紅砂幼苗根系形態(tài)特征對降水格局變化的響應(yīng)

段桂芳，單立山，李毅，張正中，張榮，種培芳

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

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紅砂幼苗根系形態(tài)特征對降水格局變化的響應(yīng)

段桂芳，單立山，李毅*，張正中，張榮，種培芳

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

以西北荒漠生態(tài)系統(tǒng)典型植物紅砂一年生幼苗為研究對象，利用塑料遮雨棚，研究了人工模擬不同降水格局下紅砂幼苗根系形態(tài)的變化特征。結(jié)果表明，(1)降水量一定時延長降水間隔時間，紅砂幼苗根系各指標均呈增加趨勢，總根長、總根體積和根系生物量增加最為顯著，分別為39.22%、62.50%和63.20%。(2)降水間隔時間延長至10 d時，降水量增加30%對幼苗根系各指標均有促進作用，且對總根體積和根系生物量的作用尤為突出，使其分別顯著增加116.27%和224.40%(P<0.01)。(3)在自然降水條件下延長降水間隔時間，比根長和比表面積達到最大值，幼苗其他指標則無顯著變化，說明幼苗對此水分條件的適應(yīng)能力最強。(4)相關(guān)分析表明，不同降水格局條件下，紅砂幼苗各形態(tài)指標間存在相關(guān)關(guān)系，但水平各異?？偢L、總根表面積、總根體積、根平均直徑及根系生物量之間呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)接近0.5，說明紅砂幼苗根系具有較強的形態(tài)可塑性。

降水格局；根系形態(tài)；紅砂幼苗

自20世紀以來，溫室效應(yīng)的加劇使全球氣候逐漸變暖，水分平衡受到不同程度影響[1-2]。據(jù)多個大氣循環(huán)模型預(yù)測顯示，未來20～100年間，包括年際間總降水量改變、極端干旱事件和強降雨事件發(fā)生頻率等在內(nèi)的一系列降水的變異幅度會顯著增加[1,3-4]，季節(jié)性降水格局也將發(fā)生明顯變化，尤其表現(xiàn)為夏季單次降雨量增大且降雨間隔時間延長的大降水事件增多[5-10]，我國西北干旱半干旱地區(qū)降水的季節(jié)波動尤為明顯[11]。水分是荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物生長發(fā)育最主要的限制因素，降水的時間分布和降水量的變化勢必影響荒漠種群的延續(xù)和更新[12]。幼苗階段被認為是種群更新過程中最重要和最敏感的時期，幼苗定居和早期生長直接決定將來的植被組成和類型，并間接影響生態(tài)系統(tǒng)的功能[13-14]，而在這一階段，土壤水分是限制幼苗存活的主要環(huán)境因子[15]。為實現(xiàn)定居，幼苗根系必須達到能維持其存活的穩(wěn)定水源，然而，幼苗經(jīng)常因土壤水分虧缺而提前死亡[16]，此外，為適應(yīng)土壤水分條件的改變，植物根系形態(tài)會發(fā)生變化，有時，植物也會通過改變地上地下物質(zhì)的分配來調(diào)節(jié)自身對水分變化的適應(yīng)性[17]。目前，多數(shù)研究認為，盡管土壤水分脅迫會抑制地上部分生長，卻促進了根系的生長，提高了水分利用效率[18]，但也有研究認為，土壤水分脅迫不僅會抑制地上部分的水分利用也會使根系擴展受阻[19]。可見，不同植物根系形態(tài)隨土壤水分變化的差異因其自身的生物學(xué)特性和試驗條件而異。

