi)溫度設(shè)置為22℃/15℃(晝/ 夜)，光合有效輻射(PAR)300 μmol m-2s-1，光周期14 h/10 h(晝/ 夜)。不定期采用FOM便攜式土壤溫濕度計(jì)(美國Fom公司)監(jiān)測8 cm深度處含水量，并適時(shí)補(bǔ)充營養(yǎng)液將河沙含水量控制為1.5%、7%和13%；同時(shí)，3臺培養(yǎng)箱內(nèi)相對濕度分別控制為50%、65%和75%。培養(yǎng)時(shí)間3個(gè)月。

1.3 數(shù)據(jù)測定

(1)植物生長特征測定 每2周記錄幼苗高度、基徑、活葉數(shù)、枯葉數(shù)和分枝數(shù)。在11月上旬收獲幼苗，將其分為根、莖、葉3部分。首先清洗并掃描根系，然后用WinRhizo 軟件分析的根系總長、表面積、投影面積、根體積及分支數(shù)，最后在65℃烘干并測定根干重(g)。然后，取少量葉片測定鮮重、掃描測定葉面積后于4℃冰箱中保存，24 h內(nèi)用于葉綠素和抗性生理指標(biāo)測定；剩余部分測定葉面積、鮮重后在65℃烘干測定其干重，與用于葉綠素測定葉片合并后計(jì)算植株植的葉面積和葉質(zhì)量。最后，將莖在65℃烘干并測定其干重。

(2)光合生理指標(biāo)測定 在幼苗收獲之前1周內(nèi)，每株選擇3片健康葉片采用Mini-Pam調(diào)制熒光儀，參照吳雪霞等的方法測定Fv/Fm[22]；采用收獲冷藏的葉片參照張志良的方法，采用丙酮法提取、測定并計(jì)算葉綠素a和葉綠素b的含量[23]；

(3)逆境生理指標(biāo)測定 選用反映細(xì)胞膜質(zhì)過氧化的丙二醛(MDA)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖作為指標(biāo)。采用冷藏的葉片，參照張志良的方法，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛含量；采用蒽酮比色法測定葉片可溶性糖的含量[23]。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

以實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)的數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)因素對幼苗生長發(fā)育和根系發(fā)育的影響。參照Walters等的方法計(jì)算各植株的葉質(zhì)量比(LMR)、徑質(zhì)量比(SMR)、根質(zhì)量比(RMR)及比葉面積(SLA)[21]。對各項(xiàng)數(shù)據(jù)采用雙因子ANOVA法進(jìn)行土壤含水量和空氣濕度的主效分析，并以O(shè)rigin7.5作圖；以Duncan法對各指標(biāo)的9個(gè)處理進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 對幼苗生長、發(fā)育和形態(tài)的影響

(1)對幼苗生長的影響

結(jié)果表明，空氣濕度和土壤含水量變化對車桑子幼苗生長均有顯著影響(表1)。土壤含水量(圖1)對幼苗的活葉數(shù)、株高、莖分枝數(shù)和植株總重的影響呈負(fù)增長趨勢；而除株高呈負(fù)增長趨勢外，活葉數(shù)、莖分枝數(shù)和植株總重等參數(shù)隨空氣濕度增加表現(xiàn)出先增長后下降的趨勢(圖1)，說明空氣濕度過大可能抑制車桑子幼苗生長。同對照(SWC 7%×ARH 50%)，水庫建成后氣候效應(yīng)(SWC 1.5%×ARH75%)導(dǎo)致幼苗生長各項(xiàng)參數(shù)有所下降，但達(dá)不到顯著水平(表1)，說明大氣濕度的增加可以補(bǔ)償降雨減少對幼苗生長的影響。

表1 空氣濕度和土壤含水量對車桑子幼苗生長的影響(n=5)

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)；同一列數(shù)據(jù)中，標(biāo)注有不同字母的數(shù)值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖1 空氣濕度和土壤含水量對幼苗生長的影響Fig.1 Effects of air humidity and soil water capacity on seedlings growth of D. viscosa

