干旱脅迫和復(fù)水對啤酒大麥產(chǎn)量品質(zhì)及葉綠素含量的影響

徐銀萍 潘永東 任誠 姚元虎 賈延春

摘要：采用盆栽稱重控水法研究了水分脅迫對甘啤6號啤酒大麥生長、產(chǎn)量、關(guān)鍵品質(zhì)和相關(guān)生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，干旱脅迫10 d和土壤含水量為田間土壤最大持水量的55%～60%處理均未對啤酒大麥生長、產(chǎn)量、品質(zhì)以及葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響。干旱脅迫30 d較干旱脅迫10 d啤酒大麥的平均株高、穗長、穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量、淀粉含量和飽滿度顯著降低，生育期明顯提前，籽粒蛋白質(zhì)含量顯著提高。與對照土壤含水量為田間土壤最大持水量的75%～80%相比，土壤含水量為田間土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%處理的株高、穗長、穗粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量及生育期均顯著低于對照，而土壤含水量為田間土壤最大持水量55%～60%處理的株高、穗長、生育期、穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量與其接近。通過測定啤酒大麥葉片葉綠素含量發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫10 d和20 d脅迫期下，復(fù)水后土壤含水量為田間土壤最大持水量的75%～80%處理和土壤含水量為田間土壤最大持水量的55%～60%處理存在顯著的補(bǔ)償效應(yīng)，而土壤含水量為田間土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%處理以及干旱脅迫30 d的所有復(fù)水水平均未表現(xiàn)顯著的補(bǔ)償效應(yīng)。說明指示品種甘啤6號干旱復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的利用應(yīng)注意干旱脅迫時期不超過20 d，旱后復(fù)水量以不低于田間土壤最大持水量的55%～60%為宜。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫;復(fù)水;啤酒大麥;生長;產(chǎn)量;品質(zhì);葉綠素

中圖分類號：S512.3? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? 文章編號：1001-1463（2019）06-0019-06

Abstract：The effects of water stress on growth， yield， key quality and related physiological indexes of beer barley Ganbei 6 were studied by pot weighing and water control method. The results showed that 10 days of drought stress and 55%～60% of soil water content had no significant effect on the growth， yield， quality and chlorophyll content of beer barley. The average plant height， ear length， number of grains per ear， 1000-grain weight， yield per plant， starch content and plumpness of beer barley under drought stress for 30 days were significantly lower than those under drought stress for 10 days， and the growth period was significantly earlier than that under drought stress， and grain protein content was significantly increased. Compared with the control， the soil moisture content was 35%～40% and 15%～20% of the maximum soil moisture content in the field. The plant height， panicle length， grain number per panicle， 1000-grain weight， yield per plant and growth period of the treatment were significantly lower than those of the control， while the soil moisture content was 55%～60% of the maximum soil moisture content in the field. The plant height， panicle length， growth period and grain number per panicle of the treatment were significantly lower than those of the control. The yield per plant was close to that of the same plant. The chlorophyll content of beer barley leaves was measured. It was found that under 10 days and 20 days of drought stress， the soil moisture content after rewatering was 75%～80% of the maximum water holding capacity of field soil and 55%～60% of the maximum water holding capacity of field soil had significant compensatory effects， while the soil moisture content was 35%～40%， 15%～20% of the maximum water holding capacity of field soil， and the soil moisture content was 35%～40%， 15%～20% of the maximum water holding capacity of field soil. No significant compensatory effect was observed at all rewatering levels after 30 days of drought stress. It was suggested that the drought stress period should not exceed 20 days， and the rehydration amount after drought should not be less than 55%～60% of the maximum soil water holding capacity in the field.

Key words：Drought stress;Rewartering;Barley;Growth;Yield;Quality;Chlorophyll

啤酒大麥（Hordeum vulgare L.）作為世界第四大禾谷類作物一直被當(dāng)作先鋒作物種植，因其擁有比其他谷類作物更加廣泛的生態(tài)適應(yīng)范圍，并且與其他谷類作物相比，啤酒大麥被認(rèn)為是最適宜進(jìn)行抗旱研究的試驗(yàn)材料。植物的抗旱能力表現(xiàn)為對干旱脅迫的抵抗能力和旱后復(fù)水的快速生長能力，復(fù)水后的生長過程在作物抗旱中的意義相對更重要。干旱后復(fù)水能夠使植物的生理功能得到恢復(fù)，可在一定程度上彌補(bǔ)干旱對植物造成的傷害。作物在不同生育時期受旱對其物候期和產(chǎn)量的影響不同，最終的產(chǎn)量損失不僅與脅迫強(qiáng)度有關(guān)，還與作物的生長階段有 關(guān)[1 - 6 ]。啤酒大麥等大田作物的后期生長階段是對水分脅迫較為敏感的時期，在此階段水分脅迫直接影響作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)指標(biāo)，進(jìn)而影響其生長狀況和產(chǎn)量[7 - 11 ]。研究表明，灌漿期缺水則會使小麥籽粒小而癟[12 ]。灌漿期干旱可以明顯影響小麥的灌漿速率，使小麥灌漿時間縮短，顯著影響小麥粒重和最終產(chǎn)量[13 - 14 ]。

