南極磷蝦的主要營養(yǎng)組成及其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用*

麥康森， 魏玉婷， 王 嘉， 張文兵**

(1.中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003;2.青島佰偉英格生物科技有限公司，山東 青島 266071)

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綜 述

南極磷蝦的主要營養(yǎng)組成及其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用*

麥康森1， 魏玉婷1， 王 嘉2， 張文兵1**

(1.中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003;2.青島佰偉英格生物科技有限公司，山東 青島 266071)

南極磷蝦資源豐富，氨基酸、脂肪酸營養(yǎng)均衡，是一種公認(rèn)的優(yōu)質(zhì)蛋白源，可以用于水產(chǎn)飼料中，對養(yǎng)殖動物起到促進(jìn)生長、改善肉質(zhì)、提高繁殖性能等功效。本文總結(jié)了近年來南極磷蝦粉在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究進(jìn)展，包括南極磷蝦粉對水產(chǎn)動物生長性能、品質(zhì)和繁殖性能的影響，以及制約南極磷蝦粉在水產(chǎn)飼料中應(yīng)用的科學(xué)和技術(shù)因素等。同時，總結(jié)了南極磷蝦油在動物能量動態(tài)平衡的調(diào)節(jié)、抗炎癥反應(yīng)和與魚油存在的不同代謝機(jī)制等方面的研究進(jìn)展。旨在為南極磷蝦產(chǎn)品的開發(fā)和在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用提供參考。

南極磷蝦粉；南極磷蝦油；水產(chǎn)動物；飼料；營養(yǎng)

1 南極磷蝦的生物學(xué)特性

南極磷蝦(Euphausiasuperba)是一種小型海洋浮游甲殼類動物，隸屬于磷蝦目(Euphausiacea)磷蝦科(Euphausiidae)磷蝦屬(Euphausia)。分布在南大洋南極輻合區(qū)以南的南極海域，是生活在高緯低溫條件下的冷水性蝦類。成蝦一般體長40～60 mm，個體質(zhì)量只有1 g左右，其中頭部占44%～46%，蝦體占54%～56%，屬小型蝦類[1-2]。

磷蝦目由85個種組成，其中30個種隸屬于磷蝦科，數(shù)量最多的是南極磷蝦，與太平洋磷蝦(Euphausiapacifica)和北方磷蝦(Meganyctiphanesnorvegica)都是磷蝦漁業(yè)的主要捕撈對象。南極磷蝦的身體幾乎透明，殼上綴著許多鮮艷的紅色斑點(diǎn)。因攝食含有葉綠素的浮游藻類，消化系統(tǒng)呈現(xiàn)鮮艷的草綠色并清晰可見。南極磷蝦的壽命一般為5～7年，2齡以后即成熟，體長最大可達(dá)到60 mm以上。南極磷蝦為草食性動物，主要以南大洋中的浮游藻類為食，有時也會捕食一些浮游動物。它們具有一定的游泳能力，但通常游泳能力較弱，在大洋中處于隨波逐流的狀態(tài)，身體比重比海水大，所以停止游泳時會沉入海底。南極磷蝦在夏季可多次產(chǎn)卵，每個雌性個體每次產(chǎn)卵10 000粒左右，受精卵被釋放到南大洋的表層海水中，隨后沉入2 000 m的深海中，在那里開始孵化出磷蝦幼體[3]。

2 南極磷蝦的主要營養(yǎng)成分

南極磷蝦富含蛋白質(zhì)，脂肪含量適度，同時含有豐富的類胡蘿卜素，被認(rèn)為是一種適口性很強(qiáng)的飼料組分[4]。據(jù)報道，南極磷蝦全蝦水分81.20%，粗蛋白為干基的76.50%，粗脂肪含量為12.10%，灰分為17.40%[5]。肌肉部分占全蝦總質(zhì)量的30.4%～40.0%[1,6]，是生產(chǎn)磷蝦粉的主要原料。南極磷蝦肌肉的常規(guī)營養(yǎng)組成見表1。不同作者報道的數(shù)據(jù)存在差異，可能是由于所選南極磷蝦的捕撈海域、季節(jié)、年齡以及性成熟等因素的差異所致。

2.1 南極磷蝦粉的主要營養(yǎng)組成

南極磷蝦在捕撈后，通常是在船上馬上進(jìn)行短期的100 ℃的蒸氣干燥，然后進(jìn)行低溫冷凍處理，也可以將磷蝦水解或噴霧干燥成紅色的潮濕粉末[2]，加工成南極磷蝦粉。因此，南極磷蝦粉的化學(xué)組成受南極磷蝦的捕撈季節(jié)、攝取的食物、捕撈的區(qū)域、年齡和性別等因素的影響。

表1 南極磷蝦肌肉中的常規(guī)營養(yǎng)組成(干重)

2.1.1 南極磷蝦粉的常規(guī)營養(yǎng)組成 南極磷蝦粉的常規(guī)營養(yǎng)組成見表2。其中，水分9.73%，粗蛋白質(zhì)63.40%，粗脂肪11.66%，粗灰分14.95%。對比GB/T19164-2003魚粉國家標(biāo)準(zhǔn)中的規(guī)定，南極磷蝦粉的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和水分含量都已達(dá)到國家一級魚粉的要求。但粗蛋白質(zhì)中有一部分氮是包含在甲殼素中，不能被水產(chǎn)動物利用，真正的蛋白質(zhì)含量需要將這部分氮去除。南極磷蝦粉的粗脂肪適中，與一級紅魚粉的含量相當(dāng)。但粗灰分較高，磷蝦中大量的灰分主要是來自于其外骨骼。Hansen等[10-11]對南極磷蝦進(jìn)行了部分脫殼處理后制成的南極磷蝦粉灰分含量降至11.80%。Yoshitomi等[12]去除了南極磷蝦的全部外骨骼后制成的南極磷蝦粉灰分含量降至9.20%。

表2 南極磷蝦粉的常規(guī)營養(yǎng)組成(干重)

注：--表示沒有數(shù)據(jù) --: No data is available。

2.1.2 南極磷蝦粉的氨基酸組成 綜合部分已發(fā)表的文獻(xiàn)，本文將南極磷蝦全蝦、肌肉和南極磷蝦粉中氨基酸(AA)組成的數(shù)據(jù)(單位均校正為g/kg蛋白質(zhì)干重)列于表3中。通過比較可知，南極磷蝦全蝦、肌肉、南極磷蝦粉的氨基酸組成與魚粉相似，氨基酸種類齊全，包括魚類生長所需的10種必需氨基酸(EAA)和8種非必需氨基酸(NEAA)。其中南極磷蝦粉∑EAA/∑AA比值平均在0.49，∑EAA/∑NEAA的平均值為0.95，聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)和世界衛(wèi)生組織(WHO)對優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的判定標(biāo)準(zhǔn)是∑EAA/∑AA比值為0.4左右，∑EAA/∑NEAA比值在0.6以上。由此判定，南極磷蝦粉屬于一種可以與魚粉相媲美的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)原料。

南極磷蝦的全蝦、肌肉以及南極磷蝦粉的氨基酸中含量最高的均為谷氨酸，其他呈味氨基酸，包括天門冬氨酸、甘氨酸、丙氨酸的含量也非常豐富。南極磷蝦的全蝦、肌肉以及南極磷蝦粉中呈味氨基酸總量占氨基酸總量的比值(∑DAA/∑AA)分別0.36、0.39和0.37。天門冬氨酸和谷氨酸是鮮味的特征性氨基酸，甘氨酸和丙氨酸是甘味的特征性氨基酸，絲氨酸和脯氨酸也與甘味有關(guān)[8]。此外，南極磷蝦粉還含有0.61%～1.56%的?；撬?。?；撬岵粌H能夠刺激魚類攝食、提高魚類的生長率，并具有預(yù)防由植物蛋白引起的營養(yǎng)性疾病的功能[17-18]。

2.1.3 脂類營養(yǎng) 南極磷蝦鮮樣中粗脂肪含量在1.30%～2.10%[1]，其脂質(zhì)含量主要取決于捕撈的季節(jié)，性成熟，體長和冷凍的時間。通常，南極磷蝦的脂類形成期在每年的3—6月。雌性南極磷蝦的脂質(zhì)含量是雄性的2倍。南極磷蝦脂質(zhì)含量隨著年齡而增長，產(chǎn)卵后迅速減少[8]。

通過表4可知，南極磷蝦粉中主要脂肪酸的組成及含量與魚粉相似，飽和脂肪酸含量占總脂肪酸含量的31.13%，主要以C16:0為主，占總脂肪酸含量的18.67%。單不飽和脂肪酸含量24.07%，以C18:1n-9為主，含量約為17.27%。多不飽和脂肪酸含量與魚粉基本相當(dāng)，分別為45.08%和46.58%，然而南極磷蝦粉中多不飽和脂肪酸主要以n-3不飽和脂肪酸為主，n-6不飽和脂肪酸含量較低，n-3/n-6的比值為11.06，而魚粉中該比值僅為1.89。在n-3 PUFA中又以EPA和DHA含量最高，分別為21.78%和16.10%，EPA+DHA總量可達(dá)到脂肪酸總量的37.87%，高于魚粉中的27.65%。

樓喬明[20]等發(fā)現(xiàn)，南極磷蝦粉中脂質(zhì)以甘油三酯(41.92%)、磷脂(33.16%)、游離脂肪酸(17.61%)為主，盡管與Yoshitomi等[12]檢測的3種脂質(zhì)的單個含量(分別為26.20%、72.00%和1.00%)存在差異，但三者總量占到總脂含量的90%以上在2個報道中結(jié)論是一致的。且不同脂質(zhì)的脂肪酸組成差異顯著，膽固醇酯和甘油三酯中飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量均顯著高于游離脂肪酸和磷脂；而游離脂肪酸和磷脂富含多不飽和脂肪酸，兩者含量分別為48.50%和49.96%，遠(yuǎn)高于膽固醇酯和甘油三酯的13.11%和24.36%[20]，這主要是由于南極磷蝦的食物主要來源為海洋單細(xì)胞微藻[8]。

此外，從表4中還可以得出，南極磷蝦肌肉中的飽和脂肪酸含量和單不飽和脂肪酸含量略低于加工下腳料(頭、殼、尾)中這兩類脂肪酸的含量，但肌肉中多不飽和脂肪酸的含量(47.98%)高于加工下腳料中多不飽和脂肪酸的含量(34.09%)，而EPA+DHA的含量表現(xiàn)特別顯著，肌肉中EPA+DHA為40.64%，上述加工下腳料中僅為29.10%。由此推斷，對南極磷蝦進(jìn)行脫殼處理后，可能更有利于提高南極磷蝦粉的脂肪酸營養(yǎng)價值。

表3 南極磷蝦全蝦、肌肉、南極磷蝦粉、白魚粉的氨基酸組成(蛋白干重)

注：1：-- 表示沒有數(shù)據(jù) --: No data is available。2：∑AA：氨基酸總量；∑EAA：必需氨基酸總量；∑NEAA：非必需氨基酸總量；∑DAA：呈味氨基酸總量?！艫A:Total amino acids; ∑EAA: Total essential amino acids; ∑NEAA: Total nonessential amino acids; ∑DAA：Total delicious amino acids.

