楊 虓, 賈娜娜, 劉自成
(隴東學(xué)院農(nóng)林科技學(xué)院,甘肅慶陽 745000)
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冬小麥芒性狀與抗寒性關(guān)系研究
楊 虓, 賈娜娜, 劉自成
(隴東學(xué)院農(nóng)林科技學(xué)院,甘肅慶陽 745000)
[目的]探明冬小麥芒性狀與抗寒性的關(guān)系。[方法]對5種有芒與5種無芒小麥品種幼苗葉片在低溫脅迫下其體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸、丙二醛等代謝物質(zhì)的含量進(jìn)行測定,對越冬期和返青期各小麥葉片中代謝物質(zhì)含量的差異進(jìn)行比較,明確冬小麥抗寒性是否與芒性狀有關(guān)。[結(jié)果]所有小麥品種在越冬期其體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸、丙二醛等代謝物質(zhì)的含量均高于返青期,其中有芒品種隴鑒102、西峰27號及無芒品種GB20積累可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸的代謝能力較強,有芒品種隴育3號及無芒品種中梁30、天00102-2-2-1-1最弱。而有芒小麥和無芒小麥群體間在越冬期其可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛、游離脯氨酸含量差異均不顯著。[結(jié)論]冬小麥的芒性狀與其抗寒性沒有關(guān)系,生產(chǎn)上不能將其作為抗寒品種篩選的依據(jù)。
冬小麥;芒性狀;低溫脅迫;抗寒性
慶陽市位于甘肅東部,深居內(nèi)陸,海拔885~2 081 m,屬黃土高原殘塬溝壑區(qū);區(qū)內(nèi)大陸性氣候明顯,干旱少雨,光熱資源豐富,晝夜溫差大,年平均氣溫7~10 ℃,年平均降水量410~620 mm,土層深厚,適宜種植冬小麥。因此,冬小麥成為隴東主要糧食作物,年播種面積30萬~35萬hm2[1]。在生產(chǎn)實踐中,隴東地區(qū)主要種植的是有芒品種,而無芒品種很少種植。芒作為小麥穗器官的組成部分,具有提高光合面積、光合效率及產(chǎn)量的作用,因此芒也是一種對產(chǎn)量有直接影響的性狀[2]。由于隴東地區(qū)低溫冷(凍)害發(fā)生頻繁,嚴(yán)重影響并制約該地區(qū)小麥的生長發(fā)育及產(chǎn)量的形成。冬小麥低溫脅迫后,植物體通過形態(tài)結(jié)構(gòu)、內(nèi)含物質(zhì)及光合作用等一系列復(fù)雜的生理生化變化來對低溫環(huán)境進(jìn)行響應(yīng)。有研究表明,植物的抗寒性與細(xì)胞膜的流動性、膜脂過氧化程度、抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量密切相關(guān)[3];崔紅[4]在冬小麥的抗寒性研究中也指出,丙二醛(MDA)含量、電導(dǎo)率、脂肪酸等可以作為生物膜透性的鑒定指標(biāo);可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量等可作為抗寒滲透調(diào)節(jié)物鑒定指標(biāo);超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性等可作為抗氧化作用指標(biāo)。丙二醛為細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物,抗寒性強的植物膜穩(wěn)定性強,丙二醛含量低;可溶性蛋白為植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可以提高植物的抗寒性[5];脯氨酸是植物在抗逆過程中產(chǎn)生的無毒且重要的滲透調(diào)節(jié)和保護(hù)性物質(zhì)。系統(tǒng)了解與植物抗寒性相關(guān)的信息不僅可以掌握植物的抗寒性及其對環(huán)境的適應(yīng)情況,而且可以指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),減少寒害造成的損失。基于此,筆者通過田間試驗,研究不同芒性狀小麥品種在越冬期和返青期其葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸及丙二醛等主要生理指標(biāo)對低溫條件的響應(yīng)特點,明確冬小麥芒性狀與抗寒性的關(guān)系,以期為小麥的引種、育種及其抗寒性的綜合評判提供理論依據(jù)。
