干旱脅迫對(duì)新疆三個(gè)優(yōu)勢(shì)牧草種的光合特性與水分利用效率的影響

覃鳳飛，沈益新，李蘭海，胡增運(yùn)，程亮，馬旭龍，陳青青，王凌越

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)水循環(huán)與水利用實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011)

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干旱脅迫對(duì)新疆三個(gè)優(yōu)勢(shì)牧草種的光合特性與水分利用效率的影響

覃鳳飛1，沈益新1，李蘭海2*，胡增運(yùn)2，程亮1，馬旭龍1，陳青青1，王凌越1

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，江蘇 南京 210095；2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)水循環(huán)與水利用實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011)

通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了不同土壤含水量條件下(田間持水量的80%、60%和30%)新疆地區(qū)天然草地3個(gè)優(yōu)勢(shì)牧草種(無(wú)芒雀麥、草地早熟禾和鴨茅)葉片的光合生理特性及葉片和單株水分利用效率，以探討不同優(yōu)勢(shì)牧草種對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：隨干旱脅迫加劇，3個(gè)牧草種的Ci日平均值呈上升趨勢(shì)，Gs、Pn、Tr、Pn/Ci日平均值和日平均耗水量呈下降趨勢(shì)，但物種間各參數(shù)變幅存在差異；草地早熟禾日平均生物產(chǎn)量呈明顯下降趨勢(shì)(P<0.05)，鴨茅和無(wú)芒雀麥無(wú)明顯變化(P>0.05)；鴨茅的WUEi日平均值和WUEET無(wú)顯著變化(P>0.05)，無(wú)芒雀麥和草地早熟禾呈明顯下降趨勢(shì)(P<0.05)。3個(gè)牧草種的WUEET均與其日平均累積生物量顯著正相關(guān)(P<0.05)，草地早熟禾的WUEET與其Tr日平均值和日平均耗水量亦顯著正相關(guān)(P<0.05)。3個(gè)牧草種的葉片和單株水分利用效率隨土壤含水量下降具有不同的變化趨勢(shì)，預(yù)示著3個(gè)物種對(duì)干旱生境的適應(yīng)不僅取決于其水分利用效率的大小，還可能與其生物學(xué)特性和生活史策略有關(guān)。

新疆天然草地；土壤含水量；優(yōu)勢(shì)牧草種；光合特性；水分利用效率

水分利用效率(water use efficiency，WUE) 指植物消耗單位水量所產(chǎn)出的同化量，反映植物生產(chǎn)過(guò)程中的能量轉(zhuǎn)化效率，是評(píng)價(jià)水分虧缺下植物生長(zhǎng)適宜度的綜合指標(biāo)之一[1]，也是近年來(lái)國(guó)內(nèi)外干旱、半干旱和半濕潤(rùn)地區(qū)農(nóng)業(yè)和生物學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。對(duì)植物水分利用效率的研究常從單葉和個(gè)體兩個(gè)層次來(lái)進(jìn)行。植物單葉水分利用效率(WUEi)與節(jié)水植物的生物學(xué)基礎(chǔ)研究最直接，可反映植物葉片氣體代謝功能及植物生長(zhǎng)與水分利用之間的數(shù)量關(guān)系，可用葉片瞬時(shí)的光合速率與蒸騰速率之比(Pn/Tr)[2]來(lái)表示；植物個(gè)體水分利用效率主要用于評(píng)價(jià)栽培措施對(duì)植物生產(chǎn)體系蒸發(fā)與蒸騰所造成的水分損失的差異，可用較長(zhǎng)期內(nèi)植物收獲的部分或全部干物質(zhì)產(chǎn)量和蒸騰耗水總量的比值(Y/ET)[3]來(lái)表示。研究單葉和植株水平水分利用效率的影響因素及不同水平水分利用效率之間的關(guān)系，對(duì)逆境脅迫條件下植物的水分利用特性和生存適應(yīng)對(duì)策的綜合評(píng)價(jià)、遺傳改良等具有重要的意義。