表4 南極磷蝦全蝦、肌肉、加工下腳料、南極磷蝦粉、魚粉的脂肪酸組成(總脂肪酸)

續(xù)表4

References全蝦Wholeshrimp[5]肌肉Muscle[21]加工下腳料Processingby?products[9]南極磷蝦粉Krillmeal[8][16]平均值Mean魚粉Fishmeal1[16]22：2----0．40--------22：5n?3--0．62----0．330．331．1022：6n?3DHA12．4019．2210．0216．2615．9316．1012．92∑SFA324．7027．8336．0330．0732．1931．1326．57∑MUFA321．3024．1929．8823．6024．5324．0726．85∑PUFA334．7047．9834．0946．8843．2845．0846．58n?3PUFA30．9045．4130．1543．2336．4739．8529．08n?6PUFA3．801．631．143．653．553．6015．41EPA+DHA29．840．6429．1039．636．1437．8727．65n?3/n?68．1327．8626．4511．8410．2711．061．89∑PUFA/∑SFA1．401．720．951．561．341．451．75

注：1：文獻(xiàn)作者檢測的魚粉俄羅斯進(jìn)口魚粉A kind of fish meal imported from Russia。2：--表示沒有數(shù)據(jù) --: No data is available。3：∑SFA：飽和脂肪酸總量；∑MUFA：單不飽和脂肪酸總量；∑PUFA：多不飽和脂肪酸總量?！芐FA: Total saturated fatty acids; ∑MUFA: Total monounsaturated fatty acids; ∑PUFA: Total polyunsaturated fatty acids.

2.1.4 礦物元素及重金屬 南極磷蝦含有豐富的礦物元素。由表5可知，與白魚粉相比，南極磷蝦粉中的Ca、Mg和Fe元素的含量均較高。此外，由于甲殼動物是利用血藍(lán)蛋白進(jìn)行體內(nèi)O2和CO2的運(yùn)輸，而血藍(lán)蛋白輔基是Cu2+，因此與脊椎動相比，南極磷蝦粉中含有較高含量的銅。

南極磷蝦粉中含有較高濃度的氟，一直備受關(guān)注。據(jù)報道，南極磷蝦全蝦中氟含量可達(dá)到870～2 400 mg/kg(干重)，且這些氟主要富集在南極磷蝦比較堅(jiān)硬的外骨骼中，包括頭胸甲、甲殼和觸肢,在柔軟的組織如肌肉、肝胰臟、血淋巴等含量很低(見表6)。Yoshitomi等[12]在對南極磷蝦進(jìn)行脫殼處理后，磷蝦粉中的氟含量由原來的870 mg/kg降到了230 mg/kg。南極磷蝦中氟含量高的原因之一，南大洋海水含氟量的特異性變化；其二，南極磷蝦依靠吸收氟元素來參與其頻繁的蛻殼而使氟被大量富集。Ca易與氟結(jié)合形成CaF2，而CaF2在水中的溶解度低至3.9×10-11，因此在磷蝦粉飼糧中通過加入CaCl2的形式加入的鈣離子，也可以有效的減少魚類對氟的吸收[25]。也有研究報道，通過活性炭吸附和生物膜技術(shù)相結(jié)合進(jìn)行脫氟，可以去除磷蝦蛋白中99%的氟離子[1]。

表5 南極磷蝦全蝦、肌肉、南極磷蝦粉、魚粉中礦物元素含量

注：-- 表示沒數(shù)據(jù)。--: No data is available.

表6 南極磷蝦全蝦及各主要組織中的氟含量

注：1：--表示沒數(shù)據(jù)--: No data is available。2：該組數(shù)值為南極磷蝦經(jīng)脫脂后檢測的結(jié)果The values are from fat free dry matter of krill samples。

南極磷蝦漁場具有其自身的天然屏障，如海流活動、極地大氣風(fēng)和有限的人類干預(yù)，工業(yè)污染極少。該地區(qū)重金屬主要來源于火山活動，因此南極磷蝦粉中的重金屬含量均較低，其中鎘為0.1～0.61 mg/kg、鉛<0.1 mg/kg、汞約為0.008 mg/kg，均小于歐盟對飼料原料中鎘<2.0 mg/kg，鉛<10.0 mg/kg，汞<0.5 mg/kg的上限規(guī)定[27,31]。

2.1.5 蝦青素 蝦青素學(xué)名3，3`-二羥基-4，4`-二酮基-β，β`-胡蘿卜素，屬于類胡蘿卜素，是一種天然的色素，是自然界中抗氧化性最強(qiáng)的天然物質(zhì)，其抗氧化能力是β-胡蘿卜素的10倍、維生素E的550倍[29]。它在磷蝦中主要以蝦青素、蝦青素單酯、蝦青素雙酯的形式存在[28]。南極磷蝦粉中蝦青素的平均含量約為180 mg/kg(132～250 mg/kg)，主要取決于加工及資源和漁場的條件[20,31]。蝦青素屬于一種脂溶性色素，因此在南極磷蝦油中含量豐富。Fujita等[32]檢測南極磷蝦油中含有1 080 mg/kg的類胡蘿卜素，其中蝦青素雙酯占71%，蝦青素單酯占20%。此外，蝦青素在外骨骼中的分布要高于肌肉中。Yoshitom等[12]檢測到南極磷蝦全蝦粉中蝦青素含量為90 mg/kg，脫去外骨骼后蝦青素含量降為38 mg/kg。

2.2 南極磷蝦油的主要營養(yǎng)成分

由表7可見，磷蝦油的主要飽和脂肪酸含量占總脂肪酸含量的35.4%，以C14:0和C16:0為主；單不飽和脂肪酸含量為38.33%，高于魚油中的24.9%，以C16:1n-7和C18:1n-9為主；多不飽和脂肪酸含量為26.03%，遠(yuǎn)低于魚油中的32.6%。磷蝦油與魚油中都含有較高含量的EPA和DHA，磷蝦油中EPA+DHA為14.72%，是魚油(25.8%)中的57.05%。然而，魚油中的脂肪酸大部分都是以甘油三酯(約為60%)的形式存在[1]，而磷蝦油中30%～65%的脂肪酸是以磷脂的形式存在[33]。磷蝦油中磷脂含量可達(dá)到48.37%～51.0%[34-35]。此外，磷蝦油具有一種脂溶性色素蝦青素(0.04%，w/w)[35]，它同時也是強(qiáng)大的抗氧化劑，可以避免磷蝦油被氧化。磷蝦油的這些獨(dú)特的組成成分，使其與其它油脂相比具有獨(dú)特價值，這方面的研究工作主要集中在磷蝦油和魚油對于改善人類健康方面的作用效果的對比。大量對人類和嚙齒目動物的研究結(jié)果顯示，南極磷蝦油比魚油更適合作為n-3不飽和脂肪酸的來源，具有良好的調(diào)節(jié)脂肪代謝、提高抗炎癥反應(yīng)能力的作用，可能的原因就是以磷脂形式存的不飽和脂肪酸具有更高的生物利用率和在組織中的合成作用。

表7 南極磷蝦油的脂肪酸組成

注：1：--表示沒數(shù)據(jù) --: No data is available。2：∑SFA：飽和脂肪酸總量；∑MUFA：單不飽和脂肪酸總量；∑PUFA：多不飽和脂肪酸總量?！芐FA: Total saturated fatty acids; ∑MUFA: Total monounsaturated fatty acids; ∑PUFA: Total polyunsaturated fatty acids.

2.3 加工工藝對磷蝦粉和磷蝦油營養(yǎng)成分的影響

除不同時間和地點(diǎn)采集的南極磷蝦的營養(yǎng)成分存在差異外，由于南極磷蝦體內(nèi)的酶有很高的活性，在被捕起之后，其體內(nèi)的內(nèi)源消化酶迅速降解蛋白質(zhì)，使死亡后的組織快速分解，加速了南極磷蝦的自溶、變質(zhì)、腐敗[1]。這些酶主要包括以下8種蛋白酶，即3種絲氨酸胰蛋白酶(Trypsin-like serine proteinase)、1種氨基類胰凝乳蛋白酶(Chymotrysinlike serine proteinase)、2種羧肽酶A(Carboxypeptidase A enzyme)和2種羧肽酶B(Carboxypeptidase B enzyme)[30]。此外，傳統(tǒng)的磷蝦粉加工中，原料磷蝦原有的70%的脂肪含量進(jìn)入磷蝦粉中。這種脂肪含有高濃度的n-3脂肪酸，EPA和DHA占23%以上(作為脂類的部分)。同時，這種脂肪也含有高的磷脂含量(脂類的40%～50%)，這種高含量的高不飽和脂肪酸極易氧化。新捕撈的南極磷蝦在2～4 ℃的溫度環(huán)境下，在甲板上貯存最長時間為4 h[2]。因此，新鮮的磷蝦必須捕撈到船上后迅速被加工，捕撈后的不同加工、貯存方式會對其基本的營養(yǎng)成分產(chǎn)生較大的影響。

