圈養(yǎng)大熊貓起身行進過程中的利手行為分析

朱建超 劉學鋒 由玉巖 王 偉 馬 濤 劉彥暉 王 伯徐海泓 劉冬冬 王忠鵬 李常青 李金樑 周 杰

(圈養(yǎng)野生動物技術北京市重點實驗室，北京動物園，北京，100044)

圈養(yǎng)大熊貓起身行進過程中的利手行為分析

朱建超 劉學鋒*由玉巖 王 偉 馬 濤 劉彥暉 王 伯徐海泓 劉冬冬 王忠鵬 李常青 李金樑 周 杰

(圈養(yǎng)野生動物技術北京市重點實驗室，北京動物園，北京，100044)

稿件運行過程

大熊貓；利手行為；最先支撐手；先邁手

大熊貓在食竹過程中存在利手現(xiàn)象，而對大熊貓起身行進過程中的利手現(xiàn)象未見報道。以北京動物園大熊貓為研究對象，通過焦點動物取樣法，對大熊貓起身行進過程中最先支撐手和先邁手進行分析，結果表明，兩種利手趨勢相近，性別因素和年齡因素在起身行進過程中，與最先支撐手的利手情況存在顯著相關性，而與先邁手不相關。大熊貓最先支撐手和先邁手的利手強度均為右側(cè)高；幼年個體最先支撐手的利手強度均高于成年個體；而親本對后代利手偏好的影響也不強烈。

利手現(xiàn)象在人類社會中普遍存在，而且左撇子具有一定的家族遺傳性，但針對靈長類以外的物種很少有報道[1]。迄今已經(jīng)報道的動物包括家犬(Canisfamiliaris)[2]、家貓(Feliscatus)[3]等動物抓取物品或者食物的行為研究。然而縱觀以往的研究工作，其研究對象基本集中于能夠使用比較復雜工具的人和非人靈長類動物[4-7]。而有關大熊貓的利手研究，則主要為食竹過程中利手現(xiàn)象的研究報道，該研究表明，大熊貓在食竹過程中個體水平存在利手現(xiàn)象，但是在群體水平不存在明顯的一側(cè)利手優(yōu)勢[8]。而目前有關大熊貓進食后起身運動的利手現(xiàn)象尚未見報道。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國Ⅰ級重點保護野生動物，因棲息地破碎化，目前野生大熊貓呈斑塊狀分布于邛崍山、岷山、秦嶺、涼山、大相嶺和小相嶺6個山系中[8]，現(xiàn)有以保護大熊貓及其伴生物種的保護區(qū)62個[8]。基于大熊貓歷史的古老及其特殊的食性和取食生態(tài)位，造就了現(xiàn)今大熊貓研究的熱潮。為了進一步開展有關大熊貓的利手研究，本研究以大熊貓為研究對象，進一步開展大熊貓利手行為學研究，以探討大熊貓是否也存在偏好支撐手和偏好先邁手，以期為進一步開展大熊貓的認知行為研究奠定基礎，也為大熊貓的保護提供科學依據(jù)。

1 研究對象和地點

本研究涉及的5只大熊貓均來自于北京動物園，5只大熊貓的基本信息詳見表1。目前，大熊貓飼養(yǎng)于園中的大熊貓館，有10名專職飼養(yǎng)員進行飼養(yǎng)管理。大熊貓館共分為亞運熊貓館和奧運熊貓館2部分，亞運熊貓館作為主要的飼養(yǎng)場地，包括3個室內(nèi)獸舍和3個室外運動場。大熊貓為獨居，有各自的獸舍和運動場，一般采取交替使用的原則。研究過程中，為了保證實驗條件的統(tǒng)一性，所有大熊貓個體均在室內(nèi)進行飼喂，室內(nèi)獸舍面積均在25 m2左右。獸舍內(nèi)有溫濕度調(diào)節(jié)系統(tǒng)，實驗期間溫度保持在25～28℃，濕度保持在50%～60%。

表1 大熊貓個體基本信息

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2015年8月1日～10月30日，固定時間(8：00、10：00、11：00、13：00、15：00、16：30)向大熊貓投喂6次竹子，于其進食完畢起身時開始觀察，記錄大熊貓起身時最先支撐的手。當4只手都落地后，觀察并記錄其最先邁出手。每天觀察結束后將左前、右前、左后、右后手進行統(tǒng)計。每只大熊貓連續(xù)觀察10 d，累計觀察60次。