紅砂(Reaumuriasoongorica)是一種廣泛分布于西北干旱和半干旱區(qū)的超旱生小灌木，是該區(qū)的建群種和優(yōu)勢種。它具有耐瘠薄、適應(yīng)性廣、集沙能力強等特點，對荒漠地區(qū)的生態(tài)保護具有重要作用。然而，由于其分布地區(qū)多為生態(tài)脆弱帶，長期受自然和人類活動的影響，致使分布面積縮小，種群數(shù)量減少，在更新上產(chǎn)生斷層，極大地影響了該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[20]。盡管前人已做了大量關(guān)于紅砂種群結(jié)構(gòu)，種子、葉片生理特性以及根系形態(tài)、構(gòu)型和抗旱生理等方面的研究[21-26]，但在當前全球降水格局變化形勢下，幼苗能否生長、存活，如何應(yīng)對降水格局變化還未知。為此，我們以一年生紅砂幼苗為研究對象，在其生長季節(jié)內(nèi)通過人工控制降水量和降水間隔時間來開展生長模擬試驗。旨在探討紅砂幼苗根系各形態(tài)指標對降水格局變化的響應(yīng)和差異，進而揭示荒漠植被對全球氣候變化的響應(yīng)，同時為科學(xué)的預(yù)測荒漠生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢和有效地防止紅砂灌叢退化以及荒漠區(qū)人工植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)選在甘肅臨澤農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(簡稱臨澤站)，該站位于黑河中游、巴丹吉林沙漠南緣，地理坐標為39°21′ N，100°07′ E，處于綠洲的邊緣，地勢平坦，海拔1382 m。主要氣候特征為干旱、高溫和多風(fēng)，屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候[27]。多年平均降水量117.1 mm，多集中于7-9月(7月31.7 mm、8月26.1 mm、9月31.7 mm),約占全年65%?？諝庀鄬穸?6%，年蒸發(fā)量高達2390 mm，約為降水的20倍，年平均氣溫7.6 ℃，最高達39.1 ℃，最低為-27.3 ℃，≥10 ℃年積溫為3085 ℃，植物生長完全依靠天然降水。地帶性土壤為灰棕漠土，典型荒漠植被有梭梭(Haloxylonammodendron)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、檉柳(Tamarixramosissima)和泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)等，地貌類型主要以固定沙地、半固定沙丘和流動沙丘為主，也有一些粘質(zhì)平灘地、平緩假戈壁和礫石質(zhì)低山等相間分布[28]。

1.2樣地設(shè)置

在實驗站內(nèi)選取面積為6 m×6 m的試驗樣方，分割出18個1 m2的小區(qū)，相鄰小區(qū)用塑料膜做防滲處理，防滲隔離深1 m。2014年5月20日，于25 ℃恒溫清水中對紅砂種子浸種24 h后，人工播種。播種方法：成行列播種，行間距與列間距均為0.2 m，每個行列交叉處下種約5粒，下種深度為0.5～1.0 cm。播種后定期進行管理，以保證種子發(fā)芽，生長2個月后開始接受降水處理。

1.3模擬降水

2014年7-10月，根據(jù)臨澤站多年(1967-2008年)的氣象資料統(tǒng)計[28-29]，該區(qū)多年平均降水量為117.1 mm，降水量較高的年份多為160 mm左右，比多年平均水平高出約30%，降水量最低為82.9 mm，比多年平均水平低30%，因而設(shè)定試驗期間降水量增減30%的處理；此外，資料還顯示，<10 d的間隔期占比率最大為67.56%，且頻率基本穩(wěn)定，但>10 d的間隔期頻率明顯下降且變異較大[29]，加之氣候變化可能導(dǎo)致未來西北地區(qū)降水間隔期延長[30]，因而本試驗以5 d為間隔期來模擬自然降水頻率，適當延長間隔期至10 d來模擬由間隔時間延長導(dǎo)致的降水量增加的大降水事件。因此，試驗設(shè)置3個降水量梯度(降水量不變，W。減少30%，W-。增加30%，W+)，2個降水間隔時間梯度(5 d，T；10 d，T+)，共計6個降水處理：WT(對照)、W-T、W+T、WT+、W-T+、W+T+，每處理3小區(qū)。小區(qū)上設(shè)有遮雨棚，四周通風(fēng)，以保持其他環(huán)境因子接近自然狀況，在整個實驗期間，夜晚、陰天和有降水時進行遮蓋，防止自然降水對實驗的影響。為減少水分蒸發(fā)，盡量保證土壤接受的實際降水量與設(shè)定的模擬降水量一致，模擬降水均在同一天的19:00-20:00內(nèi)完成，并將試驗設(shè)定的降水量均勻地灑在各小區(qū)中，各處理降水量和降水頻次如表1所示。生長季末(10月20日)進行破壞性取樣試驗，選取幼苗各生長指標來探討降水格局變化對其的影響。

表1　實驗中的降水設(shè)置

1.4測定指標和方法

每次取樣時，挖掘前，首先用鋼卷尺測定幼苗株高、冠幅，用游標卡尺測定基徑并做好記錄。然后用小鏟挖出整株根系，帶回實驗室，小心除去粘附在其上的沙土并用鋼卷尺測定主根長，然后從基徑處將植物地上部分與根系分離，用數(shù)字化掃描儀Epson scanner進行根系掃描，掃描完成后用WinRhizo2008a根系分析系統(tǒng)進行紅砂幼苗根系形態(tài)指標分析，獲得總根長、總根表面積、總根體積、根平均直徑，將掃描后的根系裝入信封在60 ℃恒溫烘箱中烘至恒重后稱重，得到其根系生物量。