研究表明，捕撈后及時蒸煮加工并添加抗氧化劑，能最大限度保存南極大磷蝦中豐富的氨基酸及脂肪酸的營養(yǎng)價值，此種方式獲得的磷蝦粉的一般營養(yǎng)價值要高于凍干后再加工。凍干加工，易造成粗蛋白質(zhì)含量方面的損失，然而對南極磷蝦體內(nèi)的PUFA有較好的保護(hù)作用[18]。趙玲等對冷凍的南極磷蝦進(jìn)行空氣解凍和靜水解凍的對比，發(fā)現(xiàn)2種解凍方式對南極磷蝦體內(nèi)的微量元素含量產(chǎn)生明顯的影響，空氣解凍的南極磷蝦中Na和K含量高于靜水解凍的南極磷蝦，Ca和Mg的含量低于靜水解凍的南極磷蝦。不同解凍方式對南極磷蝦的B、Mn、Fe、Cu、Zn和Cr含量的影響較大，而對V、Co、Ni、Mo和Sb元素的含量影響不大[37]。

在提取南極磷蝦油時，冷凍干燥后再進(jìn)行低溫萃取的磷蝦的出油率高于海上直接酶解的磷蝦的出油率[1]。乙醇兩步提取法的出油率可達(dá)到15.72%，高于丙酮/乙醇一步提取法15.45%的出油率和乙醇一步提取法的11.61%的出油率[29]。

3 南極磷蝦粉在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

3.1 南極磷蝦粉對水產(chǎn)動物生長性能的影響

在富含植物蛋白源的飼料中加入一定量的南極磷蝦粉，可以對水產(chǎn)動物的生長和飼料利用起到一定的促進(jìn)作用?？赡艿脑蛑?，由于南極磷蝦粉是水產(chǎn)動物的良好誘食劑，可以有效的提高水產(chǎn)動物的攝食量。可能原因之二，由于南極磷蝦粉平衡的氨基酸比例，使其成為可以與魚粉相媲美的優(yōu)質(zhì)蛋白源。南極磷蝦粉中呈味氨基酸的總量占氨基酸總量的37%(見表3)，此外還含有0.61%～1.56%的?；撬醄17-18]，對魚類的誘食效果在大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[38]、珍珠龍膽石斑(♀Epinephelusfuscoguttatus×♂Epinephelus lanceolatu)[39]、尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)[40]、黑鱸(Centropristis striata)[41]、大西洋鮭(Saomo salar)[42]和海鯛(Pagrus major)[43]中得到了證實(shí)。南極磷蝦粉對魚類的誘食刺激，可能是由于磷蝦粉中的風(fēng)味化合物溶解到水中后或者是直接作用到魚類口腔前庭的味蕾上[40]，刺激魚類的味覺和嗅覺興奮，進(jìn)而引起魚體的覓食行為。呈味氨基酸更多的存在于南極磷蝦的外骨骼，而不是肌肉中。李姝婧等[6]分別對南極磷蝦的肌肉和下腳料(頭、殼、尾)進(jìn)行了氨基酸組成分析，肌肉中呈味氨基酸占總氨基酸的37.84%(占蝦總重量的1.86%)，而在下腳料中呈味氨基酸占總氨基酸的45.15%(占蝦總重量的2.44%)。此外，在應(yīng)用電生理研究飼料組分對海鯛味覺和嗅覺反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，海鯛對無肌肉磷蝦粉的反應(yīng)最強(qiáng)烈，是白魚粉的1.5倍，而全蝦磷蝦粉是白魚粉的1.2倍。對這3種原料進(jìn)行氨基酸分析發(fā)現(xiàn)，在無肌肉磷蝦粉中含有高含量的肌氨酸、脯氨酸、谷氨酸、精氨酸、谷氨酰胺，這幾種氨基酸中主要起作用的是脯氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺[43]。

然而，這種促生長作用也因養(yǎng)殖魚類的種類不同而存在差異。表8統(tǒng)計了在不影響體增重的情況下，南極磷蝦粉在不同種類水產(chǎn)動物實(shí)驗(yàn)中可以替代飼料魚粉的比例。南極磷蝦粉可以完全替代魚粉作為大西洋鱈的飼料蛋白源，并且對大西洋鱈的生長、血液生化指標(biāo)都不產(chǎn)生顯著影響[27]。同樣，南極磷蝦粉也可以替代以植物蛋白為主要蛋白源的凡納濱對蝦飼料中的全部魚粉，而不對其生長和健康產(chǎn)生不良影響[44]。然而在對體長為2cm的半滑舌鰨稚魚的研究發(fā)現(xiàn)，南極磷蝦粉25%替代飼料組的特定生長率要高于全魚粉組和50%的替代組，當(dāng)替代量超過50%時，稚魚的存活率顯著降低，同時降低28天時稚魚體內(nèi)各種消化酶活性以及腸道黏膜厚度[45]。南極磷蝦粉在星斑川鰈幼魚的飼料中魚粉替代率僅為15%，珍珠龍膽石斑魚的推薦替代魚粉比例為30%[39]。俄羅斯鱘獲得最佳生長效果時的魚粉替代比例為10%[46]，美洲龍蝦的最低魚粉替代比例為12.5%[47]。大菱鲆的替代實(shí)驗(yàn)中，用南極磷蝦粉替代20%、40%和60%的魚粉，均未對大菱鲆的成活率、特定生長率，體組成產(chǎn)生顯著性差異，但與對照組相比，添加南極磷蝦粉的大菱鲆的干物質(zhì)和蛋白質(zhì)的表觀消化率顯著提高[38]。

同時，對于同一種類的魚，不同研究者的實(shí)驗(yàn)條件和方法的不同，由于實(shí)驗(yàn)對象的大小、實(shí)驗(yàn)評估方法不同、養(yǎng)殖周期長短等差異，而導(dǎo)致對南極蝦粉替代飼料魚粉的比例也存在差異。第一，實(shí)驗(yàn)魚的大小。Rungruangsak-Torrissen[48]通過對比大西洋鮭的幽門盲囊粗酶提取物的體外消化率，發(fā)現(xiàn)用大西洋磷蝦粉替代魚粉(替代比例為0、25%、50%)養(yǎng)殖100g大西洋鮭魚的各實(shí)驗(yàn)組的體外消化率值均高于南極磷蝦粉替代魚粉(0、20%、40%、60%、80%和100%)養(yǎng)殖的1kg大西洋鮭魚的值，說明較大的魚比較小的魚更敏感于飼料質(zhì)量的變化。第二，養(yǎng)殖周期長短。Olsen等[13]用南極磷蝦粉替代魚粉對大西洋鮭進(jìn)行140天的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，前71天里當(dāng)南極磷蝦粉替代魚粉的替代量為20%～60%時，大西洋鮭的末體重和特定生長率(SGR)得到顯著改善，然而后69天的養(yǎng)殖中未觀察到生長上的顯著差異。另一組用脫殼南極磷蝦粉與豌豆蛋白(3.5∶1)混合物替代魚粉的大西洋鮭的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)中，養(yǎng)殖周期是100天，在前56天時飼料中脫殼南極磷蝦粉與豌豆蛋白(3.5∶1)混合物替代的各組與魚粉對照組相比，大西洋鮭SGR顯著提高，而100天的全程SGR與全魚粉相比僅有上升的趨勢，但沒有統(tǒng)計學(xué)上差異[10]。同樣，Suontama等[14]用南極磷蝦粉替代40%的魚粉蛋白，對大西洋鮭進(jìn)行160天的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，前100天南極磷蝦粉的加入與全魚粉對照組相比顯著提高了大西洋鮭的體重，體長及特定生長率，但在100～160天的實(shí)驗(yàn)過程中，南極磷蝦粉組與全魚粉對照組之間在生長表現(xiàn)上沒有顯著性差異，最終表現(xiàn)在全程的生長狀況未受到南極磷蝦粉替代的顯著影響。分析其原因，可能是南極磷蝦粉良好地誘食作用，促進(jìn)了大西洋鮭養(yǎng)殖前期的攝食，而在養(yǎng)殖后期這種誘食的效果表現(xiàn)的不明顯[10]。第三，實(shí)驗(yàn)評估方法。在對初始平均體重為500g大西洋鮭進(jìn)行140天的替代實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)南極磷蝦粉可以完全取代魚粉作為飼料組分，對大西洋鮭的生長、飼料利用、魚體健康不產(chǎn)生不良影響[13]。另一組進(jìn)行168天對大西洋鮭的替代實(shí)驗(yàn)中，研究者以體外消化率(實(shí)驗(yàn)魚幽門盲囊的粗酶提取液中胰蛋白酶活性T、胰凝乳蛋白酶活性C和T/C值)作為評價指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)隨著南極磷蝦粉替代魚粉比例增加，大西洋鮭的體外消化率逐漸降低，通過與商業(yè)飼料和全魚粉兩個對照組作對照，得出大西洋鮭飼料中南極磷蝦粉替代魚粉的比例為50%～60%，當(dāng)替代比例達(dá)到80%和100%時，鮭魚的體外消化率值顯著降低，并且魚的體重和FCE均顯著降低，說明南極磷蝦粉替代80%～100%的魚粉并不適合應(yīng)用于大西洋鮭飼料中[45]。體外消化率與魚類生長能力之間的相關(guān)性在虹鱒上已經(jīng)得到證實(shí)，但在大西洋鮭的實(shí)驗(yàn)中，體外消化率與SGR沒有相關(guān)性，但卻與飼料轉(zhuǎn)化率(FCE)表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性。因此作者認(rèn)為體外消化率僅能夠說明大西洋鮭的消化效率，但不能作為預(yù)測魚生長狀態(tài)的評價指標(biāo)[45]。

表8 南極磷蝦粉替代魚粉比例

注：--表示沒數(shù)據(jù) --: No data is available.