(2)對根系發(fā)育的影響

結(jié)果表明(表2)，空氣濕度和土壤含水量對車桑子幼苗根系發(fā)育的各項(xiàng)參數(shù)產(chǎn)生極顯著影響，空氣濕度對植物幼苗根系發(fā)育各項(xiàng)參數(shù)的影響略大于土壤。結(jié)果還表明(圖2)，土壤干旱抑制根系發(fā)育，根系各項(xiàng)指標(biāo)隨土壤含水量減小而降低，1.5%土壤含水量的處理顯著低于7%和13%；大氣濕度增加促進(jìn)根系發(fā)育，表現(xiàn)為根長和根表面積隨空氣濕度增加而增加，根截面積、體積和分支數(shù)在65%達(dá)到最大后下降，說明根系的直徑發(fā)育和分叉數(shù)需要合適的空氣濕度。同對照(SWC 7%×ARH 50%)相比(表2)，除根系投影面積外，水庫建成后氣候效應(yīng)(SWC 1.5%×ARH75%)車桑子幼苗的根系發(fā)育各項(xiàng)指標(biāo)沒有顯著影響，說明大氣濕度升高能夠補(bǔ)償土壤干旱對車桑子幼苗根系發(fā)育的抑制作用。

表2 車桑子幼苗根系發(fā)育對空氣濕度和土壤含水量變化的響應(yīng)

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)；同一列數(shù)據(jù)中，標(biāo)注有不同字母的數(shù)值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖2 空氣濕度和土壤含水量對幼苗根系發(fā)育的影響Fig.2 Effects of air humidity and soil water capacity on seedlings root development of D. viscosa

(3)對葉性狀和植株生物量分配的影響

結(jié)果見表3。空氣濕度和土壤水分含量對比葉面積(SLA)的影響不顯著?？諝鉂穸葘嚿Ｗ佑酌绺|(zhì)量比(RMR)的影響極顯著，隨大氣濕度升高，RMR呈先升后降的趨勢(圖3)，說明空氣濕度過高會(huì)抑制生物量向根系的分配；空氣濕度葉質(zhì)量(LMR)、徑質(zhì)量比(SMR)的影響均不顯著。土壤含水量對LMR和RMR的影響極顯著，隨土壤干旱加劇，LMR下降而RMR上升；土壤含水量對SMR的影響不顯著。同對照(SWC 7%×ARH 50%)相比(表3)，水庫建成后氣候效應(yīng)(SWC 1.5%×ARH75%)對車桑子幼苗葉性狀和生物量分配各項(xiàng)指標(biāo)沒有顯著影響，說明大氣濕度升高能夠補(bǔ)償土壤干旱對車桑子幼苗生物量分配的影響。

表3 車桑子葉性狀和生物量分配對空氣濕度和土壤含水量變化的響應(yīng)

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)；同一列數(shù)據(jù)中，標(biāo)注有不同字母的數(shù)值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖3 空氣濕度和土壤含水量對幼苗葉性狀和生物量分配的影響Fig.3 Effects of air humidity and soil water capacity on leaf traits and biomass allocation of D. viscosa seedling

2.2 空氣濕度和土壤含水量變化對幼苗的損傷途徑

(1)對光合系統(tǒng)的影響

結(jié)果表明，空氣濕度和土壤含水量變化不影響車桑子幼苗葉片的葉綠素含量(P>0.05)，各處理間的差異均不顯著(表4)。而Fv/Fm對土壤含水量和大氣濕度變化均較為敏感，達(dá)到極顯著水平(表4)；其中，土壤含水量1.5%的Fv/Fm顯著低于7%和13%的Fv/Fm值，ARH 50%的Fv/Fm值顯著低于65%和75%的Fv/Fm值(圖4)。以上數(shù)據(jù)說明土壤水分脅迫和大氣水分脅迫主要通過電子傳遞鏈途徑，而不是改變?nèi)~綠素含量來影響車桑子的光合作用。同時(shí)，大氣濕度升高能夠補(bǔ)償土壤含水量增加對其光合電子傳遞的脅迫作用。