1.5數(shù)據(jù)處理與分析

基本數(shù)據(jù)分析和繪圖采用Microsoft Excel 2010，采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，顯著性檢驗采用LSD法；用一般線性模型對降水量和降水間隔時間的交互效應(yīng)進行雙因素方差分析；典型相關(guān)分析用于分析各形態(tài)指標之間相關(guān)關(guān)系。

2　結(jié)果與分析

2.1不同降水格局下紅砂幼苗總根長、總表面積和總根體積的變化

雙因素方差分析結(jié)果(表2)顯示，降水量、降水間隔時間及二者的交互作用對紅砂幼苗總根長和總根體積均有極顯著影響(P<0.01)，而對根總表面積影響不顯著(P>0.05)。由圖1可知，在減水(W-)和增水(W+)處理下，延長降水間隔時間，紅砂幼苗各形態(tài)指標均呈增加趨勢，總根長分別顯著增加101.6%和16.5%(P<0.05)；總表面積分別增加9.18%和13.24%；總根體積分別顯著增加50.0%和1368.5%(P<0.05)；而在自然降水(W)條件下延長降水間隔時間，各指標變化不顯著。在降水間隔時間為5 d時，隨著降水量的增加，各指標有所增加但變化不顯著；當降水間隔時間延長至10 d時，降水量增加30%使總根長、總表面積和總根體積分別顯著增加29.58%，21.72%和116.27%(P<0.05)。

表2　降水格局對紅砂幼苗總根長、總表面積、總根體積，主根長、根平均直徑、根系生物量和比根長、比表面積影響的雙因素方差分析結(jié)果 (F值)

*,P<0.05; **,P<0.01; ***,P<0.001.T, 降水間隔期效應(yīng); W,降水量效應(yīng); W×T,降水量與降水間隔期交互效應(yīng)。T, precipitation interval effect; W, precipitation quantity effect; W×T, precipitation quantity×precipitation interval interaction effect.

圖1　不同降水格局下紅砂幼苗總根長、總根表面積和總根體積的變化Fig.1　Dynamics of total root length, root surface area and root volume of R. soongorica seedlings in different precipitation patterns　不同大寫字母表示在相同的水分處理下，延長降水間隔期與對照間差異顯著(P<0.05)。不同小寫字母表示相同降水間隔下，降水變化與對照間的差異顯著(P<0.05)。T，降水間隔時間為5 d；T+，間隔時間為10 d；W，自然降水量；W-，降水量減少30%；W+，降水量增加30%。下同。Different uppercase letters indicate significant difference between precipitation interval and control at same precipitation (P<0.05); Different lowercase letters indicate significant difference between precipitation change and control within same precipitation interval (P<0.05).T, precipitation interval of 5 days; T+, precipitation interval of 10 days; W, natural precipitation; W-,water reduction by 30%; W+, water addition by 30%.The same below.

2.2不同降水格局下紅砂幼苗主根長、根平均直徑和根系生物量的變化

由表2可知，降水量和降水間隔時間僅對主根長和根系生物量影響極顯著(P<0.01)，二者交互作用僅對根平均直徑和根系生物量有顯著影響(P<0.05)。圖2表明，降水量一定，延長降水間隔時間對紅砂幼苗主根長、根平均直徑和根系生物量的增加均有促進作用，使主根長分別增加28.99%、8.15%和6.98%；根平均直徑分別增加28.13%、16.63%和7.53%；根系生物量分別顯著增加40.67%、0.20%和148.72%(P<0.01)。在降水間隔時間一定時降水量增加30%，根系生物量分別顯著增加30.44%和223.73%(P<0.01)，主根長和根平均直徑增加不顯著。

圖2　不同降水格局下紅砂幼苗主根長、根平均直徑和根系生物量的變化Fig.2　Dynamics of main root length, root average diameter and root biomass of R. soongorica seedlings in different precipitation patterns

2.3不同降水格局下紅砂幼苗比根長和比表面積的變化

雙因素方差分析(表2)發(fā)現(xiàn)，降水量及降水量和降水間隔時間的交互作用對比根長有顯著影響(P<0.05)，對比表面積影響極顯著(P<0.01)。如圖3所示，不同降水格局下，紅砂幼苗比根長和比表面積變化趨勢一致，在自然降水(W)和降水量減少30%(W-)時，延長降水間隔時間，二者均呈增加趨勢；而在降水量增加30%時延長降水間隔時間，二者均顯著下降，分別為80.93%和122.84%(P<0.01)。