3.2 南極磷蝦粉對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物品質(zhì)的影響

3.2.1 對水產(chǎn)品感官的影響 南極磷蝦產(chǎn)品中富含蝦青素，被用于增加大馬哈魚、虹鱒、黃條鰤、蝦和其他養(yǎng)殖種類的鮮艷體色[31]。在黃鰤(Seriolaquinqueradiata)魚飼料中加入從南極磷蝦粉中提取的磷蝦油(類胡蘿卜素含量為108 mg/100g)可以提高背部、腹部和全部皮膚的類胡蘿卜素含量，未添加磷蝦油組黃鰤的體色變黑，側(cè)線附近特有黃線消失，失去野生魚的藍(lán)綠色光澤，然而加入2%的磷蝦油就可以很好的改善這一現(xiàn)象[32]。南極磷蝦產(chǎn)品(南極磷蝦粉、磷蝦肉糜、磷蝦膏)對鱘魚(Acipenserschrenckii)魚卵的主要營養(yǎng)成分影響較小，但魚卵的卵徑、單顆卵重、硬度、色澤和感官評價值都有明顯改善[51]。不同比例的南極磷蝦粉替代魚粉進(jìn)行大西洋鱈的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，9周的實(shí)驗(yàn)結(jié)束時發(fā)現(xiàn)，添加磷蝦粉的魚皮膚側(cè)線上方和下方比對照組紅色強(qiáng)一些，而且有更多的黃色；與全魚粉組和野生大西洋鱈相比，隨著磷蝦粉的增加實(shí)驗(yàn)魚的肌肉顏色更白、黃色更強(qiáng)[52]。淡水養(yǎng)殖的銀鮭(Oncorhynchuskisutch)作為實(shí)驗(yàn)對象，發(fā)現(xiàn)80 g體重的小魚飼喂添加磷蝦油以后魚肉著色很少，然而當(dāng)魚的初始體重為180 g，飼料中蝦青素含量為7.2 mg/100g時，飼喂4周后，魚肉著色非常明顯，用這種飼料飼喂到8周后再飼以無類胡蘿卜素添加的飼料投喂24周，仍可保留大部分類胡蘿卜素沉積在魚肉中[53]。此外，Ibrahim等[54]發(fā)現(xiàn)未加工的南極磷蝦比南極磷蝦粉對真鯛體色的改善效果更明顯，未加工的南極磷蝦(類胡蘿卜素含量2 mg/100g濕重)可以顯著提高真鯛(Chrysophrysmajor)的類胡蘿卜素的沉積率，并明顯的改善真鯛體色，而南極磷蝦粉通過加入南極磷蝦粉丙酮提取物，調(diào)節(jié)其類胡蘿卜素含量為0.82～4.92 mg/100g干重，各組間真鯛的皮膚中的類胡蘿卜素含量存在差異，但與南極磷蝦組相比著色模糊。

3.2.2 對養(yǎng)殖魚類肌肉蛋白質(zhì)(氨基酸)組成的影響 磷蝦粉替代飼料魚粉后，提高了大西洋鮭白肌中的蛋白質(zhì)濃度，進(jìn)而提高了生魚片質(zhì)量，并且南極磷蝦粉的改善效果優(yōu)于北方磷蝦粉[48]。南極磷蝦粉可以通過改變養(yǎng)殖魚類肌肉的氨基酸組成，尤其是呈味氨基酸的含量改善魚肉品質(zhì)。磷蝦粉替代星斑川鰈飼料中的魚粉能顯著提高全魚丙氨酸含量，酶解南極磷蝦粉替代珍珠龍膽石斑魚飼料中的魚粉，降低了珍珠龍膽石斑魚幼魚全魚酪氨酸和脯氨酸含量，提高了胱氨酸含量，而必需氨基酸和非必需氨基酸總含量不受影響[39]。

3.2.3 對養(yǎng)殖魚類肌肉脂肪(脂肪酸)組成的影響 南極磷蝦粉可以促進(jìn)水產(chǎn)動物肝臟脂肪分解代謝，減少脂肪合成，并減少肝糖原的分解供能[55]，調(diào)節(jié)水產(chǎn)動物肌肉中脂肪的種類和含量，從而影響水產(chǎn)品的品質(zhì)。魚類肌肉中的脂肪尤其是多不飽和脂肪酸(PUFA)能顯著增加魚肉加熱時產(chǎn)生的香味，提高魚肉的口感和風(fēng)味。據(jù)報道，隨著飼料中酶解南極磷蝦粉替代魚粉比例升高，珍珠龍膽石斑魚幼魚肌肉脂肪含量逐漸降低[39]；淡水養(yǎng)殖的虹鱒飼料中南極磷蝦粉替代魚粉比例為15%和30%時，虹鱒肌肉中的脂肪含量顯著低于全魚粉組和7%替代組[50]；點(diǎn)帶石斑魚(Epimephelusmalabaricus)肌肉中的多不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比值(P/S值)隨著南極磷蝦粉的添加比例增加而升高[56]；用60%的南極磷蝦粉替代飼料中的豆粕和魚粉，虹鱒體內(nèi)EPA、DHA、二十二碳五烯酸和n-3PUFA總量顯著升高[15]。

3.3 對水產(chǎn)動物繁殖性能及后代質(zhì)量的影響

南極磷蝦應(yīng)用于飼料中，對水產(chǎn)動物繁殖性能的影響與養(yǎng)殖魚類的種類以及磷蝦粉的加工方式和添加比例有關(guān)。飼料中添加10%的南極磷蝦粉顯著提高了半滑舌鰨親魚繁殖性能、仔魚質(zhì)量及抗氧化能力[57]；懷卵期真鯛飼料中使用南極磷蝦，可有效提高上浮卵比例和正常魚苗數(shù)量[58]。然而，在斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictaluruspunctatus)飼料中加入南極磷蝦粉未對剛孵化的魚苗的生長起到顯著的促進(jìn)作用，且魚苗的存活率顯著降低[59]。過多使用南極磷蝦粉也會造成負(fù)面影響，比如大西洋鮭飼料中南極磷蝦粉替代魚粉的比例達(dá)到80%～100%時，引起卵母細(xì)胞發(fā)育異常，導(dǎo)致卵母細(xì)胞類胰蛋白酶的活性升高[48]；隨著飼料中南極磷蝦肽(將去殼后的南極磷蝦肉通過生物酶解作用將大分子的蛋白質(zhì)降解成為多肽)添加量的增加，斑馬魚的絕對繁殖力、懷卵數(shù)量、成熟系數(shù)都呈逐步下降的趨勢，南極磷蝦的添加量越大這種降低的趨勢越明顯，分析可能的原因是南極磷蝦肽中的氟(5.9～15.6 mg/kg飼料)對斑馬魚(Barchydanioreriovar)的生殖腺發(fā)育或卵子成熟有負(fù)面影響，導(dǎo)致繁殖力下降[57]。

3.4 影響南極磷蝦粉在水產(chǎn)飼料中應(yīng)用的因素

南極磷蝦外骨骼中含有大量的甲殼素和氟，這可能是限制其完全取代魚粉作為水產(chǎn)動物飼料主要蛋白源的重要原因。對南極磷蝦粉進(jìn)行脫殼處理后，可以有效減少磷蝦粉中的甲殼素和氟含量，進(jìn)而提高南極磷蝦粉的利用效果。淡水養(yǎng)殖的虹鱒，磷蝦粉替代魚粉的比例達(dá)到30%時，體增重、飼料攝食量、特定生長率開始顯著低于0、7%、15%替代組[50]。然而，當(dāng)對南極磷蝦進(jìn)行脫殼處理后，可以完全替代魚粉作為虹鱒的飼料蛋白源，對淡水養(yǎng)殖的虹鱒的攝食量、飼料轉(zhuǎn)化率、特定生長率、肝指數(shù)不產(chǎn)生負(fù)面影響[12]。同時，去除外骨骼的南極磷蝦粉可以完全替代飼料魚粉，而不對黃條鰤產(chǎn)生負(fù)面影響[61]。

殼聚糖作為甲殼素的一種脫乙?；螽a(chǎn)生的衍生物，對脂肪的沉積具有抑制作用，進(jìn)而影響魚類對脂肪的代謝。珍珠龍膽石斑魚幼魚肌肉脂肪含量，隨飼料中酶解磷蝦粉含量的升高而降低[39]。當(dāng)大西洋鮭飼料中南極磷蝦粉替代魚粉達(dá)到80%～100%時，其對飼料的脂肪消化率低于其他實(shí)驗(yàn)組，而且大西洋鮭糞便中的含水量顯著升高。盡管在顯微鏡下未觀察到腸道的病理特征，但這種現(xiàn)象懷疑是由于飼料中高濃度的甲殼素引起的食糜從腸道快速通過導(dǎo)致的腹瀉現(xiàn)象[13]。當(dāng)對南極磷蝦粉進(jìn)行脫殼處理后，降低磷蝦粉中的甲殼素含量，魚類的脂肪表觀消化率得到明顯改善。Hansen等[11]研究發(fā)現(xiàn)，大西洋鮭的脂肪表觀消化率在各實(shí)驗(yàn)組的大小順序?yàn)椋翰糠置摎ち孜r粉組(甲殼素含量8.5 g/kg)>全魚粉對照組(甲殼素含量0.1 g/kg)>全蝦南極磷蝦粉組(甲殼素含量20.9 g/kg)。分析原因可能是全蝦南極磷蝦粉顯著降低了大西洋鮭幽門腸區(qū)域的膽汁酸含量，幽門腸是消化脂肪的主要場所，膽汁酸是脂肪酶產(chǎn)生活性以及脂肪酸有效吸收過程中的重要物質(zhì)，幽門腸區(qū)域的膽汁酸含量減少導(dǎo)致了實(shí)驗(yàn)魚脂肪消化率的降低。