(2)對膜酯過氧化的影響

結(jié)果表明(表5)，土壤含水量對葉片MDA影響極顯著(P<0.01)，空氣濕度對葉片MDA影響不顯著(P>0.05)，呈現(xiàn)隨空氣濕度增加而過氧化水平加劇的趨勢，說明(圖5)；從圖5可以看出，土壤干旱時(shí)的MDA的積累影響遠(yuǎn)高于大氣濕度，說明土壤干旱導(dǎo)致了車桑子幼苗脂膜過氧化。

表4 空氣和土壤含水量變化車對桑子幼苗葉綠素含量和Fv/Fm的影響

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)；同一列數(shù)據(jù)中，標(biāo)注有不同字母的數(shù)值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖4 空氣濕度和土壤含水量對Fv/Fm的影響 Fig.4 Effects of air humidity and soil water capacity on Fv/Fm of D. viscosa

(3)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)特征

結(jié)果見表5，空氣濕度對葉片糖積累有極顯著影響(P<0.01)，空氣濕度越高糖含量越高，土壤含水量對葉片糖含量的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)，土壤水分越低葉片糖含量越高，因此，二者對葉片可溶性糖的影響呈相反的趨勢。

以F值大小評價(jià)，而空氣濕度對葉片糖含量的積累的影響遠(yuǎn)大于土壤含水量。

3 討論與結(jié)論

3.1 水庫氣候效應(yīng)對車桑子幼苗生長、發(fā)育和形態(tài)的影響

本研究表明，土壤干旱限制車桑子幼苗的營養(yǎng)生長，表現(xiàn)為株高和生物量下降、構(gòu)件數(shù)減少、根系發(fā)育受阻，說明車桑子幼苗對土壤干旱具有敏感性，其響應(yīng)也具有系統(tǒng)性和整體性，符合植物干旱適應(yīng)的一般特征[24-25]。土壤含水量減小導(dǎo)致根系的長度、分支數(shù)、截面積及根體積等下降，與大豆和紫花苜蓿的研究結(jié)果一致[26-27]，與紅砂幼苗根系對土壤干旱的響應(yīng)規(guī)律不一致[13]，說明根系發(fā)育對土壤干旱的適應(yīng)也具有種特異性；車桑子具有增加根生物量分配以適應(yīng)土壤水分虧缺的特性，與尉秋實(shí)等對沙漠葳[24]、馮燕等對霸王和檸條[25]的研究結(jié)果一致。Huston 等[28]和Tilman[29]的研究認(rèn)為，植物地下部分與地上部分生物量比率變化是植物對環(huán)境因子需求的響應(yīng)，本研究中土壤干旱時(shí)車桑子增加根生物量分配的特性符合這一規(guī)律。

空氣濕度能影響植物樹干液流[17,30]、氣孔發(fā)育[15]、礦質(zhì)營養(yǎng)運(yùn)輸[31]等，而有關(guān)空氣濕度對植物生長、特別是根系發(fā)育的研究較為少見。本研究顯示空氣濕度能顯著影響車桑子幼苗的生長和發(fā)育。其中，株高和生物量積累均隨空氣濕度下降而下降，具有與土壤干旱類似的規(guī)律，與段國晟藍(lán)果忍冬的結(jié)果一致[32]，但Mortensend卻發(fā)現(xiàn)，空氣濕度下降使短日植物Euphorbiapulcherrima和Kalanchoeblosfeldiana的高生長增加[33]，因此，植物高生長對空氣濕度的響應(yīng)可能具有種特異性。另外，空氣濕度對車桑子幼苗根、莖、葉構(gòu)件發(fā)育的影響，呈現(xiàn)先隨濕度降低而增加然后再降低的趨勢，與江漢平原過高的大氣濕度抑制小麥根系活力顯的研究結(jié)果一致[34]，說明根系發(fā)育需要合適的空氣濕度，預(yù)示水庫的氣候效應(yīng)可能抑制植株的形態(tài)發(fā)育。事實(shí)上，植物葉片氣孔導(dǎo)度對空氣濕度的響應(yīng)具有單峰特性[16]，通過氣孔導(dǎo)度對 “土壤-植物-大氣”水分運(yùn)輸連續(xù)體進(jìn)行調(diào)節(jié)，可能是車桑子幼苗根、莖、葉構(gòu)件發(fā)育對空氣濕度單峰響應(yīng)的作用機(jī)制。