新疆是我國(guó)典型的干旱、半干旱地區(qū)，獨(dú)特的自然條件使其蘊(yùn)含豐富的草地資源，是我國(guó)重要的畜牧業(yè)發(fā)展基地。然而，缺水同時(shí)也是這一資源本身存在的突出問(wèn)題。天山山地是新疆草地的精華，初級(jí)生產(chǎn)力較高，是新疆地區(qū)主要的春夏、夏秋過(guò)渡草場(chǎng)和天然割草場(chǎng)，原植被組成以中生禾草和雜類(lèi)草為主。中生禾草中，無(wú)芒雀麥 (Bromusinermis)、鴨茅 (Dactylisglomerata)、草地早熟禾 (Poapratensis)等禾本科多年生優(yōu)質(zhì)牧草是常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種或主要伴生種[4]。近年來(lái)的研究對(duì)3個(gè)牧草種在干旱脅迫下的生長(zhǎng)特性[5]、抗旱生理生態(tài)[5-8]、抗旱種質(zhì)資源及其遺傳特點(diǎn)[9-10]等方面進(jìn)行了大量的報(bào)道，研究結(jié)果表明，3個(gè)牧草種的抗旱性存在較大的差異[6-8]，但均能適應(yīng)新疆山地干旱的生境成為優(yōu)勢(shì)牧草種，推測(cè)其對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)策略可能存在分異。植物的光合作用是其生產(chǎn)力高低的根本決定因素，植物光合生理活動(dòng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性在很大程度上反映了植物在自然界的生存和競(jìng)爭(zhēng)能力，而水分有效性是限制植物光合作用速率的主要因素之一[11]。因此，植物的水分利用效率可以表征植物的生存適應(yīng)對(duì)策[12]。然而，目前干旱脅迫對(duì)3個(gè)物種的水分利用效率影響的比較研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

據(jù)此，本研究擬通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)，設(shè)置不同土壤含水量梯度，分別從葉片和植株兩個(gè)層次系統(tǒng)研究干旱脅迫下無(wú)芒雀麥、鴨茅和草地早熟禾的光合特性和水分利用效率，以探討不同干旱脅迫條件下其植株WUE變化特征及生存適應(yīng)策略，為新疆地區(qū)天然草地的管理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試牧草種及其品種為：無(wú)芒雀麥“卡爾頓”(B.inermiscv. Carlton)、草地早熟禾“優(yōu)異”(P.pratensiscv. Merit)和鴨茅“德納塔”(D.glomeratacv. Donata)，種子由北京正道生態(tài)科技有限公司提供。

1.2實(shí)驗(yàn)地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)。南京市位于東經(jīng)118°46′，北緯32°03′，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均溫度15.4 ℃，年平均降水量1106 mm，年平均相對(duì)濕度76%，全年無(wú)霜期200～300 d。

2011年10月上旬選取籽粒飽滿、無(wú)病蟲(chóng)的種子播種于塑料花盆內(nèi)(花盆規(guī)格32 cm×40 cm)。土壤為過(guò)10 mm孔徑土壤篩的大田土壤(黃棕壤)和細(xì)沙按2∶1混合，底肥為復(fù)合肥(N∶P∶K=9∶7∶9)，試驗(yàn)土的化學(xué)成分為：田間持水量(θf(wàn))30%，全氮0.15 g/kg、速效氮96.78 mg/kg，速效磷29.90 mg/kg，速效鉀1.21 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量6.62 g/kg。苗齊且平均株高約3～4 cm時(shí)間苗，每個(gè)花盆保留30株株距均勻、大小相似和健壯的幼苗。2012年4月中旬牧草返青約30 d后開(kāi)始控水以設(shè)置土壤含水量梯度。控水方法為：控水前各花盆澆足水，隨后采用W.E.T Sensor kit 濕度儀(HH2/WET)監(jiān)測(cè)土壤含水量的變化，結(jié)合少量多次補(bǔ)水以確保各花盆同時(shí)達(dá)到預(yù)定的土壤含水量梯度，最后采用稱(chēng)重法確定水分處理開(kāi)始時(shí)各花盆的重量。每個(gè)牧草種設(shè)3個(gè)土壤含水量梯度，依次為田間持水量的80%(適宜含水量，對(duì)照)、60%(中度干旱)、30%(重度干旱)，并分別用80%θf(wàn)，60%θf(wàn)，30%θf(wàn)表示，每種處理設(shè)4個(gè)重復(fù)(共12個(gè)花盆)。每天16:00時(shí)用感量為0.005 kg的電子秤對(duì)設(shè)置好土壤含水量梯度的花盆稱(chēng)重，以監(jiān)測(cè)每日耗水量，并立即補(bǔ)水。補(bǔ)水方法為：每個(gè)花盆距土表5 和10 cm處分別沿花盆周長(zhǎng)等距離鉆取4個(gè)細(xì)孔(孔徑為3 mm)，每日采用注射器從細(xì)孔和土表分別注水，以保持每個(gè)花盆的土壤含水量不變。試驗(yàn)在通風(fēng)良好的塑料大棚中進(jìn)行。