1.1 試驗材料 選用長芒小麥品種、無芒小麥品種各5種為試驗材料。其中,長芒小麥品種分別為隴鑒102、90系選3、0914-3、西峰27號、隴育3號,無芒小麥品種分別為Cardos、Almus、中梁30、GB20、天00102-2-2-1-1。
1.1 試驗方法 試驗于2015年9月23日在隴東學(xué)院農(nóng)林科技學(xué)院試驗田進(jìn)行。隨機區(qū)組設(shè)計,單粒點播。小區(qū)行長4.00 m,行距0.20 m,株距0.03 m,肥水管理與當(dāng)?shù)卮筇锵嗤?/p>
1.2 測定項目與方法
1.2.1 可溶性糖含量??扇苄蕴呛坎捎幂焱壬╗6]測定。取長勢良好的小麥葉片鮮樣0.2 g置研缽中,加入4 mL 濃度為80%的乙醇研磨成勻漿,轉(zhuǎn)入至離心管中,80 ℃水浴30 min,期間不斷振搖、離心,收集上清液,其余殘渣加濃度為80%乙醇再提取1次,合并上清液,在上清液中加入少許活性炭,80 ℃脫色30 min,用水定容至10 mL,過濾,取濾液。取上述濾液1 mL加入5 mL蒽酮試劑混合,沸水浴10 min,取出冷卻,于625 nm處進(jìn)行比色,測定吸光度值,由標(biāo)準(zhǔn)曲線得出提取液中可溶性糖含量。計算公式:可溶性糖含量(mg/g)=C×V/(W×1 000)。式中,C為標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的葡萄糖含量(μg/mL),V為樣品稀釋后的體積(mL),W為植物組織鮮重(g)。
1.2.2 可溶性蛋白含量??扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍(lán)G-250 染色法[7]測定。取長勢良好的小麥葉片鮮樣0.4 g置研缽中,加入4.0 mL蒸餾水于冰浴中研磨成勻漿,轉(zhuǎn)入離心管中,于室溫(20~25 ℃)下放置20 min以充分提取,然后以4 000 r/min離心10 min,棄去沉淀,上層清液轉(zhuǎn)入10.0 mL容量瓶,并以蒸餾水定容至刻度線。另取10支10.0 mL具塞試管,分別吸取樣品蛋白質(zhì)提取液0.2 mL置具塞刻度試管中,再各加入0.8 mL蒸餾水和5.0 mL的考馬斯亮藍(lán)G-250 染色液,放置一段時間后于595 nm下進(jìn)行比色,測定吸光度值,由標(biāo)準(zhǔn)曲線得出提取液中可溶性蛋白含量。計算公式:可溶性蛋白含量(mg/g)=C×VT/(VS×WF×1 000)。式中,C為標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的蛋白含量值(μg/mL);VT為提取液總體積(mL);WF為樣品鮮重 (g);VS為測定時的加樣量 (mL)。
1.2.3 丙二醛含量。取長勢良好的小麥葉片鮮樣0.4 g,將其剪碎,加入濃度為10%的三氯乙酸(TCA) 4 mL(分2次加)和少量石英砂,研磨后于4 000 r/min下離心10 min,取上層清液2 mL于潔凈試管中,對照試管加入2 mL蒸餾水,再加入濃度為0.6%的硫代巴比妥酸(TBA)于100 ℃沸水中加熱10 min后離心,取上層清夜分別測定其在450、532和600 nm處的吸光度值。由標(biāo)準(zhǔn)曲線得出提取液中丙二醛含量。計算公式: 丙二醛濃度(μmol/mL)=6.45(A532-A600)-0.56A450。式中,A450、A532、A600分別為450、532 和600 nm 波長下的吸光度值。丙二醛含量(μmol/g)=(丙二醛濃度×提取液總體積)/植物組織鮮重。
1.2.4 游離脯氨酸含量。取長勢良好的小麥葉片鮮樣0.2 g,加入4 mL濃度為3%的磺基水楊酸研磨,勻漿移至離心管中,在沸水浴中提取10 min,冷卻,3 000 r /min下離心10 min,取上清液(可適當(dāng)稀釋)。取2 mL提取液于干凈試管中,加入2 mL的冰醋酸和2 mL的酸性茚三酮試劑,于沸水浴加熱30 min,冷卻后加入4 mL 的甲苯搖晃后靜置片刻,以萃取紅色產(chǎn)物。待完全分層后,吸取上層紅色液體,于分光光度計520 nm波長處測定吸光度值,由標(biāo)準(zhǔn)曲線得出提取液中游離脯氨酸含量。計算公式:游離脯氨酸含量(μg/g)=x×提取液總量/(樣重×測定時用量)。式中,x為標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的游離脯氨酸含量(μg/mL)。
1.3 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。