表5 空氣和土壤含水量變化車對桑子幼苗糖含量和丙二醛含量的影響

表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)；同一列數(shù)據(jù)中，標(biāo)注有不同字母的數(shù)值間在0.05水平顯著(Ducan)

圖5 空氣濕度和土壤含水量對葉片MDA和可溶性糖含量的影響Fig.5 Effects of air humidity and soil water capacity on leaf MDA and sugar of D. viscosa seedlings

綜合分析，大氣濕度升高可以部分補(bǔ)償降雨減少導(dǎo)致的干旱，因此水庫建設(shè)的氣候效應(yīng)不會(huì)大幅度改變車桑子幼苗的生長和發(fā)育。

3.2 車桑子幼苗對土壤和大氣濕度變化的適應(yīng)機(jī)制

植物光合能力下降是植物水分脅迫的重要體現(xiàn)。趙琳等發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使車桑子凈光合速率下降45.8%[9]，涂璟等也發(fā)現(xiàn)土壤水分低于26.7%時(shí)，車桑子幼苗的凈光合速率就會(huì)下降[35]，說明車桑子的光合系統(tǒng)對水分脅迫具有敏感性。盡管土壤水分脅迫使加納比松、火炬樹和紫花苜蓿葉片葉綠素含量升高或降低[36- 38]，但本研究中土壤和大氣濕度變化對葉綠素含量沒有影響，與紅松和西伯利亞紅松結(jié)果的是一致的[39],因此葉綠素含量不是導(dǎo)致車桑子幼苗光合效率下降的主要原因。本研究顯示土壤和空氣濕度下降均引起Fv/Fm值下降，說明光合電子傳遞受阻是水分脅迫時(shí)車桑子光合能力下將的主要原因，也可能是空氣濕度增加緩解土壤干旱對車桑子幼苗生長影響的主要機(jī)制。

膜質(zhì)過氧化是水分脅迫危害植物的主要途徑。當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，產(chǎn)生大量的活性氧會(huì)引起膜質(zhì)的過氧化作用，MDA作為脂膜過氧化的終端產(chǎn)物，其含量多少可以反映生物膜被破壞的程度[12]，因此，MDA含量常被選作評價(jià)植物干旱脅迫水平的指標(biāo)。本研究表明，土壤含水量和大氣濕度變化對車桑子幼苗葉片膜質(zhì)過氧化的作用存在顯著差異，葉片MDA具有隨土壤含水量的下降而增加的趨勢，說明車桑子葉片的質(zhì)膜系統(tǒng)已經(jīng)發(fā)生過氧化反應(yīng)，與劉瑞香等對沙棘和俄羅斯沙棘的研究結(jié)果一致[40]；而大氣濕度變化對葉片MDA沒有顯著影響，說明大氣濕度升高并未導(dǎo)致植物葉片膜質(zhì)的急劇過氧化，與江漢平原較高的大氣濕度使小麥葉片膜質(zhì)過氧化的結(jié)果不一致[29]，可能是植物膜質(zhì)對大氣濕度的敏感性具有種特異性，也可能是由于本研究中大氣濕度未達(dá)到RH100%的原因。

糖是參與調(diào)節(jié)滲透脅迫的小分子物質(zhì)，在植物對水分脅迫的適應(yīng)性調(diào)節(jié)中，是增加滲透性溶質(zhì)的重要組成成分[41]。本研究表明，車桑子幼苗葉片的可溶性糖隨土壤含水量下降而降低，與史玉煒等[42]的研究結(jié)果一致，說明其具有通過積累糖類物質(zhì)以下調(diào)水勢、增加水分吸收的適應(yīng)能力。本研究的結(jié)果還表明，葉片糖含量具有隨空氣濕度增加而增加的趨勢，這顯然與滲透調(diào)節(jié)無關(guān)。由于Fv/Fm、葉片糖含量隨空氣濕度變化的趨勢相同，因此，高濕條件下車桑子葉片具有較高的光合能力，可能是導(dǎo)致其可溶性糖含量較高的原因。