1.3參數(shù)的測(cè)定

2012年4月20日(水分處理開(kāi)始時(shí)間)和5月15日，每盆分別選取3株具有代表性的植株，齊地剪取地上部分，105 ℃下殺青45 min后，65 ℃下烘干至恒重并稱(chēng)重，以計(jì)算各牧草種單株水分利用效率。

4月下旬水分處理7 d后的連續(xù)3個(gè)晴天進(jìn)行光合參數(shù)的測(cè)定，具體方法為：每盆選擇3個(gè)具有代表性的植株，每株自完全展開(kāi)葉開(kāi)始向下依次選取3個(gè)完整的成熟葉片，距葉鞘1/3葉長(zhǎng)處(葉片較寬的部位)進(jìn)行測(cè)量，每日8：00、10：00、12：00、14：00、16：00和18：00分別采用LI-6400XT光合儀不離體測(cè)定葉片的凈光合速率[Pn，μmol CO2/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mmol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci，μL/L)及蒸騰速率[Tr，mmol H2O/(m2·s)]，并計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUEi, μmol CO2/mmol H2O)和羧化效率[CE,μmol/(m2·s)]。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

各牧草種相關(guān)參數(shù)的計(jì)算公式分別為：

葉片瞬時(shí)水分利用效率(instantaneous water use efficiency，WUEi)=Pn/Tr

(1)

羧化效率(carboxylation efficiency, CE)=Pn/Ci

(2)

單株水分利用效率(net water use efficiency，WUEET)=(Wt2-Wt1)/ET

(3)

日平均累積生物量(daily average accumulated biomass)=(Wt2-Wt1)/25

(4)

日平均耗水量(daily average evapotranspiration)=ET/25

(5)

其中，ET(evapotranspiration)為土壤水分處理期間(25 d)的總耗水量，Wt2為土壤水分處理25 d后單株牧草干重，Wt1為土壤水分處理前單株牧草干重。

采用SPSS 11.5 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析，Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,Excel 2010制圖。

2　結(jié)果與分析

2.1不同土壤含水量條件下各牧草葉片光合特性和WUEi的變化

2.1.1鴨茅葉片光合特性和WUEi的變化由表1可知，隨土壤含水量下降，鴨茅葉片大部分時(shí)刻(除12:00明顯下降和18：00無(wú)顯著變化外)Ci值及其日平均值呈明顯上升趨勢(shì)(P<0.05)。Gs、Pn、Tr和Pn/Ci日平均值隨土壤含水量下降均顯著下降(P<0.05)，各參數(shù)在1 d內(nèi)不同時(shí)刻的變化趨勢(shì)存在差異，即Pn和Pn/Ci除12：00和18：00顯著上升外，其他各時(shí)刻明顯下降(P<0.05)；Gs和Tr在10：00和18：00無(wú)明顯變化(P>0.05)，其他各時(shí)刻明顯下降(P<0.05)。WUEi日平均值及10：00和18：00無(wú)明顯變化(P>0.05)，12:00明顯上升(P<0.05)，其他時(shí)刻明顯下降(P<0.05)。

2.1.2無(wú)芒雀麥葉片光合特性和WUEi的變化隨土壤含水量下降，無(wú)芒雀麥葉片Ci值日平均值及8：00、10：00和18：00呈極顯著上升趨勢(shì)(P<0.01)，其他時(shí)刻明顯下降(P<0.05)。Gs、Pn、Tr、WUEi和Pn/Ci日平均值隨土壤含水量下降均呈明顯下降趨勢(shì)(P<0.05)，各參數(shù)在1 d內(nèi)各時(shí)刻的變化趨勢(shì)亦存在差異，即Gs除8：00無(wú)顯著變化(P>0.05)外，其他時(shí)刻均明顯下降(P<0.05)；Pn和Tr在1 d內(nèi)各時(shí)刻均顯著下降(P<0.05)；Pn/Ci在10：00和14：00變化趨勢(shì)不明顯(P>0.05)，16：00顯著上升(P<0.05)，其他時(shí)刻顯著下降(P<0.05)；WUEi在12:00、14:00和16:00明顯先上升后下降(P<0.05)，其他時(shí)刻明顯下降(P<0.05)(表2)。

表1　不同土壤含水量下鴨茅葉片的光合特性和WUEi

注: 不同字母表示差異顯著(P<0.05); * 和* * 分別表示差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01); 下同。

Note: The different letters mean the significant difference atP<0.05, * and ** mean the significant difference atP<0.05 andP<0.01, respectively, the same below.