2.1 不同小麥品種葉片中可溶性糖含量的變化 方差分析結(jié)果表明,越冬期和返青期不同小麥品種間葉片可溶性糖含量達(dá)到極顯著差異。由表1可知, 在越冬期和返青期, 不同小麥品種間葉片可溶性糖含量存在顯著或極顯著差異。在越冬期, 無芒品種天00102-2-2-1-1、中梁30與所有有芒品種間葉片可溶性糖含量均存在顯著差異,而無芒品種GB20與有芒品種隴鑒102、西峰27號之間葉片可溶性糖含量均無顯著性差異;在返青期,隴鑒102葉片中可溶性糖含量最高,為75.680 mg/g,其與其他無芒品種及有芒品種之間葉片可溶性糖含量均存在極顯著差異。天00102-2-2-1-1、中梁30及Cardos葉片中可溶性糖含量均相對較低,與所有的有芒小麥品種間葉片中可溶性糖含量均存在顯著差異。低溫條件下,小麥葉片中可溶性糖含量明顯增多,糖含量的增加可以提高細(xì)胞液濃度,降低冰點,有利于其抗寒能力的提高。有研究表明,小麥抗寒性與其體內(nèi)可溶性糖含量呈正相關(guān)關(guān)系[8]。故可溶性糖含量的高低可以作為衡量不同小麥品種抗寒性的一項標(biāo)準(zhǔn)。由此可知,有芒小麥品種隴鑒102、西峰27號及無芒品種GB20在不同時期葉片中可溶性糖含量均較高,說明其抗寒性較強;無芒小麥品種天00102-2-2-1-1及中梁30在不同時期葉片中可溶性糖含量均較其他品種低,說明其抗寒性差。由表2可知,越冬期有芒小麥品種與無芒品種間葉片可溶性糖含量平均值差異不顯著。
表1 不同小麥品種葉片中可溶性糖含量
注:同列不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著;不同大寫字母表示處理間在0.01 水平差異顯著。
Note: Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level among treatments; different capital letters stand for significant difference at 0.01 level among treatments.
表2 有芒小麥品種與無芒小麥品種葉片中可溶性糖含量平均值
Table 2 Mean of soluble sugar content in mans and no mans wheat variety leaves mg/g
注: 同列不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level among treatments.
2.2 不同小麥品種葉片中可溶性蛋白含量的變化 可溶性蛋白含量的增加可以明顯增加細(xì)胞的持水性,束縛更多的水分,同時還可減少低溫條件下植物因原生質(zhì)結(jié)冰而受傷害致死的機會[9],從而增加植物的抗寒性。方差分析結(jié)果表明,越冬期和返青期不同小麥品種間葉片可溶性蛋白含量達(dá)到極顯著差異。由表3可知,在越冬期和返青期,不同小麥品種間葉片可溶性蛋白含量存在顯著或極顯著差異。在越冬期,無芒品種GB20葉片可溶性蛋白含量與有芒品種隴鑒102、90系選3之間的葉片可溶性蛋白含量均無顯著性差異,有芒品種隴育3號與無芒品種天00102-2-2-1-1、Cardos及中梁30之間的葉片可溶性蛋白含量均無顯著性差異,而其他有芒品種間葉片可溶性蛋白含量存在顯著或極顯著差異。返青期天00102-2-2-1-1葉片可溶性蛋白含量相對較低, 其與所有有芒品種的葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均存在極顯著差異。由表4可知,越冬期和返青期有芒小麥品種與無芒品種間可溶性蛋白含量平均值差異不顯著。
表3 不同小麥品種葉片中可溶性蛋白含量
注: 同列不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著;不同大寫字母表示處理間在0.01水平差異顯著。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level among treatments;different capital letters stand for significant difference at 0.01 level.
表4 有芒小麥品種與無芒小麥品種葉片中可溶性蛋白含量平均值
Table 4 Mean of soluble protein content in mans and no mans wheat variety leaves mg/g
注: 同列不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level among treatments.