2.2 利手行為譜

最先支撐手：大熊貓起身時一瞬間起支撐作用的手。

先邁手：大熊貓起身后，當4只手都支撐落地后，最先邁出的手。

3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析方法

在實際觀察中，除大地外，其余熊貓的左后，右后邁手的頻次均很低，因此，在數(shù)據(jù)分析中，將左后及右后的參數(shù)排除。統(tǒng)計每一只熊貓分別使用左前、右前的邁手頻次。針對同一只熊貓，根據(jù)公式Hi=(L-R)/(L+R)計算利手指數(shù)[8]。其中，Hi表示利手指數(shù)，L表示使用左前手的頻次，R表示使用右前手的頻次。通過該計算公式可以獲得從最強烈的左利手到最強烈的右利手的一個連續(xù)變化梯度。Hi大于0表示左利手，等于0表示無利手，小于0表示右利手。利用利手指數(shù)的絕對值評估個體利手的強度[9]。

使用SPSS17.0軟件對最先支撐手和先邁手的利手關系進行相關性分析，并對性別、年齡與利手的相關性進行分析。

4 結果

4.1 利手行為統(tǒng)計

通過對6只大熊貓最先支撐手和先邁手的記錄進行統(tǒng)計分析(表2)，可以發(fā)現(xiàn)，大地、古古仔、吉妮仔的最先支撐手使用右前手的次數(shù)多于左前手，而古古和吉妮則相反；先邁手除吉妮仔左前手和右前手的次數(shù)相同外，其余個體與最先支撐手表現(xiàn)出相同的規(guī)律。

4.2 大熊貓利手情況及其相關性分析

利用Pearson相關分析對最先支撐手的利手指數(shù)和先邁手的利手指數(shù)進行相關性分析，結果表明，除吉妮仔外，大熊貓個體的最先支撐手和先邁手的利手趨勢相近(表3)，整體最先支撐手和先邁手的利手情況間相關性不顯著(r=0.784，P=0.116)。性別因素在利手行為中，對最先支撐手的利手情況存在顯著相關性(r=0.888，P=0.044)，而與先邁手不相關(r=0.008，P=0.989)。年齡因素在利手行為中，對最先支撐手的利手情況存在顯著相關性(r=-0.911，P=0.032)，而與先邁手的利手情況不相關(r=-0.458，P=0.438)。

4.3 大熊貓利手強度

根據(jù)大熊貓的利手指數(shù)，計算大熊貓個體間的利手強度(表4)，結果表明最先支撐手和先邁手均為右側(cè)的利手強度高。且幼年個體最先支撐手的利手強度均高于成年個體。其中，吉妮仔的先邁手沒有偏好。而父母對后代利手偏好的影響也不強烈。

表2 利手行為統(tǒng)計

表3 大熊貓利手指數(shù)及利手情況統(tǒng)計

表4 大熊貓利手強度

5 討論

5.1 大熊貓的利手行為及其產(chǎn)生原因

本文首次研究了圈養(yǎng)大熊貓對手利用的偏好，發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)大熊貓存在一定的利手現(xiàn)象。大熊貓在進食后起身的最先支撐手和先邁手的利手類型可分為左利手和右利手。大熊貓起身時慣用的最先支撐手與先邁手相同的幾率很大，且每只大熊貓都遵循這個規(guī)律，但行走時最先邁手與其起身時最先支撐手的相關性并不顯著，這可能是由于樣本量少所導致。

大熊貓個體間存在著個體差異，古古和吉妮進食后起身時慣用的最先支撐手是左前手；而大地、古古仔、吉妮仔起身時慣用的最先支撐手為右前手。大熊貓起身后將要行走時最先邁出的手幾率最大的為右前手，其次是左前手。從群體水平來看，利手優(yōu)勢并不顯著。有研究表明，圈養(yǎng)大熊貓在進食竹子時有對左、右手的使用偏好[8]。不過，雖然在個體水平存在利手，但是群體水平利手優(yōu)勢并不顯著[8]，這一結果與本利手研究結果相類似。

利手現(xiàn)象是大腦左右半球支配身體肢體功能上的分化，而大熊貓作為食肉類動物，大腦左、右半球的分化可能與靈長類不同[8]。首先，處于不同分類階元的兩大動物類群在大腦解剖學上的差異可能決定并影響了它們對前肢的使用偏好[10-11]。其次，大熊貓作為陸生哺乳動物，在進食時卻通常以蹲坐姿勢，用前肢抓取竹子[8]，這可能也是利手存在差異的原因之一。此外，大熊貓作為善于攀爬的食肉類動物[8]，其樹棲和陸地活動的習性可能決定了它們對前肢的使用偏好，也可能是使其取食起身后的利手行為有著自身特點的原因之一。