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素含量的高低在一定程度上可以衡量植物抗逆性強(qiáng)弱。有研究表明，干旱脅迫造成葉綠素分解，葉綠素含量降低[15 - 16 ]。但也有研究者在對小麥、金銀花的研究中得出相反的結(jié)論[17 - 18 ]，即植物在干旱脅迫下，其葉片葉綠素含量會顯著增加。我們以甘啤6號為材料，以啤酒大麥生長后期為研究對象，探求在不同干旱脅迫時期內(nèi)和不同復(fù)水水平下，其生長、單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、關(guān)鍵品質(zhì)及葉綠素變化特性，以期為啤酒大麥節(jié)水品種選育和節(jié)水高效栽培技術(shù)研究提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料

指示品種為當(dāng)前甘肅省啤酒大麥主栽品種甘啤6號，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所提供。

1.2? ?方法

試驗(yàn)于2017年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究所抗旱棚進(jìn)行。采用桶栽土培法，桶高30 cm，直徑20 cm，桶底打孔。每桶裝土8 kg，土壤取自試驗(yàn)地耕層20 cm，含有機(jī)質(zhì)26.7 g/kg、堿解氮81.3 mg/kg、有效磷11.2 mg/kg、速效鉀197 mg/kg，pH 8.3。每桶施磷酸二銨 3 g、尿素2 g，作為基肥一次施入，生育期不予追肥。試驗(yàn)設(shè)脅迫時期（T）和復(fù)水因素水平（W）2個因素，脅迫時期T設(shè)置3個水平分別為：T1（脅迫10 d）、T2（脅迫20 d）、T3（脅迫30 d）;復(fù)水因素W設(shè)置4個水平為W1（CK）、W2、W3和W4，分別是土壤含水量為田間土壤最大持水量的75%～80%（CK）、55%～60%、35%～40%和15%～20%。共7個處理，3次重復(fù)，每重復(fù)5盆。于3月15日播種，出苗后每盆定植15株。干旱脅迫于5月20日啤酒大麥開花期開始，采用稱重法控水，每天傍晚稱重1次，并補(bǔ)充水分，保持各處理的土壤含水量基本穩(wěn)定。自脅迫之日起每隔7 d，即于5月20日、5月27日、6月2日、6月9日、6月16日、6月23日、6月30日分別測定各處理旗葉葉綠素含量。待啤酒大麥完全成熟，統(tǒng)一收獲后進(jìn)行考種和品質(zhì)測定。

1.3? ?測定項目

啤酒大麥籽粒蛋白質(zhì)和淀粉含量采用瑞典FOSS公司生產(chǎn)的1241近紅外快速品質(zhì)分析儀測定、飽滿度采用德國SORTTMAT公司生產(chǎn)的型號為K3的分級篩按照國標(biāo)GB/T 7416-2000方法測定，葉綠素含量采用SPAD-502葉綠素儀測定。

1.4? ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

測定數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?不同脅迫時期和復(fù)水水平對啤酒大麥生長的影響

由表1可見，干旱脅迫時間顯著影響啤酒大麥株高，隨著脅迫時間的延長，株高逐漸變矮，從T1到T2和T3脅迫時間分別為10 d和20 d，株高分別降低了5.18 cm和15.65 cm，平均變矮速率為0.52 cm/d和0.78 cm/d;而從T2到T3之間干旱脅迫時間為10 d，株高變矮了10.47 cm，平均變矮速率為1.05 cm/d?？梢娒{迫時間越推后株高變矮速率越快，3個脅迫時期之間差異顯著。與對照W1比較，W2與其株高接近，而W3和W4處理的株高分別低6.44%和11.04%，W1與W2差異不顯著，與W3和W4處理差異達(dá)到顯著水平。啤酒大麥穗長隨著脅迫時間的延長逐漸變短，與T1比較，T2與其穗長接近，T3與T1和T2之間差異顯著。T2和T3穗長分別比T1短7.41%、8.47%。隨著復(fù)水量的減少啤酒大麥穗長逐漸變短，與對照W1比較，W2穗長與其接近，但W3和W4穗長分別短14.34%和16.65%。脅迫時期T1到T2未能對啤酒大麥生育期造成顯著影響，而從T1到T3顯著縮短啤酒大麥生育期11.35 d。隨著復(fù)水水平的降低啤酒大麥生育期逐漸變短，與對照W1比較，W2生育期與其接近，但W3和W4生育期分別短10.51 d和13.65 d。