氟通常沉積在水產(chǎn)動物體內(nèi)比較堅(jiān)硬的組織器官中，如骨骼、牙齒、鱗片和鰓等[46]。一些學(xué)者認(rèn)為水產(chǎn)動物對氟的利用率可能受到水環(huán)境中鹽濃度的普遍影響[62]。已有的報道指出，飼料中氟的生物利用率隨著水硬度的增加而增加。然而，對2種以磷蝦為食的野生大西洋海魚Champsocephalusgunnari和Nototheniarossii的魚骨中氟含量進(jìn)行檢測，結(jié)果分別為33和15 g/kg，2種魚具有同樣的棲息環(huán)境，水體鹽濃度相同，食性相同，但魚骨骼中氟的含量相差一倍，這表明魚骨中氟的沉積是依賴于魚的種類而不是水的硬度[61]。研究發(fā)現(xiàn)，在一些水產(chǎn)養(yǎng)殖動物中，肌肉氟含量通常不受飼料中磷蝦粉的添加濃度的影響，且肌肉中氟含量低于檢測限(1 mg/kg)。然而，骨骼中的氟含量與飼料中磷蝦粉的使用量呈現(xiàn)劑量效應(yīng)。這一現(xiàn)象在大菱鲆[38]、星斑川鰈[39]、珍珠龍膽石斑魚[39]、點(diǎn)帶石斑魚[63]、黃鰤[61]和虹鱒[50,12]的研究中得到證實(shí)。然而，在對半滑舌鰨稚魚[45]、大西洋鮭[10,66]、凡納濱對蝦[44]，大西洋鱈[62]、庸鰈(Hippoglossushippoglossus)[62]等水產(chǎn)動物的實(shí)驗(yàn)中，未發(fā)現(xiàn)飼料中的南極磷蝦粉對魚體各組織中的氟含量產(chǎn)生顯著影響。大西洋鮭、鱈、庸鰈和虹鱒等水產(chǎn)動物可以通過糞便排泄攝入的高濃度的氟，避免氟對魚體的健康和生長產(chǎn)生負(fù)面影響[10,62]，盡管磷蝦粉中含有較高的氟，但這種礦物質(zhì)不會在魚體可食用部分累積[4]。

我國對食品中氟含量的允許量為肉類和魚類(淡水)≤2.0 mg/kg(GB 4809-84)。盡管南極磷蝦粉中高含量的氟不會對其作為水產(chǎn)飼料的安全性產(chǎn)生影響，然而一些學(xué)者認(rèn)為南極磷蝦粉中高含量的氟會導(dǎo)致其在加入到飼料后，引起飼料總體的氟水平升高，被水產(chǎn)動物攝食后，在脊椎骨中不斷累積，阻止了脊椎骨的生長，進(jìn)而影響魚類的生長。主要表現(xiàn)在南極磷蝦粉替代魚粉的比例超出一定范圍后，隨著南極磷蝦粉添加量的增多，水產(chǎn)動物的體增重、攝食量逐漸降低[50]。因此，Yoshitomi等[61]提出南極磷蝦應(yīng)用于漁用飼料時，應(yīng)該在加工過程中去除外骨骼。他們在研究中發(fā)現(xiàn)，用全蝦磷蝦粉(氟含量為870 mg/kg)和脫殼磷蝦粉(氟含量為230 mg/kg)替代鰤魚飼料中的魚粉，替代比例均為0、15%、100%，其中全蝦磷蝦粉100%替代組的魚體增重、攝食量、特定生長率和飼料轉(zhuǎn)化率顯著降低，其他各試驗(yàn)組間沒有表現(xiàn)出顯著性差異。而脫殼磷蝦粉可以完全替代魚粉，并不對鰤魚生長產(chǎn)生負(fù)面影響。同樣，在對虹鱒進(jìn)行95天的淡水養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)中，低氟磷蝦粉(氟含量為220 mg/kg)完全替代魚粉時，虹鱒背肌氟含量為1 mg/kg，脊椎骨中的氟含量為1 800 mg/kg；其他各替代組虹鱒的背肌氟含量都低于檢出限(1 mg/kg)，而脊椎骨中的氟含量隨替代比例增加，由220 mg/kg升高到420 mg/kg[12]。

4 南極磷蝦油的應(yīng)用

4.1 調(diào)節(jié)高脂日糧引起肥胖動物體內(nèi)的能量動態(tài)平衡

南極磷蝦油對動物體內(nèi)的脂類代謝起作用的主要因素是富含n-3不飽和脂肪酸，尤其是EPA和DHA。南極磷蝦油通過降低肥胖動物血漿三酰基甘油(TAG)和膽固醇水平，刺激線粒體和過氧化物酶體脂肪酸的β-氧化來調(diào)節(jié)脂類代謝，對于肥胖引起的代謝綜合癥、非酒精性脂肪肝的疾病的治療具有重要意義。日糧中加入磷蝦油顯著減少了高脂日糧肥胖大鼠(C57BL/6)肝臟的濕重、肝臟總脂肪含量、血清膽固醇水平和血液葡萄糖含量，并且肝臟中甘油三脂和膽固醇含量隨著磷蝦油添加量的增加而減少[65]。磷蝦油可以抑制TAG在Hep G2細(xì)胞中的積累，加入2.5%磷蝦油可以有效的減少高脂日糧導(dǎo)致的鼠(C57BL/6J)體增重過快和肥胖，但不影響攝食量，并且可以改善日糧引起的肝臟脂肪變性，減少由于高脂飼料而形成的肝臟脂滴[66]。在對肥胖的新西蘭白兔的實(shí)驗(yàn)中也觀察到了磷蝦油的添加減少了空腹血糖含量，提高了肥胖新西蘭白兔的葡萄糖耐量，同時磷蝦油促進(jìn)了編碼肝臟和骨骼肌中的β-氧化和脂肪合成過程中一些關(guān)鍵基因的表達(dá)[67]。磷蝦油還可以通過減少內(nèi)源性大麻酚類前體物合成的途徑，減少肥胖鼠(C57BL/6)體內(nèi)的內(nèi)源性大麻酚類水平，對肥胖引起的心腦血管疾病及代謝失調(diào)起到治療作用。內(nèi)源性大麻酚類和他的脂類類似物，在外周組織中控制著動物體內(nèi)能量的動態(tài)平衡，在肥胖動物和人類中，尤其是由于持續(xù)攝入高脂飼料后而增加的肥胖，這種改變將會導(dǎo)致肥胖相關(guān)的代謝紊亂。對鼠進(jìn)行8周的高脂飼料的飼養(yǎng)，導(dǎo)致除肝臟和附睪以外的所有組織中的內(nèi)源性大麻酚類水平升高，降低了除肝臟以外的所有組織中的大黃素和2-花生四甘油的水平，并且存在著劑量依賴關(guān)系[68]。

南極磷蝦油的這種調(diào)節(jié)脂肪代謝的作用更多歸因于其富含磷脂型的n-3不飽和脂肪酸。Li等[34]用全磷蝦油(磷脂含量為48.37%)和磷脂型磷蝦油(磷脂含量為69.8%)對高膽固醇日糧飼喂的大鼠進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明全磷蝦油和磷脂型磷蝦油都可以減少肥胖大鼠的體增重和血漿中甘油三酯以及高密度脂蛋白的含量。然而，磷脂型磷蝦油比全磷蝦油具有更好的作用效果。

4.2 抗炎癥反應(yīng)

Skorve等[69]發(fā)現(xiàn)，在鼠的高脂日糧中加入磷蝦油比加入魚油更顯著增加鼠肝臟中的神經(jīng)酰胺和神經(jīng)鞘氨醇含量，以及花生四烯酸的水平。在體外用TNFα(10 ng/mL)和IFNγ(250 ng/mL)誘導(dǎo)CACO2和HT29細(xì)胞的炎癥反應(yīng)，表現(xiàn)在發(fā)炎細(xì)胞中E-cadherin，ZO-1含量減少，同時細(xì)胞間黏連缺失，F(xiàn)-actin多聚體張力絲增加。南極磷蝦油可以使這些發(fā)生炎癥反應(yīng)的細(xì)胞回復(fù)到最初狀態(tài)，并且增強(qiáng)受損腸道邊緣的傷口愈合，減少腸上皮細(xì)胞的細(xì)菌黏連/侵襲，減少LFB2誘導(dǎo)的促炎細(xì)胞素mRNA的表達(dá)。說明磷蝦油可以在腸道發(fā)生炎癥時提高腸道邊界的完整性和腸上皮細(xì)胞的恢復(fù)(Restitution)，控制細(xì)菌對腸上皮細(xì)胞的黏連和侵襲[35]。然而，另一研究發(fā)現(xiàn)對hTNF-α轉(zhuǎn)基因鼠的高脂日糧中分別加入魚油和磷蝦油，除了魚油組鼠肝臟的IL-17水平增加，磷蝦油組鼠腸道脂肪組織的MCP-1有下降趨勢以外，促炎癥反應(yīng)的細(xì)胞因子(肝臟IFNγ，肝臟IL-1β，肝臟IL-2，腸道脂肪組織IL-6，腸道脂肪組織瘦素)沒有在各處理組間產(chǎn)生差異，說明魚油和磷蝦油都沒有顯著的表現(xiàn)出他們的抗炎性潛能[70]。

4.3 磷蝦油與魚油存在著不同的代謝機(jī)制

魚油和磷蝦油都能促進(jìn)血漿中脂質(zhì)含量的下降，調(diào)節(jié)脂類的動態(tài)平衡，但是功效和代謝機(jī)制存在差異。首先，南極磷蝦油和魚油中不同的脂類類型導(dǎo)致其在動物體內(nèi)的代謝過程不同，進(jìn)而導(dǎo)致脂肪酸在動物體內(nèi)的分布不同。在高脂日糧引起肥胖的大鼠體內(nèi)，磷蝦油中的DHA分解量顯著高于魚油，磷蝦油中的二十二碳五烯酸(C22:5n)有80%被分解，而魚油中的C22:5n僅35%被分解。與此相反，磷蝦油日糧處理組大鼠攝入的C22:5n只有不超過10%發(fā)生了β-氧化，而在魚油日糧處理組中C22:5n在大鼠體內(nèi)發(fā)生β氧化的量占到60%[71]。另一組研究的結(jié)果顯示，魚油和南極磷蝦油都會使高脂日糧飼喂的大鼠肝臟中的TAG含量升高2倍，肝臟和腦中的C18:2和C20:4的含量降低，C20:5和C22:6含量增加，但魚油組大鼠體內(nèi)的所有脂類中的C18:2脂肪酸都減少，磷蝦油組中的這種變化卻很小。磷蝦油與魚油組之間的差異還表現(xiàn)在一些與炎癥反應(yīng)和胰島素抗性有關(guān)的較小的脂類上，磷蝦油組實(shí)驗(yàn)鼠肝臟中神經(jīng)酰胺和二?；视蜏p少，膽固醇酯增加；魚油組實(shí)驗(yàn)鼠的縮醛磷脂減少。在腦中磷蝦油比魚油減少二?；视偷牧恳?，而鞘氨醇和乳糖酶基神經(jīng)鞘氨醇的量在魚油組比磷蝦油組增加的多。磷蝦油主要使鼠肝臟中鞘氨醇和C20:4脂肪酸水平顯著增加。說明，魚油對脂類代謝主要體現(xiàn)在降低了血漿中膽固醇、TAG、磷脂的含量，而磷蝦油主要是作用于影響血漿中膽固醇和較小的脂類的合成水平[69]。

