樹皮內(nèi)含物對光肩星天牛取食與刻槽產(chǎn)卵量的影響

王紫薇，徐華潮*，汪云珍，包志泉

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院森林保護(hù)實驗室，浙江臨安 311300；2.建德市新安江林場，浙江建德311600；3.建德市壽昌林場，浙江建德311612)

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樹皮內(nèi)含物對光肩星天牛取食與刻槽產(chǎn)卵量的影響

王紫薇1，徐華潮1*，汪云珍2，包志泉3

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院森林保護(hù)實驗室，浙江臨安 311300；2.建德市新安江林場，浙江建德311600；3.建德市壽昌林場，浙江建德311612)

為了明確光肩星天牛補(bǔ)充營養(yǎng)階段寄主植物樹皮內(nèi)含物對其取食和產(chǎn)卵量的影響，觀察并記錄室內(nèi)光肩星天牛在不同寄主植物上的取食面積、嘗試刻槽數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)，并對5種寄主植物中幾種樹皮內(nèi)含物進(jìn)行提取測定。結(jié)果表明：光肩星天牛在不同寄主植物上的取食面積為苦楝MeliaazedarachLinn.>意大利楊樹Populuseuramevicanacv.‘I-214’>垂柳SalixbabylonicaLinn.>木麻黃CasuarinaequisetifoliaL.>白蠟FraxinuschinensisRoxb.，嘗試刻槽數(shù)為垂柳>木麻黃>苦楝>意大利楊樹>白蠟，而成功產(chǎn)卵數(shù)則為垂柳>意大利楊樹>苦楝>木麻黃>白蠟, 其中苦楝、木麻黃、白蠟上的嘗試刻槽數(shù)與成功產(chǎn)卵數(shù)差異極顯著(P<0.01)，在垂柳上差異顯著(0.01

光肩星天牛；樹皮內(nèi)含物；取食產(chǎn)卵行為；氨基酸；碳氮比

寄主植物體內(nèi)含有昆蟲營養(yǎng)所需的成分，但質(zhì)和量方面每種樹種都存在明顯的差異，寄主植物的某種營養(yǎng)物質(zhì)的缺乏或搭配比例不當(dāng)，都會影響昆蟲的取食和產(chǎn)卵行為，降低昆蟲的存活率，從而獲得抗蟲性(尹飛等，2012)。植食性昆蟲有很發(fā)達(dá)的味覺感受器，又稱接觸化學(xué)感受器,其味覺感受器分很多類型，各感受器的敏感性取決于各感覺細(xì)胞的感覺閾值，不同營養(yǎng)成分會刺激其產(chǎn)生不同閾值，閾值的高低就能反應(yīng)昆蟲對該物質(zhì)的敏感程度(裴元慧等，2007)。植物中能刺激昆蟲味覺的內(nèi)含物種類很多，例如糖類、蛋白質(zhì)、氨基酸等這類昆蟲所需的基本營養(yǎng)成分，還有些次生物質(zhì)如總酚、單寧、黃銅等，這些成分都能通過昆蟲的味覺感受器來刺激或抑制昆蟲的取食，間接的影響其產(chǎn)卵行為(欽俊德，1987；蔣德安，2011)。蛋白質(zhì)和氨基酸對植食性昆蟲來說是極其重要的，某些氨基酸是昆蟲不能通過自身代謝合成的，必需依賴外界攝取。而可溶性蛋白質(zhì)分為兩部分：一部分可作為昆蟲氨基酸的來源；另一部分作為植物的保護(hù)性酶存在，故一直以來學(xué)者們對植物中可溶性蛋白與抗蟲性的相關(guān)性存在爭議(徐汝梅，1987；王峻等，1994；王蕤等，1995；路丹，2009)。糖類是昆蟲的助食劑，對昆蟲的生長和取食有很大的影響；單寧與酚這類化學(xué)防御物質(zhì)，對昆蟲有毒害或阻止進(jìn)食的作用(Chungetal., 2004；孫萍等，2008)。酚類物質(zhì)的含量及種類與植物抗蟲性存在明顯相關(guān)，王瑞勤等(1993)、王蕤等(1995)的研究發(fā)現(xiàn)對天?？剐詮?qiáng)的楊樹中，一些酚類物質(zhì)如香豆素、鄰苯二酚等含量較高。而單寧為多元酚物質(zhì)可以與蛋白質(zhì)分子結(jié)合形成穩(wěn)定的交叉鏈，產(chǎn)生澀味來減少植食性昆蟲的取食(李鎮(zhèn)宇等，1999；石碧等,2000; 薛皎亮等，2000)。