2.2? ?不同脅迫時期和復(fù)水水平對啤酒大麥單株產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

整體而言，脅迫時期和復(fù)水量均對啤酒大麥單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因子產(chǎn)生了明顯的影響（表2）。隨著脅迫時間的后延和復(fù)水量的減少，啤酒大麥穗粒數(shù)、千粒重以及單株產(chǎn)量均表現(xiàn)出不同程度的下降。T2和T3處理較TI穗粒數(shù)增加15.34%和24.77%，千粒重增加12.88%和24.63%，單株產(chǎn)量增加31.58%和46.09%，差異均達(dá)到顯著水平。對照W1處理的穗粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量顯著高于W3和處理W4，穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量與W2接近。與對照W1比較，W2、W3和W4穗粒數(shù)分別減少2.16%、13.42%和24.24%，千粒重分別降低3.69%、16.12%和31.03%，單株產(chǎn)量分別減少5.48%、34.25%和50.68%。

2.3? ?不同脅迫時期和復(fù)水水平對啤酒大麥關(guān)鍵釀造品質(zhì)的影響

由表3可見，隨著脅迫時期的延長和復(fù)水量的減少，啤酒大麥籽粒蛋白質(zhì)含量逐漸變高。脅迫時期T2和T3的籽粒蛋白質(zhì)含量分別比T1高0.25%和7.44%，T1與T2差異不顯著，與T3之間差異顯著。與對照W1相比，W2、W3和W4處理籽粒蛋白質(zhì)含量分別提高2.54%、5.93%和7.63%，W1與W2、W3差異不顯著，與W4之間差異顯著。啤酒大麥籽粒淀粉含量隨著脅迫時間的延長和復(fù)水量的減少呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢， T2和T3籽粒淀粉含量分別比T1降低2.90%和8.15%，T1與T2差異不顯著，與T3之間差異顯著。與對照W1相比，W2、W3和W4處理籽粒淀粉含量分別降低3.47%、7.50%和8.41%， W1與W2差異不顯著，與W3、W4之間差異顯著。籽粒飽滿度呈現(xiàn)出和蛋白質(zhì)含量相同的變化趨勢，即隨著脅迫時間的后延和復(fù)水量的減少逐漸降低，飽滿度T2和T3分別較T1降低2.94%和5.75%，T1與T3間差異顯著。與對照W1相比，W2、W3和W4飽滿度分別降低4.11%、15.52%和19.63%，W1與W2差異不顯著，與W3和W4之間差異顯著。參照啤酒啤酒大麥國家及行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，T1、T2、W1、W2和W3處理籽粒蛋白質(zhì)含量均≤12.5%，達(dá)到國家優(yōu)級釀造標(biāo)準(zhǔn);而所有處理的籽粒飽滿度均 < 80%，僅達(dá)到國家二級釀造標(biāo)準(zhǔn)。

2.4? ?不同干旱脅迫時期不同復(fù)水水平啤酒大麥葉綠素的變化

由圖1可以看出，在T1脅迫時間處理下，5月20日和5月27日即復(fù)水前4個復(fù)水水平之間葉綠素含量接近。而自6月2日復(fù)水后，同一測定日內(nèi)啤酒大麥葉綠素含量始終呈現(xiàn)出W1 > W2 > W3 > W4的趨勢，且4個復(fù)水水平之間差異顯著。隨著測定日期的后移，W1和W2處理的葉綠素含量呈現(xiàn)出先逐漸升高后降低的趨勢，且高峰值均出現(xiàn)在6月9日，這是因?yàn)楦珊得{迫復(fù)水后啤酒大麥生理功能得到一定恢復(fù)，具有一定的補(bǔ)償效應(yīng)。W3和W4處理卻隨著測定日期的向后推移其葉綠素含量逐漸降低，說明干旱脅迫復(fù)水后W3和W4復(fù)水水平均未產(chǎn)生明顯補(bǔ)償效應(yīng)。方差分析表明，同一復(fù)水水平在不同測定日期之間，在6月9日之前表現(xiàn)出相鄰測定日之間差異不顯著或無明顯變化趨勢，而隨著啤酒大麥生育期的推后，后3次相鄰測定日之間葉綠素含量顯著降低，差異達(dá)顯著水平。在T2脅迫時期內(nèi)，4個復(fù)水水平的葉綠素含量較為接近，差異不顯著，均表現(xiàn)隨著測定日期的推后逐漸降低，且在6月9日后降低較為迅速，同一復(fù)水水平呈現(xiàn)出相鄰測定日之間差異均達(dá)到顯著水平。僅在復(fù)水后的2次測定日中（6月16日和6月23日），W1與W2復(fù)水處理具有補(bǔ)償效應(yīng)，而其余處理均未產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)。在T3脅迫時期內(nèi)，4個復(fù)水水平的葉綠素含量較為接近，同一測定日中4個復(fù)水水平之間差異均不顯著，同一復(fù)水水平在相鄰測定日之間其葉綠素含量差異顯著，即均顯示出隨著測定日期的后推顯著降低。