2.3 不同小麥品種葉片中丙二醛含量的變化 方差分析結(jié)果表明, 越冬期和返青期小麥品種間葉片丙二醛含量達(dá)到顯著或極顯著差異。由表5可知,越冬期各小麥品種葉片中丙二醛含量均較高,為15.603~27.930 μmol/g,其中,天00102-2-2-1-1丙二醛含量最高,為27.930 μmol/g,90系選3丙二醛含量最低,為15.603 μmol/g;返青期各小麥品種葉片中丙二醛含量普遍減少,為4.053~11.837 μmol/g。在越冬期無芒品種天00102-2-2-1-1、中梁30與所有有芒品種間葉片丙二醛含量均存在極顯著差異,無芒品種Cardos與所有有芒品種間葉片丙二醛含量均存在顯著差異,無芒品種Almus與有芒品種隴育3號及西峰27號間葉片丙二醛含量均無顯著性差異;返青期無芒品種天00102-2-2-1-1、中梁30和Cardos與所有有芒品種間葉片丙二醛含量均存在極顯著差異,無芒品種GB20與有芒品種隴鑒102及90系選3間葉片丙二醛含量差異不顯著。無論是在越冬期還是在返青期, 90系選3、隴鑒102、GB20和0914-3葉片丙二醛含量均低于西峰27號等小麥品種。利用小麥葉片丙二醛含量的高低可以較好地評判不同品種抗寒性的強弱,特別是在越冬期,葉片丙二醛含量低的小麥品種抗寒性強于葉片丙二醛含量高的小麥品種。由表6可知,越冬期和返青期有芒小麥品種與無芒品種間葉片丙二醛含量平均值差異不顯著。
表5 不同小麥品種葉片中丙二醛含量
注: 同列不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著;不同大寫字母表示處理間在0.01水平差異顯著。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level among treatments;different capital letters stand for significant difference at 0.01 level.
表6 有芒小麥品種與無芒小麥品種葉片中丙二醛含量平均值
Table 6 Mean of MDA content in mans and no mans wheat variety leaves μmol/g
注: 同列不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level among treatments.
2.4 不同小麥品種葉片中游離脯氨酸含量的變化 低溫脅迫下游離脯氨酸的大量積累對維持植物正常的光合作用、滲透調(diào)節(jié),保護(hù)酶類以及阻止蛋白質(zhì)等物質(zhì)的降解均會起到重要的作用[10]。方差分析結(jié)果表明,越冬期和返青期不同小麥品種間葉片游離脯氨酸含量達(dá)到極顯著差異。由表7可知, 在越冬期和返青期,不同小麥品種間葉片游離脯氨酸含量存在顯著或極顯著差異。在越冬期,無芒品種天00102-2-2-1-1、中梁30及Cardos與所有有芒品種間葉片游離脯氨酸含量均存在極顯著差異,無芒品種GB20與有芒品種隴鑒102及西峰27號間葉片游離脯氨酸含量均存在顯著差異,無芒品種Almus葉片游離脯氨酸含量與有芒品種隴育3號葉片游離脯氨酸含量無顯著性差異。返青期,隴鑒102葉片游離脯氨酸含量相對較高,為164.623 μg/g,其與其他品種間葉片游離脯氨酸含量均存在顯著差異,天00102-2-2-1-1葉片游離脯氨酸含量相對較低,僅為68.463 μg/g,其與所有有芒品種間葉片游離脯氨酸含量均存在極顯著差異。無論是有芒品種還是無芒品種,越冬期各小麥品種葉片游離脯氨酸含量均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于返青期葉片游離脯氨酸含量。但有芒品種隴鑒102、西峰27號、90系選3及無芒品種GB20葉片中游離脯氨酸含量始終高于其他品種,所以有芒品種隴鑒102、西峰27號、90系選3及無芒品種GB20的抗寒性較其他品種強。由表8可知,有芒小麥品種與無芒小麥品種間葉片中脯氨酸含量平均值差異不顯著。
表7 不同小麥品種葉片中脯氨酸含量
注: 同列不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著;不同大寫字母表示處理間在0.01水平差異顯著。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level among treatments;different capital letters stand for significant difference at 0.01 level.
表8 有芒小麥品種與無芒小麥品種葉片中脯氨酸含量平均值
Table 8 Mean of proline content in mans and no mans wheat variety leaves μg/g
注: 同列不同小寫字母表示處理間在0.05 水平差異顯著。
Note:Different lowercases in the same column stand for significant difference at 0.05 level among treatments.