圖3　不同降水格局下紅砂幼苗比根長和比表面積的變化Fig.3　Dynamics of specific root length and specific root area of R. soongorica seedlings in different precipitation patterns

2.4紅砂幼苗根系形態(tài)指標間的相關(guān)性分析

由表3可知，不同降水格局條件下，紅砂幼苗各形態(tài)指標間均存在相關(guān)關(guān)系?？偢L與其他各形態(tài)指標均呈顯著正相關(guān)；除根平均直徑外，根系生物量與其他各指標也呈顯著正相關(guān)，與總表面積和總根體積呈極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均大于0.5；比根長和比表面積二者極顯著正相關(guān)，而與其他各指標均呈負相關(guān)關(guān)系，且與總根體積和根系生物量呈極顯著負相關(guān)。由此可知，根系表面積和體積對根系生物量形成與積累具有非常重要的作用。

表3　不同降雨格局條件下紅砂幼苗根系形態(tài)指標間相關(guān)性分析

注:*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。

Note: “*” and “**” indicate significantly correlation at the level of 0.05 and 0.01 respectively.

3　討論

3.1紅砂幼苗根系形態(tài)對降水量變化的響應(yīng)

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，其對水分脅迫的反應(yīng)最敏感，當遭遇干旱時根系首先產(chǎn)生化學(xué)信號并迅速傳遞至地上部分促使氣孔關(guān)閉，減少水分蒸騰散失；其次，根系還可以通過調(diào)整自身的形態(tài)和生理生化特征來適應(yīng)不同的水分條件[31-32]。在水分脅迫條件下，總根長、根表面積等一些根系形態(tài)特征指標被用于植物抗旱性評價[19]。許多研究表明，干旱來臨時，植物會通過增加根系表面積、根長、體積、側(cè)根數(shù)目及根長密度、比根長和比表面積等手段來提高抗旱性，以順利度過干旱時期[33-36]。李文嬈等[37]研究指出，干旱脅迫抑制了紫花苜蓿(Medicagosativa)主根的伸長生長、主根直徑變細，但側(cè)根和總根長均增大。單立山等[38]研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理使紅砂幼苗根長、比表面積和比根長增加。本研究發(fā)現(xiàn)，降水間隔時間為5 d時增加降水量，紅砂幼苗根系各形態(tài)指標并無顯著變化，這是因為紅砂屬旱生植物[26]，短間隔期內(nèi)增加降水并不會對其根系生長產(chǎn)生明顯影響，這與單立山等[38]的充分灌溉相比，適度灌溉和干旱處理反而使紅砂幼苗根系生物量增加的研究結(jié)果一致。而在間隔期為10 d的條件下，降水量增加30%使總根長、總表面積、總根體積、主根長和根系生物量顯著增加，比根長和比表面積顯著下降。這表明長間隔期導(dǎo)致的大降水事件不僅沒有抑制幼苗根系生長，反而促進了它的擴展，是因為試驗期間當?shù)氐恼舭l(fā)量很高，加之間隔時間延長，土壤長時間得不到水分補給，水分嚴重虧缺[39]，只有降水量較大時，才能有多余的水分滲透到土壤根系層。所以，這時的根系不斷增加長度、擴大分布，增大表面積以獲取更大范圍的水分資源[32,37]，進而促進了根體積的增長和生物量的積累，借此，幼苗可以儲存更多的水分來供給地上部分生長。而比根長和比表面積分別是總根長和總表面積與根系生物量的比值，由于根系生物量的增量比總根長和總表面積的增量更多更顯著，因此，二者呈顯著下降趨勢。

3.2紅砂幼苗根系形態(tài)對降水間隔時間變化的響應(yīng)

在荒漠地區(qū)，降水頻率和時間間隔是影響植物存活、生長，物種組成及結(jié)構(gòu)的重要因素[40-41]。由于蒸發(fā)量很大，降水的時間分布直接影響土壤含水量，使土壤溫度、結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量等發(fā)生變化，進而影響植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生長等[42]。以往研究[28]認為，隨著降水間隔時間的延長，土壤水分減少，不利于荒漠植物的生長，使植物初級生產(chǎn)力降低。但也有研究指出，土壤含水量降低時，植物為了尋找更多的水源，由地上部向根部運輸?shù)耐镌黾樱涌旄瞪L，根/冠增大，總根長、根系表面積增加[39,43]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，降水量一定時，延長降水間隔時間使紅砂幼苗總根長、總表面積、總根體積、主根長、根平均直徑和根系生物量均顯著增加，這說明，延長降水間隔時間對紅砂幼苗造成了輕度水分脅迫，誘導(dǎo)根系向縱向和橫向發(fā)展，促進了主根和各級側(cè)根的伸長生長，進而使總根長、根表面積等增加[44]，這與蔡麗平等[45]和單立山等[38]干旱脅迫使植物根長和根表面積等形態(tài)指標增加的研究結(jié)果一致。