光肩星天牛Anoplophoraglabripennis是我國極為常見的林木蛀干害蟲，其主要危害的樹種有楊屬Populus、柳屬Salix、榆屬Umus、槭屬Acer等(黃競芳等，1992)。成蟲取食植物葉和嫩枝，入侵樹干產(chǎn)卵，幼蟲會阻斷植物輸送的養(yǎng)分和水分，從而導(dǎo)致樹木衰弱甚至死亡(Hacck，2003；Morewoodetal.，2004)。慈溪市沿海防護(hù)林近幾年來受其危害嚴(yán)重，成蟲在該地的活動時間是 5月下旬至8月中旬，這段時間林場內(nèi)多種樹種都遭到了不同程度上的危害，阻礙當(dāng)?shù)睾７懒职l(fā)揮其應(yīng)有的作用，間接的給當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)和生態(tài)造成了嚴(yán)重的威脅。

本文以慈溪市沿海防護(hù)林受災(zāi)較嚴(yán)重的5種樹種為研究對象，通過室內(nèi)實驗觀察光肩星天牛對不同植物的取食產(chǎn)卵量，再結(jié)合寄主植物樹皮內(nèi)含物的測定，分析出光肩星天牛補(bǔ)充營養(yǎng)階段影響其取食產(chǎn)卵量的因子，為綜合防治沿海防護(hù)林光肩星天牛提供更多的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

選擇5年生健康的木麻黃CasuarinaequisetifoliaL.、白蠟FraxinuschinensisRoxb.、垂柳SalixbabylonicaLinn.、苦楝MeliaazedarachLinn.、意大利楊樹Populuseuramevicanacv.‘E-214’5 種樹種枝條(樣品取自光肩星天牛危害區(qū)慈溪市沿海防護(hù)林。地理坐標(biāo)121°2′E-121°36′E、30°2′N-30°19′N，中心為121°14′E、30°10′N。試驗所用的光肩星天牛由浙江農(nóng)林大學(xué)森林保護(hù)重點(diǎn)實驗室人工飼養(yǎng)而成；紫外分光光度計(UV-2450)。

1.2 取食產(chǎn)卵實驗觀察

1.2.1 取食方法

準(zhǔn)備3個 50 cm×40 cm×40 cm 的玻璃養(yǎng)蟲籠，每個籠中放5對初羽化狀態(tài)且已經(jīng)饑餓24 h的光肩星天牛，取直徑為1.2 cm長為60 cm的5種不同寄主植物的健康嫩枝條各3根放入籠中。時間周期為24 h，觀察并記錄每個籠中天牛的取食面積。每測定一次后更換新鮮植物及供試?yán)ハx，重復(fù)3次。

1.2.2 產(chǎn)卵觀察方法

選取處于初羽化狀態(tài)3-5 d，未交配活力較強(qiáng)且性成熟的光肩星天牛成蟲。將其放入5個50 cm×40 cm×40 cm的玻璃養(yǎng)蟲籠中，每個籠中放10對雌雄天牛成蟲，將5種不同寄主植物分別放入5個籠中且每個籠中放入長短粗細(xì)一致的一種植物嫩枝段3段。置于25℃-30℃，24 h觀察并記錄每個籠中每種樹種的刻槽數(shù)和成功產(chǎn)卵數(shù)。每測定一次后更換新鮮植物及供試?yán)ハx，重復(fù)3次。

1.3 樹皮內(nèi)含物含量測定

1.3.1 材料處理

將寄主樹種的嫩枝樹皮剝下，一部分樹皮剪碎，分別取2 g和2.5 g在研缽中加入PBS(PH7.4)研碎后過濾，濾液于廣口瓶中備用；一部分在鼓風(fēng)干燥機(jī)75℃中烘干至恒重，然后分別用粉粹機(jī)粉粹，過80目篩，置于廣口瓶中密封保存?zhèn)溆谩?種不同寄主植物都按照上述方法處理。

1.3.2 測定方法

樣品中可溶性總糖含量測定用蒽酮比色法(畢穎等，2006)；可溶性蛋白質(zhì)含量測定用考馬斯亮藍(lán)比色法(馮晰等，2010)；總酚含量測定用福林酚比色法(李巨秀等，2009)；單寧含量的測定用范璐測定法(范璐等，2001)；水解蛋白氨基酸含量測定由青島科標(biāo)化工分析檢測有限公司測定。每種內(nèi)含物含量重復(fù)測定3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光肩星天牛室內(nèi)取食結(jié)果

結(jié)果顯示光肩星天牛對5種寄主植物取食面積的明顯差異(圖1)，揭示了對這5種寄主植物的偏好。取食面積為苦楝(9.23)>意大利楊樹(4.33)>垂柳(3.68)>木麻黃(1.87)>白蠟(1.67)，其中光肩星天牛取食苦楝的面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它4種植物，且差異顯著?？梢?，光肩星天牛對苦楝有明顯的取食偏好。

圖1 光肩星天牛對5種寄主的取食量Fig.1 The feeding amount of Anoplophora glabripennis to five different host plants注：不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。下圖同。Note: The different lowercase letters represent significant difference on the same precedence. Same to the following Figs.