2.1.3草地早熟禾葉片光合生理特性和水分利用效率的變化草地早熟禾葉片Ci日平均值隨土壤含水量下降而上升，但變幅未達(dá)顯著水平(P>0.05)，1 d內(nèi)各時(shí)刻變化趨勢(shì)差異較大，10：00明顯先上升后下降(P<0.05)，12：00和14：00明顯下降(P<0.05)，18：00明顯上升(P<0.05)，其他時(shí)刻無(wú)顯著變化。Gs、Pn、Tr、WUEi和Pn/Ci日平均值隨土壤含水量下降呈明顯下降趨勢(shì)(P<0.05)，各參數(shù)在1 d內(nèi)各時(shí)刻的變化趨勢(shì)亦存在較大差異。其中，Gs在10：00明顯先上升后下降(P<0.05)，12：00無(wú)明顯變化(P>0.05)，其他時(shí)刻明顯下降(P<0.05)；Pn在8：00和14：00明顯下降(P<0.05)，10：00明顯上升(P<0.05)，16：00無(wú)明顯變化(P>0.05)，其他時(shí)刻明顯先下降后上升(P<0.05)；Pn/Ci在14：00明顯先上升后下降(P<0.05)，18：00明顯上升(P<0.05)，其他各時(shí)刻與Pn變幅一致；Tr在10：00明顯先上升后下降(P<0.05)，12：00明顯上升(P<0.05)，其他時(shí)刻明顯下降(P<0.05)；WUEi在8：00無(wú)明顯變化(P>0.05)，10：00和12：00明顯先下降后上升(P<0.05)，18：00明顯下降(P<0.05)，其他時(shí)刻明顯上升(P<0.05)(表3)。

表2　不同土壤含水量下無(wú)芒雀麥葉片的光合特性和WUEi

2.2不同土壤含水量條件下3個(gè)牧草種日平均耗水量、日平均累積生物量和WUEET的變化

3個(gè)牧草種的日平均耗水量、日平均累積生物量和WUEET隨土壤含水量下降均呈下降趨勢(shì)，但物種間各參數(shù)降幅存在差異。隨干旱脅迫加劇，無(wú)芒雀麥和草地早熟禾的日平均耗水量呈明顯下降趨勢(shì)(P<0.05)，鴨茅降幅不明顯(P>0.05)，3個(gè)牧草種在30%θf(wàn)的日平均耗水量均明顯低于對(duì)照(P<0.05)(圖1A)；草地早熟禾日平均累積生物量呈明顯下降趨勢(shì)(P<0.05)，并在30%θf(wàn)開(kāi)始明顯下降，其他物種降幅不明顯(P>0.05)(圖1B)；鴨茅和無(wú)芒雀麥WUEET降幅未達(dá)顯著水平(P>0.05)，但無(wú)芒雀麥在30%θf(wàn)的WUEET明顯低于對(duì)照(P<0.05)，草地早熟禾WUEET呈明顯下降趨勢(shì)(P<0.05)，并在30%θf(wàn)開(kāi)始顯著下降(圖1C)。

2.3不同土壤含水量條件下3個(gè)牧草種WUEET與其光合特性、日平均耗水量和日平均累積生物量的相關(guān)性

3個(gè)牧草種的WUEET均與其日平均累積生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與Ci日平均值呈負(fù)相關(guān)，與其他參數(shù)呈正相關(guān)。此外，草地早熟禾WUEET與其Tr日平均值和日平均耗水量亦呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，其他牧草種與各參數(shù)相關(guān)性未達(dá)顯著水平(P>0.05)(表4)。

表3　不同土壤含水量下草地早熟禾葉片光合特性和WUEi

圖1　不同土壤含水量條件下3個(gè)牧草種日平均耗水量 (A)、日平均累積生物量 (B) 和WUEET (C) 的變化Fig.1　Dynamics of daily average consumption of water (A)，daily average accumulated biomass (B) and WUEET (C) of three forage grasses under different soil moisture contents 　不同字母表示差異顯著 (P<0.05)。The different letters mean the significant difference at P<0.05.