其次，魚油對肥胖動物脂代謝的調(diào)節(jié)表現(xiàn)在某種程度上減少了肥胖動物體內(nèi)的極低密度脂蛋白含量，進(jìn)而降低了血漿中甘油三酯的含量，增加線粒體和過氧化酶體中大多數(shù)與脂肪酸氧化有關(guān)的基因的表達(dá)，促進(jìn)脂肪代謝。然而磷蝦油對脂肪代謝基因的調(diào)控作用并不明顯，主要是影響了血漿中膽固醇的合成水平，而改善肥胖動物的能量動態(tài)平衡。此外，與魚油不同，磷蝦油對肝臟中脂肪的累積起的作用較少，主要是減少涉及早期類異戊二烯或膽固醇的合成有關(guān)的基因表達(dá)[72-73]，如膽固醇合成過程中的限速酶HMG-CoA還原酶。

5 結(jié)論與展望

南極磷蝦資源豐富。據(jù)南極海洋生物資源保護(hù)委員會(CCAMR)的估計，南極磷蝦的年捕撈量可達(dá)到8.6×106t。然而截止到2012年的統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，實(shí)際年捕撈量僅為2.1×105t[74]，因此南極磷蝦資源還有巨大的開發(fā)空間。南極磷蝦氨基酸、脂肪酸營養(yǎng)均衡，是一種公認(rèn)的優(yōu)質(zhì)蛋白源，可以用于水產(chǎn)飼料中，對養(yǎng)殖動物起到促進(jìn)生長，改善魚肉品質(zhì)，提高繁殖性能等功效。但南極磷蝦在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用還存在以下幾個問題：

(1)盡管南極磷蝦的資源量大，但如前文所述，由于其主要分布在南極海域，加之其必須在捕撈后迅速被加工，因此南極磷蝦的捕撈及加工需要較高的人力、物力和財力的投入，導(dǎo)致南極磷蝦粉及其周邊產(chǎn)物的價格高于魚粉等一般飼料原料，這成為限制其在飼料生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用的首要因素。

(2)不同加工藝對南極磷蝦粉的營養(yǎng)價值產(chǎn)生較大影響，通過脫殼處理[9,12]，水解[42]，等電點(diǎn)濃縮分離[5]等工藝，可以降低南極磷蝦中的氟和甲殼素，提高其蛋白的利用率，但究竟哪一種更適合南極磷蝦的實(shí)際加工，選擇出一套既方便操作又節(jié)約成本，還可以得到最佳的南極磷蝦產(chǎn)品的加工方案有待于進(jìn)一步研究。

(3)南極磷蝦粉對水產(chǎn)動物的生長、品質(zhì)及繁殖性能的影響在不同水產(chǎn)養(yǎng)殖動物間存在一定差異，如何更好地將其在水產(chǎn)飼料中廣泛利用，還需要開展大量的研究工作。

(4)南極磷蝦油中富含的磷脂型n-3不飽和脂肪酸，對人和嚙齒類動物健康有明顯的改善作用，但南極磷蝦油在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用研究還十分有限。Nunes等[44]發(fā)現(xiàn)南極磷蝦油可以部分取代魚油而不顯著影響凡納濱對蝦的生長，大西洋鮭飼料中加入同樣比例的魚油和南極磷蝦油(15%)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鮭魚對兩種油脂的脂肪消化率均可達(dá)以93%和90%[36]。南極磷蝦油在水產(chǎn)飼料中有廣闊的應(yīng)用前景，但還需要大量的基礎(chǔ)研究作為支撐。

綜上，南極磷蝦可以有效替代魚粉成為水產(chǎn)飼料新的優(yōu)質(zhì)蛋白源，但其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用還需要更深度的開發(fā)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王南平, 何蘭, 曹俊, 等. 南極磷蝦的特性和利用[J]. 水產(chǎn)科技情報, 2012, 40(3): 128-131.

WANG Nanping, HE Lan, CAO Jun, et al. Characters and application of Antarctic krill [J]. Fisheries Science & Technology Information, 2012, 40(3): 128-131.

[2] Hertrampf J W. Handbook on Ingredients for Aquaculture Feeds[C]. Dordrecht, Netherland: Kluwer Academic Publishers, 2000: 221-228.

[3] 常青, 秦幫勇, 孔繁華, 等. 南極磷蝦在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報, 2013, 25(2): 256-262.

CHANG Qing, QIN Bangyong, KONG Fanhua, et al. Application of Antarctic krill in aquatic feed[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2013, 25(2): 256-262.

[4] Trond Storebakken. Krill as a potential feed source for salmonids[J]. Aquaculture, 1988, 70(3): 193-205.

[5] Gigliotti J C, Jaczynski J, Tou J C. Determination of the nutritional value protein quality and safety of krill protein concentrate isolated using an isoelectric solubilization /precipitation technique[J]. Food Chemistry, 2008, 111: 209-214.

[6] 李姝婧. 南極磷蝦加工下腳料營養(yǎng)成分分析及蛋白質(zhì)回收研究[D]. 無錫: 江南大學(xué), 2013.

LI Shujing. Nutrient Compositions and Protein Recovery of Antarctic Krill Processing by-Products[D]. Wuxi: Jiangnan University, 2013.

[7] 孫雷, 周德慶, 盛曉風(fēng). 南極磷蝦營養(yǎng)評價與安全性研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 2008, 29(4): 57-64.

SUN Lei, ZHOU Deqing, SHENG Xiaofeng. Nutrition and safety evaluation of Anarctic krill[J]. Marin Fisheries Research, 2008, 29(4): 57-64.

[8] 劉志東, 陳雪忠, 黃洪亮, 等. 南極磷蝦粉的營養(yǎng)成分分析及評價[J]. 中國海洋藥物雜志, 2012, 31(2): 43-48.

LIU Zhidong, CHEN Xuezhong, HUANG Hongliang, et al. Analysis and evaluation of nutritional components of Antarctic krill powder[J]. Chin J Mar Drugs, 2012, 31(2): 43-48.

[9] Jiang Qixing, Li Shujing, Xu Yanshun, et al. Nutrient compositions and properties of Antarctic krill (Euphausiasuperba) muscle and processing by-products[J]. Journal of Aquatic Food Product Technology, 2016, 25(3): 434-443.

[10] Jon ?vrvum Hansen, Karl D. Shearer, Margareth ?verland, et al. Replacement of LT meal with a mixture of partially deshelled krill meal and pea protein concetrates in diets for Atlantic salmon (Salmosalar)[J]. Aquaculture, 2011, 315: 275-282.

[11] Jon ?vrvum Hansen, Michael Penn, Margareth ?verland, et al. High inclusion of partially deshelled and whole krill meals in diets for Atlantic samon (Salmosalar)[J]. Aquaculture, 2010, 310: 164-172.

[12] Bunji Yoshitomi, Masatoshi Aoki, Syun-ichirou Oshima. Effect of total replacement of dietary fish meal by low fluoride krill (Euphausiasuperba) meal on growth performance of rainbow trout (Oncorhynchusmykiss) in fresh water[J]. Aquaculture, 2007, 266: 219-225.

[13] Olsen R E, Suontama J, Langmyhr E, et al. The replacement of fish meal with Antarctic krill,Euphausiasuperbain diets for Atlantic salmon,Salmosalar[J]. Aquaculture Nutrition, 2006, 12: 280-290.

[14] Suontama J, Karlsen ?, Moren M, et al. Growth, feed conversion and chemical composition of Atlantic salmon (SalmosalarL.)and Atlantic halibut (HippoglossushippoglossusL.) fed diets supplemented with krill or amphipods[J]. Aquaculture Nutrition, 2007, 13: 241-255.

[15] Alessandra Roncarati, Federico Sirri, Alberto Felici, et al. Effects of dietary supplementation with krill meal on pigmentation and quality of flesh of rainbow trout (Oncorhynchusmykiss)[J]. Italian Journal of Animal Science, 2011, 10(27): 139-145.

[16] 袁玥, 李學(xué)英, 楊憲時, 等. 南極磷蝦粉營養(yǎng)成分的分析與比較[J]. 海洋漁業(yè), 2012, 34(4): 457-463.

YUAN Yue, LI Xueying, YAN Xianshi, et al. Analysis and comparison on the nutritional components of different Antarctic krill meals[J]. Marine Fisheries, 2012, 34(4): 457-463.

[17] 龔洋洋, 陸建學(xué), 黃艷青, 等. 南極磷蝦氨基酸營養(yǎng)價值分析與評價[J]. 飼料工業(yè), 2013, 34(16): 38-41.

GONG Yangyang, LU Jianxue, HUAN Yanqin, et al. Analysis and evaluation of the nutritional quality of Antarctic krill meal[J]. Feed Industry, 2013, 34(16): 38-41.

[18] 黃艷青, 龔洋洋, 陸建學(xué), 等. 不同加工方式的南極大磷蝦粉營養(yǎng)品質(zhì)評價[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2013, 9(6): 58-65.

HUANG Yanqing, GONG Yangyang, LIU Jianxue, et al. Evaluation of nutritional quality of Antarctic kirll meal by different processing methods[J]. South China Fisheries Science, 2013, 9(6): 58-65.

[19] 麥康森, 李鵬, 趙建民. 魚類與甲殼類營養(yǎng)需要[M]. 第一版. 北京: 科學(xué)出版社, 2015.

MAI Kangsen, LI Peng, ZHAO Jianmin. Nutrient Requirements of Fish and Shrimp[M]. The First Edition. Beijing: Science Press, 2015.