2.2 光肩星天牛室內(nèi)產(chǎn)卵結(jié)果

在盡量保持其它條件一致的情況下，光肩星天牛嘗試刻槽數(shù)與成功產(chǎn)卵數(shù)是存在明顯差異的，苦楝、木麻黃、白蠟上的嘗試刻槽數(shù)與成功產(chǎn)卵數(shù)差異極顯著(P<0.01)，在垂柳上差異顯著(0.01木麻黃(5.33)>苦楝(5.67)>意大利楊樹(8.33)>白蠟(3.33)，而成功產(chǎn)卵數(shù)為垂柳(7.33)>意大利楊樹(4)>苦楝(3.33)>木麻黃(2)>白蠟(0), 其說明光肩星天牛成蟲刻槽行為與其產(chǎn)卵成活率是受不同因子影響的(圖2)。

圖2 光肩星天牛在5種寄主上的產(chǎn)卵情況Fig.2 Oviposition of Anoplophora glabripennis to five different host plants注：*，代表光肩星天牛嘗試刻槽數(shù)與成功產(chǎn)卵數(shù)的差異顯著性。Note: *, stands for significant difference in the number of deviling and the number of successful egg laying.

2.3 樹皮內(nèi)含物含量與天牛取食產(chǎn)卵量

2.3.1 可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量

苦楝的可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量最高(表1)。5種植物可溶性蛋白的含量約1%,差異不顯著；而可溶性糖的含量則有差異較為明顯，其中苦楝中可溶性糖的含量最高，且5種寄主植物的碳氮比(C/N)：苦楝(4.64)>意大利楊樹(2.98)>垂柳(2.82)>木麻黃(2.54)>白蠟(1.66)。

表1 樹皮中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量及碳氮比

注：同列不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。下表同。Note：The different lowercase letters represent significant difference on the same precedence. Same to the following tables.

2.3.2 單寧和總酚含量

5種寄主植物中單寧與總酚含量差異顯著(表2)。單寧在垂柳(7.37%)和木麻黃(8.01%)中的含量大大高于其它3種植物，苦楝(0.84%)中單寧含量最少,總酚的含量在5種寄主植物中：木麻黃(8.26%)>垂柳(8.06%)>白蠟(4.64%)>意大利楊樹(3.15%)>苦楝(0.97%).

2.3.3 氨基酸種類和含量

在5種樹皮內(nèi)含物中檢測出8種昆蟲必需氨基酸，異亮氨酸、蘇氨酸、賴氨酸、精氨酸、組氨酸、纈氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸。其中垂柳(2.23 g/kg)、意大利楊樹(1.85 g/kg)、白蠟(1.88 g/kg)中亮氨酸的含量相對較高，苦楝(1.95 g/kg)和木麻黃(2.22 g/kg)中賴氨酸含量最高。木麻黃的總氨基酸含量(27.20 g/kg)和總必需氨基酸含量(11.72 g/kg)在這5種樹種中都是最高的,其次是垂柳，白蠟中總氨基酸含量(16.72 g/kg)和總必需氨基酸含量(16.72 g/kg)是最少的(表3)。

表2 樹皮中單寧和總酚含量

表3 樹皮中8種必需氨基酸含量(g/kg)