5.2 不同年齡大熊貓利手行為的差異及原因分析

大熊貓年齡對最先支撐手情況下的利手行為有著顯著的影響，而與先邁手相關性不顯著。幼年偏向于右利手，成年個體偏好于左利手，這一結果與大熊貓食竹過程中利手的研究結果恰恰相反[8]。在對大熊貓的利手強度研究中，最先支撐手和先邁手均為右側(cè)的利手強度高；且幼年個體最先支撐手的利手強度均高于成年個體。父母對后代利手偏好的影響也不強烈。而在大熊貓食竹研究中，利手強度與個體的年齡無關[8]。因此，推測幼年雄性大熊貓取食行為中的左利手優(yōu)勢，可能與其右腦的發(fā)育快，且與控制精細動作有關[12]；而控制右手的左腦發(fā)育相對較慢，而使得左手的精細化動作受到影響，因此使得右手更趨向與大動作的發(fā)展，即行進中的利手。這就使得幼年大熊貓在取食與行進時的利手情況出現(xiàn)差異。而成年大熊貓在左右腦均發(fā)育達到成熟后，更多精細化動作出現(xiàn)在右手，而諸如行進類的大動作便出現(xiàn)在左手。這可能是幼年大熊貓與成年大熊貓利手現(xiàn)象產(chǎn)生變化的原因。

5.3 不同性別大熊貓利手行為的差異及原因分析

大熊貓性別對最先支撐手情況下的利手行為有著顯著的影響，而與先邁手的利手行為相關性不顯著；不同性別的幼年大熊貓的最先支撐手和先邁手均更偏向于右側(cè)，成年個體則偏好于左利手。而在大熊貓食竹研究中，幼年的雄性大熊貓更傾向于使用左前爪，成年和老年雄性熊貓更偏向于使用右前爪，雌性則無此偏好[8]，這一行進和取食的性別間利手行為產(chǎn)生的差異可能與其蹲坐式哺乳習性和目標動作有關[13]。

5.4 利手行為的種間差異及原因分析

大熊貓的年齡對取食后起身最先支撐手情況下的利手行為有著顯著的影響，而與先邁手相關性不顯著。這與以往對靈長類的研究結果相反，如黑猩猩(Pantroglodytes)幼年個體進行精細動作時則偏向于左利手，老年個體偏向于右利手[14，7]。而據(jù)對大熊貓食竹利手行為研究結果表明，其不同年齡進食時的利手現(xiàn)象[8]與靈長類相似。這可能是由于大熊貓進食姿勢以蹲坐及前肢抓取竹子進食[8]，而使大熊貓與靈長類進食的利手相類似，但因不同的測試內(nèi)容，又使得利手情況產(chǎn)生差異。此外，幼年和成年動物左右大腦發(fā)育速度存在差異，可能也是造成幼年在進行精細動作時，發(fā)育較快的右腦可以更為精確地控制進食動作，而使幼年個體偏向于左利手；反之，發(fā)育較慢的左腦更適合控制大動作，如對行進等動作的控制。隨著大腦的不斷發(fā)育，成年個體的利手情況則隨之變化。

目前，針對不同的測試任務、研究方法和研究對象，利手現(xiàn)象有著很大的差異。如短尾猴(Macacaarctoides)取食時為左利手[15]，而葉猴(Presbytisspp.)和川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)為右利手[1]。在進行精細動作時，黑猩猩和山地猩猩(Gorillaberingei)均表現(xiàn)右利手現(xiàn)象[12]。野生長尾葉猴(Semnopithecusschistaceus)在取食、自我修飾和相互修飾等行為模式上均不存在利手現(xiàn)象[16]。而在其他動物類群中，雄性家犬的取食偏向于左利手[17]。而雄性川金絲猴和葉猴則偏向于右利手[1]。

綜上所述，不同物種內(nèi)和物種間利手現(xiàn)象都存在差異，可能是由于不同的目標動作、習性和活動狀態(tài)最終決定了它們對前肢的使用偏好，也有可能是大腦左右半球控制著不同精細動作的功能區(qū)所致[8]。

致謝：本研究工作得到北京動物園飼養(yǎng)隊熊貓館工作人員的大力支持。

[1] 馬原野，田云芬，鄧紫云.葉猴(Presbytis)、金絲猴(Rhinopithecus)、長臂猿(Hylobates)自由取食時的利手現(xiàn)象[J].人類學學報，1988，7(2)：177-181.