3? ?小結(jié)與討論

不同脅迫時期和復(fù)水量對啤酒大麥的生長和生育期均產(chǎn)生了不同程度的影響。水分脅迫時間越長、復(fù)水量越少，啤酒大麥的株高越矮、穗長越短，生育期越提前。整體而言，脅迫10 d對啤酒大麥生長均未產(chǎn)生顯著的脅迫效果。干旱脅迫后土壤含水量為田間土壤最大持水量的55%～60%處理可使啤酒大麥生長得到一定程度的恢復(fù)，具有顯著補(bǔ)償效應(yīng)，而土壤含水量為田間土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%處理在干旱脅迫后復(fù)水，其生長未產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)或補(bǔ)償效應(yīng)不顯著。

水分是影響啤酒大麥產(chǎn)量穩(wěn)定性的一個極為重要的栽培環(huán)境因子。本研究表明，干旱脅迫時期顯著影響啤酒大麥穗粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量，均隨著脅迫時間的后延其逐漸變小。而在不同復(fù)水水平下，啤酒大麥穗粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量均表現(xiàn)出隨著復(fù)水水平的降低其不同程度的下降，其中土壤含水量為田間土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%處理較對照土壤含水量為田間土壤最大持水量的75%～80%處理下降尤為明顯，而土壤含水量為田間土壤最大持水量的55%～60%處理的穗粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量均與對照土壤含水量為田間土壤最大持水量的75%～80%（CK）接近，說明在脅迫30 d和土壤含水量為田間土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%處理下啤酒大麥生長后期干旱可以明顯影響啤酒大麥灌漿速率，縮短了灌漿時間，從而顯著影響最終產(chǎn)量的形成。

雖然啤酒大麥籽粒蛋白質(zhì)含量、淀粉含量以及飽滿度主要是受到遺傳因子的控制，但是本研究中，啤酒大麥籽粒蛋白質(zhì)含量、淀粉含量以及飽滿度均不同程度的受到脅迫時期和復(fù)水水平的影響。在干旱脅迫10 d的情況下，啤酒大麥籽粒蛋白質(zhì)含量升高程度與淀粉含量及飽滿度降低程度不明顯，而脅迫時期達(dá)20 d以上對蛋白質(zhì)含量顯著提高，淀粉含量和飽滿度顯著降低。隨著復(fù)水水平的降低啤酒大麥籽粒蛋白質(zhì)含量、淀粉含量以及飽滿度均有不同程度的升高和降低，較對照土壤含水量為田間土壤最大持水量的75%～80%（CK）、土壤含水量為田間土壤最大持水量的15%～20%處理變化尤為明顯，差異達(dá)到顯著水平。說明長時間干旱脅迫可以促進(jìn)啤酒大麥籽粒蛋白質(zhì)的積累，但不利于淀粉的積累形成，從而也不利于啤酒大麥籽粒飽滿度的提高。

測定葉綠素含量可以用來快速、靈敏和非破壞性地分析逆境因子對植物光合作用的影響。當(dāng)環(huán)境條件變化時，植物體內(nèi)葉綠素含量的變化可在一定程度上反映環(huán)境因子對植物的影響。分析本研究發(fā)現(xiàn)，在脅迫10 、20 d下，復(fù)水處理土壤含水量為田間土壤最大持水量的75%～80%（CK）和土壤含水量為田間土壤最大持水量的55%～60%處理存在顯著的補(bǔ)償效應(yīng)，而土壤含水量為田間土壤最大持水量的35%～40%、15%～20%處理以及脅迫30 d的所有復(fù)水水平均未表現(xiàn)顯著的補(bǔ)償效應(yīng)。

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（本文責(zé)編：楊? ? 杰）