3　討論

3.1干旱脅迫對(duì)3個(gè)牧草種的光合特性的影響

植物能否適應(yīng)干旱環(huán)境主要是依據(jù)其能否協(xié)調(diào)好碳同化和水分消耗之間的關(guān)系[13]。通常認(rèn)為，干旱對(duì)光合作用的抑制是主要通過(guò)氣孔限制和非氣孔限制[14]。氣孔限制是指水分脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，降低受旱植株的水分散失，CO2進(jìn)入葉片受阻致使光合作用下降。干旱脅迫初期，氣孔限制起主要作用，氣孔關(guān)閉降低氣孔導(dǎo)度和限制CO2傳輸，進(jìn)而限制了Ci、Pn和Tr[15]。非氣孔限制是指光合器官光合活性(如葉肉細(xì)胞光合活性的降低，包括ATP、Rubisco含量和活性)的下降[14]。隨著干旱脅迫加劇，植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，因而非氣孔限制成為限制凈光合速率的主要因素[16]。如果氣孔限制是導(dǎo)致Pn下降的主要因素，Pn的下降將伴隨著Ci的降低；如果Pn下降的主要因素是非氣孔限制，Pn的下降將伴隨Ci的上升[17]。本研究中3個(gè)牧草種Pn、Tr和Gs日平均值隨土壤含水量下降而顯著下降，表明干旱脅迫已導(dǎo)致其氣孔關(guān)閉。然而，鴨茅和無(wú)芒雀麥Ci日平均值明顯上升，表明非氣孔限制可能是其Pn日平均值下降的主要原因；草地早熟禾Ci日平均值上升幅度不明顯，推測(cè)氣孔限制對(duì)其Pn日平均值下降的影響大于以上兩個(gè)物種。Pn/Ci值的大小可以反映葉片羧化效率的變化，羧化效率則直接影響CO2的同化(生物量積累)[18]。本研究中3個(gè)牧草種的Pn/Ci日平均值均隨土壤含水量下降而顯著下降，說(shuō)明干旱脅迫均對(duì)其光合系統(tǒng)造成了傷害，從而可能降低其WUE。

表4　不同土壤含水量下3個(gè)牧草種WUEET與其光合特性日平均值、日平均耗水量和日平均累積生物量的相關(guān)性

注：*和**分別表示顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)相關(guān)。

Note：* and **denote significant correlation atP<0.05 andP<0.01 level，respectively.

3.2干旱脅迫對(duì)3個(gè)牧草種的WUE的影響

高WUE被認(rèn)為是在干旱和半干旱環(huán)境里植物能夠良好地生長(zhǎng)的一個(gè)有貢獻(xiàn)的特征[12]。土壤水分虧缺降低植物的氣孔導(dǎo)度，并減小植物的光合和蒸騰，但光合對(duì)氣孔開(kāi)度的依賴(lài)小于蒸騰對(duì)氣孔開(kāi)度的依賴(lài)，因而明顯提高了WUEi[19]。然而，植物WUEi對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在特定的閾值[20]。植物受到輕度和中度干旱脅迫時(shí)，因氣孔對(duì)干旱更為敏感，Pn和Gs變化存在非線性關(guān)系，即Pn未下降之前，Gs就已經(jīng)降低，造成Tr減弱，WUEi上升[21]；隨干旱脅迫加劇，氣孔表皮細(xì)胞失水快于保衛(wèi)細(xì)胞，光合系統(tǒng)受到傷害，氣孔被動(dòng)開(kāi)大，降低了氣孔限制的結(jié)果，導(dǎo)致Tr增加，Pn降低，WUEi下降[22]。本研究中，隨土壤含水量下降，鴨茅WUEi日平均值無(wú)顯著變化，無(wú)芒雀麥和草地早熟禾WUEi日平均值明顯下降，可能受遺傳因素的影響，3個(gè)物種對(duì)干旱脅迫的WUEi閾值較低，同時(shí)調(diào)節(jié)C固定與水分虧缺間的平衡及其生理過(guò)程之間具有趨異的適應(yīng)能力。