[2] Wells D L.Lateralised behaviour in the domestic dog，Canisfamiliaris[J].Behavioural Processes，2003，61(1-2)：27-35.

[3] Tan ü，Yaprak M，Kutlu N.Paw preference in cats：distribution and sex differences[J].International Journal of Neuroscience，1990，50(3-4)：195-208.

[4] Masataka N.Population-level asymmetry of hand preference in lemurs[J].Behaviour，1989，110(1)：244-247.

[5] Olson D A，Ellis J E，Nadler R D.Hand preferences in captive gorillas orang-utans and gibbons[J].American Journal of Primatology，1990，20(2)：83-94.

[6] Shafer D D.Hand preference behaviors shared by two groups of captive bonobos[J].Primates，1997，38(3)：303-313.

[7] Sugiyama Y，F(xiàn)ushimi T，Sakura O，et al.Hand preference and tool use in wild chimpanzees[J].Primates，1993，34(2)：15l-159.

[8] 劉喬伊，魏梓菲，田春華，等.大熊貓取食時的利手研究[J].生物學通報，2012，47(2)：51-55.

[9] Milner A D.Distribution of hand preferences in monkeys[J].Neuropsychologia，1969，7(4)：375-377.

[10] Cole J.Paw preference in cats related to hand preference in animals and men[J].Journal of Comparative and Physiological Psychology，1955，48(2)：137-140.

[11] Tan ü.Paw preferences in dogs[J].International Journal of Neuroscience，1987，32(3-4)：825-829.

[12] Schaller G E.The mountain gorilla：ecology and behavior[M].Chicago，IL：University of Chicago Press，1963：431.

[13] 胡錦矗，Schaller G B，潘文石，等.臥龍的大熊貓[M].成都：四川科學技術出版社，1985：225.

[14] Westergaard G C，Champoux M，Suomi S J.Hand preference in infant rhesus macaques(Macacamulatta)[J].Child Development，1997，68(3)：387-393.

[15] Beck C H M，Barton R L.Deviation and laterality of hand preference in monkeys[J].Cortex，1972，8(4)：339-363.

[16] Mittra E S，F(xiàn)uentes A，McGrew W C.Lack of hand preference in wild Hanuman langurs(Presbytisentellus)[J].American Journal of Physical Anthropology，1997，103(4)：455-461.

[17] Quaranta A，Siniscalchi M，F(xiàn)rate A，et al.Paw preference in dogs：relations between lateralised behaviour and immunity[J].Behavioural Brain Research，2004，153(2)：521-525.

Ailuropodamelanoleuca；Handedness behavior；First support hand；The first forward hand

Handedness Behavior of Captive Giant Pandasin the Process of Moving Up

Zhu Jianchao Liu Xuefeng*You Yuyan Wang Wei Ma TaoLiu Yanhui Wang Bo Xu Haihong Liu DongdongWang Zhongpeng Li Changqing Li Jinliang Zhou Jie

(Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies ，Beijing Zoo，Beijing，100044，China)

Previous studies showed that panda handedness exists in the process of eating bamboo.There were no previous reports of handedness in giant panda in the process of beginning locomotion from a resting position.In this study，we used focal animal study to observe the first support hand and the first forward hand of giant pandas in Beijing Zoo.The results showed that trends were similar for right and left handedness.Gender and age were significantly correlated with the first support hand，but not the first forward hand in the process of beginning locomotion.The high handedness strength of the first support and first forward hand were stronger on the right hand.The tendency toward handedness of young pandas was greater than in adults.And parental handedness did not greatly influence handedness in later generations.

2016-01-06

修回日期：2016-04-13

發(fā)表日期：2016-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2016)03-185-05

由國家林業(yè)局大熊貓國際資金項目《北京地區(qū)圈養(yǎng)大熊貓排糞量及排粘液變化規(guī)律的研究》資助(項目編號：AD1418)

朱建超，女，27歲，學士，助理獸醫(yī)師；主要從事飼養(yǎng)管理研究。E-mail：zjcjill@126.com

*通訊作者：劉學鋒， E-mail：lxf9722@163.com