[20] 樓喬明, 王玉明, 楊文鴿, 等. 南極磷蝦粉脂質(zhì)及脂肪酸組成分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報， 2012, 36(8): 1256-1262.

LOU Qiaoming, WANG Yuming, YANG Wenge, et al. Lipid classes and fatty acid compositions of Antarctic krill meal[J]. Journal of fisheries of China， 2012, 36(8): 1256-1262.

[21] 樓喬明, 王玉明, 劉小芳, 等. 南極磷蝦脂肪酸組成及多不飽和脂肪酸質(zhì)譜特征分析[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)， 2011, 18(4): 929-935.

LOU Qiaoming, WANG Yumin, LIU Xiaofang, et al. Analysis of fatty acid composition and mass spectrometry characterization of polyunsaturated fatty acids inEuphausuasuperba[J]. Journal of Fishery Sciences of China， 2011, 18(4): 929-935.

[22] Moren M, Malde M K, Olsen R E, et al. Fluorine accumulation in Atlantic salmon (Salmosalar), Atlantic cod (Gadusmorhua), rainbow trout (Onchorhyncusmykiss) and Atlantic halibut (Hippoglossushippoglossus) fed diets with krill or amphipod meals and fish meal based diets with sodium fluoride (NaF) inclusion[J]. Aquaculture, 2007, 269: 525-531.

[23] Soevik T, Braekkan O R. Fluoride in Antarctic krill (Euphausiasuperba) and Atlantic krill (Meganyctiphanesnorvegica)[J]. J Fish Res Board Can, 1979, 36: 1414-1416.

[24] Adelung D, Buchholz F, Culik B, et al. Fluoride in tissues of krillEuphausiasuperbaDana andMeganyctiphanesnorvegicaM. Sars in relation to moult cycle[J]. Polar Biol, 1987, 7: 43-50.

[25] Jon ?vrum Hansen, Karl Douglas Shearer, Margareth ?verland, et al. Dietary calcium supplementation reduces the bioavailability of fluoride from krill shell and NaF in rainbow trout (Oncorhynchusmykiss) reared in fresh water[J]. Aquaculture, 2011, 318: 85-89.

[26] 龔洋洋, 黃艷青, 陸建學(xué), 等. 南極磷蝦粉在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 海洋漁業(yè), 2013, 35(2): 236-242.

GONG Yangyan, HUANG Yanqing, LU Jianxue, et al. Progress of krill meal application in aquafeeds[J]. Marine Fisheries, 2013, 35(2): 236-242.

[27] Moren M, Suontama J, Hemre G I, et al. Element concentrations in meals from krill and amphipods, —Possibe alternative protein sources in complete diets for farmed fish[J]. Aquaculture, 2006, 261: 174-181.

[28] 劉志東, 陳雪忠, 曲映紅, 等. 南極冰魚與南極磷蝦營養(yǎng)成分分析及比較[J]. 現(xiàn)代食品科技, 2014, 30(2): 228-233.

LIU Zhidong, CHEN Xuezhong, QU Yinghong, et al. Comparison and evaluation of the nutritional components of Antarctic icefish and krill[J]. Modern Food Science and Technoogy, 2014, 30(2): 228-233.

[29] 郭休玉, 何蘭, 曹俊, 等. 南極磷蝦油提取方法比較及主要營養(yǎng)成分分析[J]. 水產(chǎn)科技情報, 2013, 40(5): 254-257.

GUO Xiuyu, HE Lan, CAO Jun, et al. Comparison of extracting methods and analysis of nutrient compositions of Antarctic krill oil[J]. Fisheries Science & Technology Information, 2013, 40(5): 254-257.

[30] 劉麗, 劉承初, 趙勇, 等. 南極磷蝦的營養(yǎng)保健功效以及食用安全性評價[J]. 食品科學(xué), 2010, 31(17): 443-447.

LIU Li, LIU Chengchu, ZHAO Yong, et al. Recent advances in healthcare function and food safety of Antarctic krill[J]. Food Science, 2010, 31(17): 443-447.

[31] 徐吟梅, 邱衛(wèi)華, 余麗萍, 等. 南極磷蝦粉的營養(yǎng)與功能[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2010, 25(8): 14-16.

XU Yingmei, QIU Weihua, YU Liping, et al. Nutrition composition and function of Antarctic krill meal[J]. Modern Fisheries Information, 2010, 25(8): 14-16.

[32] Takao Fujita, Mikio Satake, Shōzō Hikichi, et al. Pigmentation of cultured yellowtail with krill oil[J]. Bulletin of Japanese Society of Sceientific Fisheries, 1983, 49(10): 1595-1600.

[33] Eleese Cunningham. Are krill oil supplenments a better source of n-3 fatty acids than fish oil supplements[J]. Journal of the Academy of Nutrition and Dietetics, 2012, 112(2): 344.

[34] Dong-Mei Li, Da-Yong Zhou, Bei-Wei Zhu, et al. Effects of krill oil intake on plasma cholesterol and glucose levels in rats fed a high-cholesterol diet[J]. J Sci Food Agric, 2013, 93: 2669-2675.

[35] Manuela Costanzo, Vincenzo Cesi, Enrica Prete, et al. Krill oil reduces intestinal inflammation by improving epithelial integrity and impairing adherent invasiveEscherichiacolipathogenicity[J]. Digestive and Liver Disease, 2016, 48: 34-42.

[36] Coombo-Hixson Stefanie M, Olsen Rolf E, Milley J E, et al. Lipid and fatty acid digestibility inCalanuscopepod and krill oil by Atlantic halibut (HippoglossushippoglossusL.)[J]. Aquaculture, 2011, 313: 115-122.

[37] 趙玲, 殷邦忠, 陳巖, 等. 2種解凍方式的南極磷蝦中20種元素含量分析[J]. 農(nóng)產(chǎn)品加工(學(xué)刊), 2014(3): 37-44.

ZHAO Ling, YIN Bangzhong, CHEN Yan, et al. Content analysis of twenty elements in two thawing methods of Antarctic krill[J]. Academic Periodical of Farm Products Processing, 2014(3): 37-44.

[38] 孔凡華, 梁萌青, 吳立新, 等. 南極磷蝦粉對大菱鲆生長、非特異性免疫及氟殘留的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2012, 33(1): 54-60.

KONG Fanhua, LIANG Mengqing, WU Lixin, et al. Effect of different level of Antarctic krill meal on growth, non-specific immunity and fluoride retention in diets of turbotScophthalmusmaximus[J]. Progeress in Fishery Sciences, 2012, 33(1): 54-60.

[39] 魏佳麗. 磷蝦粉在星斑川鰈和珍珠龍膽石斑魚幼魚飼料中的應(yīng)用研究[D]. 上海: 上海海洋大學(xué), 2015.

WEI Jiali. Application Effects of Krill Meal in Feeds for Juvenile Starry Flounder (Platichthysstellatus) and Pearl Gentian Grouper (♀Epinephelus fuscouttatus×♂Epinephelus Lanceolatu)[D]. Shanghai: Shanghai Ocean University, 2015.

[40] Magdy M a Gaber. The effect of different levels of krill meal supplementation of soybean-based diets on feed intake, digestibility, and chemical composition of juvenile Nile TilapiaOreochromisniloticus, L[J]. Journal of the World Aquaculture Society, 2005, 36(3): 346-353.

[41] Md Shah Alam, Wade O Watanabe, Katherine B Sullivan, et al. Replacement of menhaden fish meal protein by solvent-extracted soybean meal protein in the diet of juvenile black sea bass supplemented with or without squid meal, krill meal, methionine, and lysine[J]. North American Journal of Aquaculture, 2012, 74: 251-265.

[42] Kousoulaki K, R?nnestad I, Olsen H J, et al. Krill hydrolysate free amino acids responsible for feed intake stimulation in Atlantic salmon (Salmosalar)[J]. Aquaculture Nutrition, 2013, 19: 47-61.

[43] Chiaki Shimizu, Allahpichay Ibrahim, Takashi Tokoro, et al. Feeding stimulation in sea bream,Pagrusmajor, fed diets supplemented with Antarctic krill meals[J]. Aquaculture, 1990, 89(1): 43-53.

[44] Nunes A J P, Sá M V C, Sabry-Neto H. Growth performance of the white shrimp,Litopenaeusvannamei, fed on practical diets with increasing levels of the Antarctic krill meal,Euphausiasuperva, reared in clear - versus green- water culture tanks[J]. Aquaculure Nutrition, 2011, 17: 511-520.

[45] 常青, 于朝磊, 秦幫勇, 等. 南極磷蝦粉對半滑舌鰨稚魚生長、消化育及氟含量的影響[C]∥ 第九界世界華人魚蝦營養(yǎng)學(xué)術(shù)研討會論文摘要匯編. 廈門: 中國水產(chǎn)學(xué)會水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料專業(yè)委員會, 2013: 419.

CHANG Qing, YU Chaolei, QIN Banyong, et al. Effect of dietary Antarctic krill meal on growth, development of digestive tract and fluoride retention in tongue sole postlarvae[C]∥ The ninth symposium of world`s Chinese scientists on nutrition and feeding of finfish and shellfish abstract book. Xiamen: The Aquatic Animal Nutrition and Feed Professional Committee, Chinese Society of Aquatic, 2013: 419.

[46] 龔洋洋, 黃艷青, 陸建學(xué), 等. 不同配比南極磷蝦粉飼料對網(wǎng)箱養(yǎng)殖俄羅斯鱘生長及氟累積的影響[J]. 海洋漁業(yè), 2015, 37(2): 164-170.

GONG Yangyang, HUANG Yanqing, LU Jianxue, et al. Effects of krill meal on growth performance and fluoride accumulation of cage culturedAcipensergueldenstaedtii[J]. Marine Fisheries, 2015, 37(2): 164-170.

[47] Floreto E A T, Brown P B, Bayer R C. The effects of krill hydrolysate-supplemented soya-bean based diets on the growth, colouration, amino and fatty acid profiles of juvenile American lobster,Homarusamericanus[J]. Aquaculture Nutrition, 2001, 7: 33-43.