耗水速率是植物內(nèi)在的水分生理特征，具有穩(wěn)定遺傳性，可以反映植物調(diào)節(jié)自身水分損耗能力和在不同環(huán)境中的實(shí)際耗水特征[23]。隨土壤含水量下降，3個(gè)牧草種日平均耗水量呈下降趨勢(shì)，表明3個(gè)物種均能通過(guò)調(diào)節(jié)自身耗水來(lái)減少對(duì)有限水源的過(guò)度消耗。土壤含水量下降而降低了Pn，導(dǎo)致3個(gè)牧草種的生物量亦隨之下降。WUEET是作物產(chǎn)量的決定因素，一定產(chǎn)量水平下的ET降低或者一定ET條件下的產(chǎn)量提高都能有效提高WUEET[24]，因此高 WUEET常被視為缺水條件下提高作物生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)[25]。然而，植物水分利用效率與植物的抗旱性?xún)烧呦嗷ヂ?lián)系，但非同一性狀，抗旱植物的水分利用效率不一定高[26]。本研究中，隨干旱脅迫加劇，鴨茅WUEET降幅最小，無(wú)芒雀麥次之，草地早熟禾降幅最大，與其抗旱性[6-8]不完全相符，支持了這一觀點(diǎn)。3個(gè)物種的WUEET和抗旱性存在差異，但均能適應(yīng)新疆山地較為干旱的生境，可能與其生物學(xué)特性和生活史策略有關(guān)。無(wú)芒雀麥具有發(fā)達(dá)的根狀莖，建植當(dāng)年根系入土深達(dá)120 cm[27]，在土壤表層缺水時(shí)可從較深的土層中獲取水分，以維持其高耗水量和生物量的穩(wěn)定性，具有較高的抗旱性，但高蒸騰亦降低了其WUEET；鴨茅為須根系，主要密布于10～30 cm的土層中，少量深達(dá)1 m以上[27]，可在表土缺水時(shí)獲取部分水源來(lái)維持較高的生物量，亦具有一定的抗旱性，因此，中度干旱脅迫(60%θf(wàn))時(shí)其耗水量降幅雖較大，但仍能維持較高的WUEET；草地早熟禾亦具有發(fā)達(dá)的根狀莖，但主要集中于15～20 cm土層中[27]，干旱脅迫下獲取水分的能力有限，難以維持高耗水量和生物量的穩(wěn)定性，抗旱性稍差，WUEET亦較低。然而，因草地早熟禾返青時(shí)間(4月中旬)較其他兩個(gè)物種早[28]，可充分利用新疆地區(qū)土壤水分較充足的時(shí)期(4月至6月)而維持較高的生物量。

3.3干旱脅迫下3個(gè)牧草種的WUEET與其光合特性、耗水量和生物量累積的相關(guān)分析

Pearson分析結(jié)果中，3個(gè)牧草種WUEET與其生物量累積顯著正相關(guān)，支持了干旱脅迫下，植物WUE是其生存的關(guān)鍵因子，提高WUE是面對(duì)有限的水供給時(shí)增加植物生物量積累的有效方法[28]。氣孔關(guān)閉使Ci值下降，羧化酶活性下降導(dǎo)致Ci值上升[29]，這意味著干旱脅迫下，氣孔關(guān)閉或者代謝損傷程度小均可降低Ci值。3個(gè)牧草種的WUEET與Ci值負(fù)相關(guān)，表明在一定程度上Ci值可以表征其WUE的大小。草地早熟禾WUEET與其Tr和日平均耗水量顯著正相關(guān)，進(jìn)一步說(shuō)明了干旱脅迫下保持較高的Tr和日平均耗水量是導(dǎo)致草地早熟禾WUEET較低的主要原因。

Column-Bot使用非特定人聲語(yǔ)音識(shí)別技術(shù)(Automatic Speech Recognition，ASR)最重要的現(xiàn)實(shí)意義就在于能夠在脫離編程器和常規(guī)輸入硬件的狀態(tài)下，對(duì)機(jī)器人進(jìn)行編程和操作，能夠加大機(jī)器人與人的人機(jī)交互能力，目前機(jī)器人可以獲取50條關(guān)鍵字，并且配合MCU對(duì)機(jī)器人主控制器發(fā)送命令，完成人聲控制機(jī)器人的行走及任務(wù)執(zhí)行過(guò)程.