2.3.4 內(nèi)含物與天牛取食、刻槽產(chǎn)卵量的相關(guān)性

天牛在不同樹種上嘗試刻槽數(shù)和成功產(chǎn)卵數(shù)與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、碳氮比(C/N)之間呈不顯著相關(guān)(P>0.05)，而其在不同樹種上取食面積與碳氮比(r=0.964,P<0.05)和可溶性糖(r=0.911,P<0.05)之間呈顯著相關(guān)，可見光肩星天牛喜歡取食苦楝的現(xiàn)象與苦楝樹皮中可溶性糖和碳氮比有關(guān)。不同樹種上的單寧和總酚的含量與天牛在其上的取食面積呈不顯著負(fù)相關(guān)(P>0.05),與刻槽數(shù)無顯著相關(guān)(P>0.05)。由此可看出單寧與總酚的含量不是影響光肩星天牛取食產(chǎn)卵量的主要原因。天牛在不同樹種上嘗試刻槽數(shù)與總氨基酸含量(r=0.926,P<0.05)和總必需氨基酸含量(r=0.969,P<0.05)呈顯著相關(guān)(見表4)。圖2可知光肩星天牛在木麻黃和垂柳上嘗試刻槽數(shù)較多，而由表3可知木麻黃和垂柳中總氨基酸和總必需氨基酸含量較高，故猜測總氨基酸和總必需氨基酸的含量是影響光肩星天?？滩蹟?shù)的重要因子。而成功產(chǎn)卵數(shù)則與所測內(nèi)含物無顯著相關(guān)(P>0.05)。

表4 內(nèi)含物含量與天牛取食產(chǎn)卵行為相關(guān)系數(shù)

注：*，表示0.05水平上顯著相關(guān)；**，表示在0.01水平上顯著相關(guān)。Note:*, means significant correlation at 0.05 level;**,means significant correlation at 0.01 level.

3 結(jié)論與討論

實驗結(jié)果表明，在光肩星天牛補(bǔ)充營養(yǎng)階段，影響其取食、刻槽產(chǎn)卵量的因子包括可溶性糖、碳氮比(C/N)、總氨基酸、總必需氨基酸。光肩星天牛在不同樹種上取食面積與碳氮比(r=0.964,P<0.05)和可溶性糖(r=0.911,P<0.05)之間呈顯著相關(guān)，嘗試刻槽數(shù)則與總氨基酸含量(r=0.926,P<0.05)和總必需氨基酸含量(r=0.969,P<0.05)呈顯著相關(guān)，而成功產(chǎn)卵數(shù)與所測內(nèi)含物均無顯著相關(guān)(P>0.05)。

植物中碳和氮為昆蟲的助食因子，碳為糖類在代謝過程中容易利用的無氮有機(jī)化合物，氮為可利用的含氮化合物，合理的碳氮比能夠反應(yīng)昆蟲的營養(yǎng)狀況，過高過低都會對其的取食有影響(Nicolasetal.,1989；吳坤君等，1992；呂仲賢等，1996)。馬姝岑等(2014)及丁珌等(2007)發(fā)現(xiàn)過高的碳氮比會降低營養(yǎng)平衡，不利于昆蟲的生長發(fā)育?？扇苄蕴菫槔ハx的營養(yǎng)物質(zhì)和助食劑，是各種植食性昆蟲生長和發(fā)育所必需的(伊飛，2012)。而欽俊德(1987)則發(fā)現(xiàn)絡(luò)合的多糖不容易被無脊椎動物的消化酶消化，會影響昆蟲的取食，例如某些戊糖能抑制綠豆象的生長。在昆蟲的食料植物中糖類是其最廣的味覺物質(zhì)，且不同的昆蟲有它自己最適含量，過高或過低都會影響昆蟲的取食，裴元慧等(2007)發(fā)現(xiàn)濃度過高的蔗糖會抑制葉蟬取食，但是對于蜂、蠅、蛾蝶來說糖的含量越大取食越大。每種昆蟲都有一定的營養(yǎng)要求，一種植物最適范圍和元素間的適當(dāng)配比，重要營養(yǎng)物質(zhì)處于昆蟲最適需要范圍之外者就比在最適范圍之內(nèi)的個體有更高的抗性(劉鵬程，2006)。光肩星天牛行為實驗發(fā)現(xiàn)，光肩星天牛喜歡取食碳氮比和可溶性糖含量較高的苦楝，對碳氮比和可溶性糖含量較低的白蠟取食量較小。故推測光肩星天牛在取食上喜歡可溶性糖含量和碳氮比較高的植物，而對含量都相對較為低的白蠟取食量較小的原因可能是：在一定范圍內(nèi)，碳氮比和可溶性糖含量的增高對光肩星天牛有助食作用，然而隨著很多不容易被無脊椎動物的消化酶消化的多糖的增加，逐漸影響著光肩星天牛的取食，故當(dāng)它們達(dá)到一個最適量后這種助食作用會減弱甚至?xí)种迫∈?。?nèi)含物測定實驗得出光肩星天牛對5種樹種的取食偏好順序與植物樹皮中單獨(dú)的可溶性蛋白、單寧、總酚、總氨基酸、總必需氨基酸均無關(guān)，但與可溶性糖含量和碳氮比呈正相關(guān)。故推測苦楝中的可溶性糖含量(1.38%)和碳氮比(4.64%)較其它幾種寄主植物都最為接近一個最適量，且由表2可知單寧和總酚這類昆蟲取食抑制劑在苦楝中含量最少，這也可能是光肩星天牛對苦楝取食面積最大的另一原因。