[48] Krisna Rungruangsak-Torrissen. Digestive efficiency, growth and qualities of muscle and oocyte in Atlantic salmon (SalmosalarL.) fed on diets with krill meal as an alternative protein source[J]. Journal of Food Biochemistry, 2007, 31: 509-540.

[49] Einar Ring?, Sigmund Sperstad, Reidar Myklebust, et al. The effect of dietary krill supplementation on epithelium-associated bacteria in the hindgut of Atantic salmon (SalmosalarL.): a microbial and electron microscopical study[J]. Aquaculture Research, 2006, 37: 1644-1653.

[50] Bunji Yoshitomi, Masatoshi Aoki, Syun-ichirou Oshima, et al. Evaluation of krill (Euphausiasuperba) meal as a partial replacement for fish meal in rainbow trout (Oncorhynchusmykiss) diets[J]. Aquaculture, 2006, 261: 440-446.

[51] 龔洋洋, 黃艷青, 陸建學(xué), 等. 飼料中添加南極磷蝦產(chǎn)品對施氏鱘魚子醬品質(zhì)的影響[J]. 海洋漁業(yè), 2015, 37(1): 52-59.

GONG Yangyang, HUANG Yanqing, LU Jianxue, et al. Influence of Antarctic krill included feeds on Amur sturgeon caviar quality[J]. Marine Fisheries, 2015, 37(1): 52-59.

[52] ?rjan Karlsen, Suontama J, Olsen R E, et al. Effect of Antarctic krillmeal on quality of farmed Atlantic cod (GadusmorhuaL.)[J]. Aquaculture Research, 2006, 37(16): 1676-1684.

[53] Shigeru Arai, Tetsu Mori, Wataru Miki, et, al. Pigmentation of juvenile coho salmon with carotenoid oil extracted form Antarctic krill[J]. Aquaculture, 1987, 66(3-4): 255-264.

[54] Allahpichay Ibrahim, Chiaki Shimizu, Michiko Kono. Pigmentation of cultured red sea bream,Chrysophrysmajor, using astaxanthin from Antarctic krill,Euphausiasuperba, and a mysid,Neomysissp. [J]. Aquaculture, 1984, 38(1): 45-57.

[55] Bodil Bj?rndal, Rita Vik, Trond Brattelid, et al. Krill powder increases liver lipid catabolism and reduces glucose mobilization in tumor necrosis factor-alpha transgenic mice fed a high-fat diet[J]. Metabolism Clinical and Experimental, 2012, 61: 1461-1472.

[56] 黃艷青, 高露姣, 陸建學(xué), 等. 飼料中添加南極大磷蝦粉對點(diǎn)帶石斑點(diǎn)幼魚生長與肌肉營養(yǎng)成分的影響[J]. 海洋漁業(yè), 2010, 32(4): 440-446.

HUANG Yanqing, GONG Yangyang, LU Jianxue, et al. Effect of Antarctic krill powder on tissue fluoride accumulation and growth of juvenile grouper (Epinephelusmalabaricus)[J]. Marine Sciences, 2010, 32(4): 440-446.

[57] 趙敏. 飼料中不同水平?；撬岷土孜r粉對半滑舌鰨繁殖性能及后代質(zhì)量的影響[D]. 上海: 上海海洋大學(xué), 2015.

ZHAO Min. Effects of different levels of dietary taurine and krill meal on reproductive performance and offspring quality of tongue sole (Cynoglossussemilaevis)[D]. Shanghai: Shanghai Ocean University, 2015.

[58] Takeshi Watanabe, Tadashi Koizumi, Hidekazu Suzuki, et al. Improvement of quality of red sea bream eggs by feeding broodstock on a diet containing cuttlefish meal or on raw krill shortly before spawning[J]. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, 1985, 51(9): 1511-1521.

[59] Charles R Weirich, Clifford C O`neal, Karim Belhadjali. Growth body composition and survival of channel catfishIctaluruspunctatusfry fed hatchery diets supplemented with krill meal[J]. Journal of Applied Aquaculture, 2005, 17(3): 21-35.

[60] 梁冰, 劉云, 姜國良. 南極磷蝦肽對斑馬魚生長及生理生化指標(biāo)的影響[J]. 飼料研究, 2014, 17: 42-45.

LIANG Bing, LIU Yun, JIANG Guoliang. Effects of Antarctic krill peptide on the growth and physical and biochemical parameters of zebra fish[J]. Feed Research, 2014, 17: 42-45.

[61] Bunji Yoshitomi, Ichiro Nagano. Effect of dietary fluoride derived form Antarctic krill (Euphausiasuperba) meal on growth of yellowtail (Seriolaquinqueradiata)[J]. Chemosphere, 2012, 86: 891-897.

[62] Moren M, Malde M K, Olsen R E, et al. Fluorine accumulation in Atlantic salmon (Salmosalar), Atlantic cod (Gadusmorhua), rainbow trout(Onchorhyncusmykiss) and Atlantic halibut (Hippoglossushippoglossus) fed diets with krill or amphipod meals and fish meal based diets with sodium fluoride (NaF) inclusion[J]. Aquaculture, 2007, 269: 525-531.

[63] 黃艷青, 龔洋洋, 陸建學(xué), 等. 南極大磷蝦粉對點(diǎn)帶石斑魚幼魚氟蓄積的影響[J]. 海洋科學(xué), 2015, 39(6): 32-38.

HUANG Yanqing, GONG Yangyang, LU Jianxue, et al. Effect of Antarctic krill powder on tissue fluoride accumulation and growth of juvenile grouper (Epinephelusmalabaricus)[J]. Marine Sciences, 2015, 39(6): 32-38.

[64] K?re Julshamn, Marian Kjellevold Malde, Kjell Bjorvatn, et al. Fluoride retention of Atlantic salmon (Salmosalar) fed krill meal[J]. Aquaculture Nutrition, 2004, 10: 9-13.

[65] Sally Tandy, Rosanna W S Chung, Elaine Wat, et al. Dietary krill oil supplementation reduces hepatic steatosis, glycemia, and hypercholesterolemia in high-fat-fed mice[J]. J Agric Food Chem, 2009, 57: 9339-9345.

[66] Ming-Fen Lee, Ching-Shu Lai, An-Chin Cheng, et al. Krill oil and xanthigen separately inhibit high fat diet induced obesity and hepatic triacylglycerol accumulation in mice[J]. Journal of Functional Foods, 2015, 19: 913-921.

[67] Zhenya Ivanova, Bodi Bj?rndal, Natalia Grigorova, et al. Eeffect of fish and krill oil supplementation on glucose tolerance in rabbits with experimentally induced obesity[J]. Eur J Nutr, 2015, 54: 1055-1067.

[68] Fabiana Piscitelli, Gianfranca Carta, Tiziana Bisogno, et al. Effect of dietary krill oil supplementation on the endocannabinoidome of metabolically relevant tissues from high-fat-fed mice[J]. Nutrition & Metabolism, 2011, 8: 51.

[69] Jon Skorve, Mika Hilvo, Terhi Vihervaara, et al. Fish oil and krill oil differentially modify the liver and brain lipidome when fed to mice[J]. Lipids in Health and Disease, 2015, 14: 88.

[70] Natalya Filipchuk Vigerust, Bodil Bj?rndal, Pavol Bohov. Krill oil versus fish oil in modulation of inflammation and lipid metabolism in mice transgenic for TNF-α[J]. Eur J Nutr, 2013, 52: 1315-1325.

[71] Ghasemi Fard S,Turchini G M , Sinclair A J. Bioavailability of fish oil vs krill oil - influence of gender[J]. Journal of Nutrition & Intermediary Metabolism, 2014(1): 1-55.

[72] Veronika Tillander, Bodi Bj?rndal, Lena Burri, et al. Fish oil and krill oil supplementations differentially regulate lipid catabolic and synthetic pathways in mice[J]. Nutrition & Metabolism, 2014, 11: 20.

[73] Veronika Tillander, Lena Burri, Stefan Alexson. Fish oil and Krill oil differentially regulate gene expression 2010 Chemistry and Physics of Lipids[J]. Chemistry and Physics of Lipids, 2010, 1635: 322-333.

[74] Stephen Nicol, Jacqueline Foster, So Kawaguchi. The fishery for Antarctic krill recent developments[J]. Fish and Fisheries, 2012, 13: 30-40.

責(zé)任編輯 朱寶象

Main Nutrient Compositions of Antarctic Krill and Its Application in Aqua-Feeds

MAI Kang-Sen1, WEI Yu-Ting1, WANG Jia2, ZHANG Wen-Bing1

(1.The Key Laboratory of Aquaculture Nutrition and Feeds, Ministry of Agriculture; The Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2.Qingdao Bio-ways Ingredients Bio-technology Co., Ltd, Qingdao 266071, China)

Antarctic krill is a recognized high quality protein source because of its large biomass, balanced amino acid and fatty acid compositions. It can be used in aqua-feed to promote growth and improve the quality and reproductive performance of fish. In this paper, the recent years` research progress of krill meal in aqua-feeds has been summarized, including the effects of dietary krill meal on growth, quality, reproductive performance and the scientific and technological factors limiting the application of krill meal in aqua-feeds. At the same time, it summarizes the research progress of effects of dietary krill oil on animal’s energy dynamic balance, anti-inflammation and its metabolic mechanism. Based on these progresses, the further studies on the application of krill meal in aqua-feed are also suggested.

krill meal; krill oil; aquaculture animal; feed; nutrition

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(201562017)資助

2016-09-20；

2016-10-21

麥康森(1958-)，男，教授，院士，從事水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料研究。E-mail：kmai@ouc.edu.cn

** 通訊作者：E-mail：wzhang@ouc.edu.cn

S963.71

A

1672-5174(2016)11-001-15

10.16441/j.cnki.hdxb.20160337

麥康森， 魏玉婷， 王嘉， 等. 南極磷蝦的主要營養(yǎng)組成及其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2016, 46(11)： 1-15.

MAI Kang-Sen, WEI Yu-Ting, WANG Jia, et al. Main nutrient compositions of antarctic krill and its application in aqua-feeds [J]. Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(11)： 1-15.

Supported by the Fundamental Research Funds for the Central Universities (201562017)