4　結(jié)論

隨干旱脅迫加劇，3個(gè)牧草種的Ci日平均值呈上升趨勢(shì)，Gs、Pn、Tr、Pn/Ci日平均值和日平均耗水量呈下降趨勢(shì)，但物種間各參數(shù)變幅存在差異；草地早熟禾日平均生物產(chǎn)量呈明顯下降趨勢(shì)，鴨茅和無(wú)芒雀麥無(wú)明顯變化；鴨茅的WUEi日平均值和WUEET無(wú)顯著變化，無(wú)芒雀麥和草地早熟禾則明顯下降。3個(gè)牧草種的WUEET均與其日平均累積生物量顯著正相關(guān)，草地早熟禾的WUEET與其Tr日平均值和日平均耗水量亦顯著正相關(guān)。

本研究是在盆栽葉片和單株水平上進(jìn)行的鴨茅、無(wú)芒雀麥和草地早熟禾的水分利用效率研究，主要集中于干旱脅迫的短期反應(yīng)。草地管理實(shí)踐中，3個(gè)牧草種葉片、單株和群落水平的耗水規(guī)律及3個(gè)水平之間的轉(zhuǎn)換仍有待進(jìn)一步研究，此外，新疆地區(qū)降水較少，而且降水有明顯的干濕季，也影響植物的水分利用策略，因此，應(yīng)結(jié)合降水和群落水分梯度的長(zhǎng)期研究，才能更準(zhǔn)確地了解3個(gè)牧草種對(duì)水分虧缺的潛在適應(yīng)機(jī)制。

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Effect of drought stress on the photosynthetic characteristics and water use efficiency of three dominant forage grasses in Sinkiang

QIN Feng-Fei1, SHEN Yi-Xin1, LI Lan-Hai2*, HU Zeng-Yun2, CHENG Liang1, MA Xu-Long1,CHEN Qing-Qing1, WANG Ling-Yue1

1.College of Prataculturae Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China； 2.Xinjiang Institute of Ecology and Geography Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China

This paper explores the adaptive mechanisms of three forage grasses (Bromusinermis,DactylisglomerataandPoapratensis) that are predominant in Sinkiang natural grasslands. Using pot experiment methods, drought stress was simulated to determine the effects of three different soil water contents levels (80%, 60% and 30% of field water capacity) on leaf photo-physiological characteristics and water use efficiency (WUE). With decreasing soil water contents, the daily average value of intercellular CO2(Ci) in the three grasses increased. The daily average values of stomatal conductance (Gs), net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), the ratio ofPntoCiand evapotranspiration decreased, but the variation ranges of these characteristics differed across the three grasses. As drought stress increased, the daily average accumulated biomass ofP.pratensissignificantly decreased (P<0.05), but there was no obvious change in the other two grasses (P>0.05). The net water use efficiency (WUEET) and the daily average value of instantaneous water use efficiency (WUEi) ofD.glomeratachanged very little (P>0.05), but in the other two grasses both WUEETand WUEisignificantly decreased (P<0.05). The WUEETofP.pratensiswas significantly positively correlated with its daily average values forTrand evapotranspiration (P<0.05). The WUEETof the three forage grasses was significantly positively correlated with their daily average accumulated biomass (P<0.05). The WUEiand WUEETof the three grasses followed different change trends with the decrease in soil water contents. This study suggests that the adaptability of the three forage grasses to arid environments depends not only on their WUE but is also related to their biological characteristics and life history strategies.

natural grassland of Sinkiang; soil moisture content; dominant forage grass; photosynthetic characteristics; water use efficiency

10.11686/cyxb2015578

2015-12-29；改回日期：2016-02-16

新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室干旱區(qū)水循環(huán)與水利用實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(XJYS0907-2011-01),“十二五”江蘇省重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目-草學(xué)和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃訓(xùn)練項(xiàng)目(1215A06)資助。

覃鳳飛(1973-)，女，廣西南寧人，講師，博士。E-mail：qinffei@njau.edu.cn

Corresponding author. E-mail: lilh@ms.xjb.ac.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

覃鳳飛, 沈益新, 李蘭海, 胡增運(yùn), 程亮, 馬旭龍, 陳青青, 王凌越. 干旱脅迫對(duì)新疆三個(gè)優(yōu)勢(shì)牧草種的光合特性與水分利用效率的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(10): 86-94.

QIN Feng-Fei, SHEN Yi-Xin, LI Lan-Hai, HU Zeng-Yun, CHENG Liang, MA Xu-Long, CHEN Qing-Qing, WANG Ling-Yue. Effect of drought stress on the photosynthetic characteristics and water use efficiency of three dominant forage grasses in Sinkiang. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 86-94.