3.3 結(jié)論

土壤水分脅迫抑制車桑子幼苗的生長和發(fā)育，而空氣濕度升高能夠促進(jìn)其生長和發(fā)育，因此大氣濕度增加能夠部分補(bǔ)償土壤干旱的效應(yīng)，干熱河谷區(qū)的水庫效應(yīng)不會(huì)導(dǎo)致車桑子幼苗的生長和發(fā)育受損。土壤水分脅迫和大氣濕度升高不影響車桑子幼苗的葉綠素含量，而光合電子傳遞鏈?zhǔn)軗p及膜質(zhì)系統(tǒng)過氧化是水分脅迫的主要機(jī)制，同時(shí)，車桑子幼苗具有積累可溶性糖進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的能力。

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Climatic effects of the artificial reservoir of China′s dry-hot valleys on the growth and physiological traits of Dodonaea viscosa seedlings

WANG Chuanhua1,2,*, ZENG Chunhan1, SHEN Desong1, ZHONG Li1, LI Junqing3

1 College of Life Science and Pharmacy, China Three Gorges University, Yichang 443000, China 2CollaborativeInnovationCenterforGeo-HazardsandEco-EnvironmentinThreeGorgesArea,Yichang443000,China3CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

The climatic impacts of the construction of water power stations in the dry-hot valleys in China, including local increases in air moisture and decreased precipitation, negatively affect native vegetation, and thus are a significant ecological problem.Dodonaeaviscosa, an indigenous shrub of dry-hot valleys, was used to evaluate the effects of these climatic changes. In this paper, a growth chamber experiment was conducted to quantify the growth and development responses ofD.viscosaseedlings to different soil water and air humidity conditions, and further to explore how soil drought and air humidity damage this species.D.viscosaseedlings were subjected to three water (13.0%, 7.0%, and 1.5%, water capacity) and three air humidity (RH 75%, 65%, and 50%) regimes, arranged in a completely random design. Then, seedling growth, root development, and biomass allocation were measured to evaluate climatic effects on seedling growth, and leaf chlorophyll,Fv/Fm, and MDA were measured to detect sites damaged by soil drought and increased air humidity; finally, leaf soluble sugar was measured to determine whether the seedlings respond to soil drought and air humidity through osmoregulation. Our results suggestted that soil drought dramatically decreased the height, leaf number, branch number, and biomass of seedlings. However, these characteristics increased with air humidity from 50% RH to 65% RH, then deceased when the humidity rose to 75% RH. In addition, soil drought decreased root length, root surface area, root projected area, root tips, and root volume, but increased the seedlings′ RMRs (root mass ratio); in contrast, higher air humidity increased root length and decreased RMR, but maximized root surface area, root projected area, root tips, and root volume at the moderate RH 65% level. We also found that soil drought and air humidity had no effect on chlorophyll, but influencedFv/Fmsignificantly, which indicates that its photosynthetic electron transport chain was damaged; furthermore, MDA increased under soil drought stress, which suggests that membrane peroxidation occurs under such conditions, but there was no significant MDA increase when air humidity increased from 50% RH to 70% RH. Soil drought also increased leaf sugar levels, suggesting thatD.viscosaresponds to soil water stress through osmoregulation. Thus, we conclude that increased air humidity can alleviate the effects of soil drought on the seedling growth ofD.viscosa, which implies that the construction of water power stations in the dry-hot valleys of China would not have a significant negative impact the population dynamics ofD.viscosa. Our results would be useful in evaluating the impacts of water power station construction on vegetation dynamics in dry-hot valleys in China.

Dry-Hot Valleys in China;Dodonaeaviscosaseedlings; soil drought; air humidity

三峽金沙江云川水電開發(fā)有限公司科學(xué)研究項(xiàng)目(WDD-0225)

2015- 02- 11;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502110335

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wang740301@aliyun.com

王傳華，曾春函， 沈德嵩， 鐘麗， 李俊清.云南干熱河谷水庫氣候效應(yīng)對車桑子幼苗生長發(fā)育的影響及其作用機(jī)制.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(17):5343- 5352.

Wang C H, Zeng C H, Shen D S, Zhong L, Li J Q.Climatic effects of the artificial reservoir of China′s dry-hot valleys on the growth and physiological traits ofDodonaeaviscosaseedlings.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5343- 5352.