李會平等(2007)在測定的4種楊樹中發(fā)現(xiàn)，不同種類氨基酸含量的變化規(guī)律是不相同的，但變化趨勢與天牛危害程度基本一致，即氨基酸含量越高，其受害狀況就越嚴(yán)重。室內(nèi)觀察光肩星天牛的產(chǎn)卵結(jié)果表明：光肩星天牛對5種寄主植物刻槽偏好與樹皮中總氨基酸和總必需氨基酸含量呈顯著相關(guān)，與所測其它內(nèi)含物因子無關(guān)。游離氨基酸雖然在植物中含量較低，但它們可以直接作用影響昆蟲體內(nèi)的生理代謝。故推測高的總氨基酸和總必需氨基酸含量加大了光肩星天牛在寄主植物上的刻槽率。

天牛成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)過程中需要一定量的營養(yǎng)物質(zhì)，且一般來說含量越高越好，但仍取決于天?？煞窈芎玫南眠@些營養(yǎng)物質(zhì)，假如有大量干擾昆蟲對食物消化的化學(xué)物質(zhì)存在，則會間接抑制昆蟲的取食(李會平等，2007)。張克斌等(1983)，楊雪彥等(1990)人發(fā)現(xiàn)寄主植物樹皮粗糙程度是與天?？滩郛a(chǎn)卵有關(guān)的。昆蟲在不同寄主植物上的產(chǎn)卵取食行為是一個復(fù)雜的過程，受到多重因素的影響，光肩星天牛寄主植物之間取食、刻槽產(chǎn)卵量的差異是由多種原因引起的，例如植物樹皮表面的形態(tài)結(jié)構(gòu)，皮孔的大小和顏色等物理因素，一切影響樹體生長發(fā)育的因素都可能影響其生理，故以單一因素來說明植物的抗蟲性有顯片面性。這也可能是光肩星天牛成功產(chǎn)卵數(shù)與所測內(nèi)含物因子均無關(guān)的原因。然而光肩星天牛成功產(chǎn)卵數(shù)究竟是受什么因子共同調(diào)節(jié)控制的其機(jī)制尚未明確，且如何確定光肩星天牛生理所需的最適可溶性糖量和碳氮比，這些問題都有待進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)。

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Effect of bark substances on feeding and oviposition ofAnoplophoraglabripennis

WANG Zi-Wei1，XV Hua-Chao1*，WANG Yun-Zhen2，BAO Zhi-Quan3

(1.School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A & F University，Linan 311300, Zhejiang Province, China；2.Xinanjiang Forestry Station, Jiande 311600, Zhejiang Province, China; 3.Shouchang Forestry Station, Jiande 31161, Zhejiang Province, China)

In order to clarify the effect of bark substances on feeding and oviposition ofAnoplophoraglabripennisin the stage of extra-nutrition, the choice of feeding,egg laying, and the bark substances of five species of host plants were analyzed. The results found the order of feeding amount ofA.glabripennison different species of host plants wasMeliaazedarach>Populuseuramevicanacv.‘I-214’>Salixbabylonica>Casuarinaequisetifolia>Fraxinuschinensis. The order of the deviling number:S.babylonica>C.equisetifolia>M.azedarach>P.euramevicanacv.‘I-214’.>F.chinensis. The order of number of successful egg wasS.babylonica>P.euramevicanacv.‘I-214’.>M.azedarach>C.equisetifolia>F.chinensis. The number of deviling and the number of successful egg laying on the five host plants are significantly different. Soluble sugar, carbon and nitrogen ratio, total essential amino acids and total amino acids in bark is related to the number of devilling and the feeding amount. Appropriate content of carbon and nitrogen ratio and soluble sugar with higher content of total essential amino acids and total amino acids is standard of the choice of feeding and egg laying ofA.glabripennis.

Anoplophoraglabripennis；bark inclusions；behavior of feeding and laying；amino acids；C/N

浙江省重大科技專項重點(diǎn)項目(2010C12029)；浙江省科技廳公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項目(2014C32096)

王紫薇，在讀碩士，從事森林有害昆蟲綜合防治研究，E-mail：wzw217@126.com

*通信作者Author for correspondence，E-mail：xhcinsect@zafu.edu.cn

Received：2015-11-05；接受日期Accepted：2016-07-06

Q968.1；S433

A

1674-0858(2016)05-0942-08