(1)無論是在越冬期還是在返青期,有芒小麥品種隴鑒102、90系選3、西峰27號及無芒品種GB20葉片中的可溶性糖含量始終高于有芒小麥品種隴育3號及無芒品種Cardos、Almus、中梁30和天00102-2-2-1-1,說明前者的抗寒性強于后者。
(2)在越冬期,無芒小麥品種天00102-2-2-1-1、Cardos、中梁30葉片中丙二醛含量始終高于有芒品種隴鑒102、90系選3、西峰27號及無芒品種GB20,說明越冬期無芒小麥品種天00102-2-2-1-1、Cardos及中梁30的超氧化物歧化酶活性增加得少,細(xì)胞膜的損害嚴(yán)重,因而其凍害程度高,抗寒能力弱。
(3)在越冬期,不同品種小麥葉片中游離脯氨酸含量遠(yuǎn)高于返青期,并且各品種間的差異也很明顯。但是,無論是在越冬期還是在返青期,有芒小麥品種隴鑒102、90系選3、西峰27號及無芒小麥品種GB20葉片中游離脯氨酸的積累量均高于無芒小麥品種中梁30、Cardos、天00102-2-2-1-1及有芒品種隴育3號,說明有芒小麥品種隴鑒102、90系選3、西峰27號及無芒小麥品種GB20的抗寒性要強于中梁30、Cardos、天00102-2-2-1-1及有芒品種隴育3號。
(4)越冬期,有芒小麥與無芒小麥群體間的葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛、游離脯氨酸含量均差異不顯著,所以均可安全越冬,說明冬小麥品種抗寒性的強弱與有無芒性狀沒有直接相關(guān)性,這也與長期以來的實踐結(jié)果相符。在某些地區(qū)大面積種植無芒品種或在有些地區(qū)多種植有芒品種,這種選擇的差異可能是由于人們的喜好不同或者其他原因造成的。
低溫脅迫下植株體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量會發(fā)生變化,植物可通過調(diào)節(jié)滲透濃度來啟動脫落酸的形成,誘發(fā)蛋白質(zhì)的合成,從而增加抗寒性[11]。該試驗表明,各小麥品種可溶性蛋白含量的變化與游離脯氨酸含量變化基本一致。
通過比較有芒小麥與無芒小麥在越冬期和返青期葉片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量及丙二醛含量可知,在越冬期,無論是有芒小麥還是無芒小麥,其葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸及丙二醛的含量均較返青期有所增加。就其抗寒性而言,有芒小麥品種隴鑒102、90系選3、西峰27號及無芒小麥品種GB20強于無芒小麥品種中梁30、Cardos、天00102-2-2-1-1及有芒品種隴育3號,說明小麥芒的有無并不能代表其抗寒性的強弱,對有芒品種和無芒品種間各指標(biāo)平均值的差異性進(jìn)行方差分析也得出相同結(jié)論。因此,在生產(chǎn)實踐中,不能將小麥的芒性作為其抗寒性的鑒定指標(biāo),而是應(yīng)根據(jù)其他抗寒性鑒定指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,有目的地選擇,以減少損失。
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Study on the Relationship between Mans Character and Cold Resistance of Winter Wheat
YANG Xiao, JIA Na-na, LIU Zi-cheng
(College of Agriculture and Forestry,Longdong University, Qingyang, Gansu 745000)
[Objective] The aim was to explore the relationship between mans character and cold resistance of winter wheat. [Method] The study determined the content changes of soluble proteins,soluble suger, free proline and malondialdehyde in five mans wheat and five no mans wheat in a cold coercion. At the same, in this study also compared the contents between the leaves of winter wheat in a cold coercion and in the earlier period of jointing after it return warmly. [Result] The results showed that several kinds of wheat in the winter period the soluble sugar, soluble protein and free proline, malondialdehyde and contents of metabolites were higher than green period, the mans wheat Longjian 102, Xifeng 27 and no mans wheat GB20 had the strongest ability of soluble sugar, soluble protein and free proline, the mans wheat Longyu 3, no mans Zhongliang 30 and Tian 00102-2-2-1-1 had the lowest ability.There were no significant difference in soluble sugar,soluble protein,MDA,proline content in mans wheat and no mans wheat in overwintering period. [Conclusion] Research suggests that if there are mans cannot reflect its cold resistance, and also cannot be used as the basis for cold resistance varieties screening.
Winter wheat; Mans character; Low temperature stress; Cold resistance
慶陽市科技支撐項目(KN201318);甘肅省重點學(xué)科《作物遺傳育種》。
楊虓(1969- ),女,甘肅華池人,副教授,碩士,從事作物遺傳育種及推廣教學(xué)和研究工作。
2016-08-11
S 501
A
0517-6611(2016)28-0035-04