比根長(SRL)和比表面積(SRA)是指示根系功能的重要指標，可綜合反映植物吸收資源的能力與生態(tài)適應(yīng)性。大量研究表明，當土壤水分和N缺乏時，植物根系木質(zhì)素含量和組織密度增大，導(dǎo)致 SRL 減小[46-48]。而Metcalfe等[49]關(guān)于亞馬遜河森林的研究表明，隨著林地土壤濕度減小，細根生物量、根長和面積等均減小，SRL 增大?？梢姡煌参飳Νh(huán)境條件變化的響應(yīng)差異較大。本研究中，在自然降水條件下延長降水間隔時間，SRL和SRA均達到最大值，說明這一水分條件更有利于紅砂幼苗細根的發(fā)生，將較大比例的生物量投入細根，而總生物量無顯著變化，從而使比根長增大。

4　結(jié)論

綜上所述，本研究得到以下主要結(jié)論，(1)降水量和降水間隔時間對紅砂幼苗根系形態(tài)均有不同程度的影響，二者相互依賴，且降雨量的效應(yīng)更顯著。(2)延長降水間隔時間，對紅砂幼苗造成間接性水分脅迫，促使其根系向縱深生長和橫向擴展，使其總根長、總表面積、總根體積、主根長、根平均直徑和根系生物量均顯著增加。(3)紅砂幼苗根系形態(tài)指標在不同降水格局條件下表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，可見，紅砂幼苗根系具有很強的形態(tài)可塑性，并且能夠通過改變自身形態(tài)特征來適應(yīng)環(huán)境變化。

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Response of root morphology to precipitation change in Reaumuria soongorica seedlings

DUAN Gui-Fang, SHAN Li-Shan, LI Yi*, ZHANG Zheng-Zhong, ZHANG Rong, CHONG Pei-Fang

College of Forestry Sciences, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China

To investigate the effects of precipitation pattern change on root morphological characteristics ofReaumuriasoongoricaseedlings in arid and semi-arid areas, a controlled experiment with two factors: precipitation [natural precipitation as control (W); W plus 30% (W+); W minus 30% (W-) and precipitation interval (5 days, T; 10 days, T+)], during the growing season. Results; (1): Root morphological indices showed an increasing trend with increasing precipitation with total root length, total root volume and root biomass increasing by 39.2%, 62.5% and 63.2%, respectively. (2): Extended precipitation time interval promoted seedling root indices with increased precipitation. When precipitation interval was 10 days and rainfall was increased 30%, the total root volume and root biomass were increased by 116.3% and 224.4% respectively (P<0.01). (3): Apart from specific root length and specific root area which were highest under natural precipitation and 10 day interval, remaining indices were not affected by the irrigation treatments. (4): Correlation analysis showed that the relationship between different indices differed under different precipitation patterns; total root length, total root surface area, total root volume, mean root diameter and root biomass were significantly positive correlated (r=0.5), indicating thatR.soongoricaseedling root systems possessed strong morphological plasticity. Both irrigation quantity and time interval significantly affected root morphology and there was an interaction between them, but the effect of rainfall was more important.R.soongoricaseedlings showed strong morphological plasticity, being able to adapt to environmental stress by changing root morphological characteristics.

precipitation pattern; root morphological;Reaumuriasoongoricaseedlings

10.11686/cyxb2015459

2015-09-28；改回日期：2015-11-23

甘肅省科技支撐計劃項目(1604FKCA088),國家自然科學(xué)基金(41361100,31560135,31360205,41461044)，甘肅省高等學(xué)?？蒲许椖?2015A-067)，中國博士后科學(xué)基金(2014M552514)和科技部農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項目(2014GB2G100134)資助。

段桂芳(1989-),女，甘肅景泰人，碩士。E-mail:13659431519@163.com

Corresponding author. E-mail: liyi@gsau.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

段桂芳, 單立山, 李毅, 張正中, 張榮, 種培芳. 紅砂幼苗根系形態(tài)特征對降水格局變化的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(10): 95-103.

DUAN Gui-Fang, SHAN Li-Shan, LI Yi, ZHANG Zheng-Zhong, ZHANG Rong, CHONG Pei-Fang. Response of root morphology to precipitation change inReaumuriasoongoricaseedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 95-103.