緯向不同地理種群栓皮櫟蟲食特征及其與氣象因子的關(guān)系

王小菲 倪妍妍 高文強(qiáng) 劉建鋒* 江澤平

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091； 2.國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

緯向不同地理種群栓皮櫟蟲食特征及其與氣象因子的關(guān)系

王小菲1,2倪妍妍1,2高文強(qiáng)1,2劉建鋒1,2*江澤平1,2

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；2.國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

昆蟲對(duì)葉片的取食是植物群落的普遍特征，為了探討緯度和氣象因子對(duì)蟲食作用的影響，本文調(diào)查了我國(guó)緯向6個(gè)地理區(qū)域(北緯26°～40°，約跨14°)栓皮櫟葉片蟲食特征及分布格局，結(jié)果表明：(1)不論成年樹還是幼樹栓皮櫟，葉片蟲食率和蟲食頻度隨緯度的減小呈顯著增加的趨勢(shì)(P≤0.05)；(2)比較各地理區(qū)域蟲食結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)，隨緯度的減小，成年樹和幼樹栓皮櫟其未受蟲食葉片的比例逐漸減少，甚至趨于0，而受中、強(qiáng)度蟲食(>25%)的葉片的比例逐漸增加；即低緯度地區(qū)具有更強(qiáng)的蟲食作用；(3)除了低緯度樣點(diǎn)(湖南城步)外，其余各區(qū)域栓皮櫟葉片其蟲食程度主要集中在0.5%～5%；(4)雙因素方差分析表明栓皮櫟在不同個(gè)體發(fā)育階段受蟲食作用存在顯著差異，總體表現(xiàn)出幼樹葉片蟲食率顯著高于成年樹(P<0.05)；(5)不同地理區(qū)域栓皮櫟成年樹及幼樹葉片的蟲食率、蟲食頻度與年降雨量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，而與年均溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系；同時(shí)，成年樹和幼樹葉片的蟲食頻度與極端最低溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

栓皮櫟；地理尺度；植食作用；氣象因子；防御

昆蟲對(duì)葉片的取食是植物群落的普遍特征[1]，昆蟲作為動(dòng)物界種類最多的類群，其中的三分之一(大約35萬種)是植食性昆蟲，他們對(duì)植物施加的選擇壓力不容忽視[2]。在長(zhǎng)期互作中，有些植物被淘汰，有些則繁榮昌盛。然而，植物受昆蟲侵害，可直接表現(xiàn)為葉面積損失以及葉肉組織損傷，這不僅影響植物的光合產(chǎn)量，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和生殖等，而且還影響植物競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果和群落的組成，最終將對(duì)群落的生物多樣性、植物的區(qū)域環(huán)境適應(yīng)以及植物的進(jìn)化產(chǎn)生重要影響[3～5]。有研究發(fā)現(xiàn)[6]在低緯度的熱帶森林，每年約有11%的葉產(chǎn)量被蟲食；在我國(guó)西雙版納等熱帶次生林中，唐建維等[7]發(fā)現(xiàn)受蟲食的林分葉片損失量超過總生物量的20%以上，鄭征等[8]發(fā)現(xiàn)西雙版納熱帶雨林6種林窗內(nèi)幼樹的葉片蟲食率超過30%，Bazzaz等[9]甚至發(fā)現(xiàn)在熱帶森林中植物受蟲害的損失接近于其在自身生殖上的投入。然而，植物為了抵抗昆蟲的啃食，也會(huì)從形態(tài)、生理等方面形成了防御外界脅迫的生存策略[10～12]。由于植物本身缺乏移動(dòng)的能力，植物為抵抗昆蟲等生物的危害，在各種生態(tài)脅迫的長(zhǎng)期演化下，植物也會(huì)發(fā)展提高自身的防御能力來抵御外界脅迫[13～14]，這可能是地球上現(xiàn)存植物在自然演化過程中，屢經(jīng)害蟲猖獗而沒有滅絕的重要原因之一[15]。可以說蟲食作用對(duì)于植物所造成的壓力是植物形成防御策略的一個(gè)主要因素，二者之間的相互作用也一直深人們的關(guān)注[14,16～17]。因此，通過分析不同地理區(qū)域上植物受蟲食特征及受害程度，對(duì)于研究植物防御策略、區(qū)域環(huán)境適應(yīng)以及優(yōu)良植物資源選育等具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

目前我國(guó)對(duì)于植物蟲食作用的相關(guān)研究多集中在某一小范圍區(qū)域上[8,18～19]，而對(duì)不同區(qū)域環(huán)境下的蟲食特征等相關(guān)研究鮮有報(bào)道。栓皮櫟(Quercusvariabilis)是東亞地區(qū)分布最廣的樹種之一，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在我國(guó)其分布區(qū)可北起遼寧，南至云南、廣東等地，緯度跨度從25°～40°，氣候梯度依次橫跨了中溫帶、暖溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶和南亞熱帶，是我國(guó)亞熱帶、暖溫帶落葉闊葉林中具有代表性的樹種之一[20]，同時(shí)也具有較大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。因此，本文以栓皮櫟為研究對(duì)象，調(diào)查和分析不同地理區(qū)域(緯向上)栓皮櫟天然種群的蟲食特征，同時(shí)考慮到植物在不同發(fā)育階段的營(yíng)養(yǎng)、生殖和防御策略的差異可能會(huì)影響昆蟲的取食，因而對(duì)成年樹和幼樹分開調(diào)查并對(duì)比，結(jié)合氣象因子，進(jìn)一步探討植物不同發(fā)育階段蟲食特征隨緯向的變化規(guī)律及其與氣象因子的關(guān)系，為理解植物防御策略的地理變異及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制等相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)選擇

根據(jù)栓皮櫟在我國(guó)的分布情況，在其分布區(qū)域內(nèi)選取6個(gè)緯度點(diǎn)的天然次生林分作為調(diào)查樣點(diǎn)，樣點(diǎn)緯度范圍在26°～40°N，約每跨2°為一個(gè)緯度取樣點(diǎn)(圖1，表1)。

由于各樣點(diǎn)地理跨度較大，為確保采樣工作大致在植物生長(zhǎng)的同一個(gè)物候期，本文參照龔高法等[21]提出的我國(guó)植物物候期的地理分布規(guī)律，來推算各地采樣點(diǎn)的物候期推移時(shí)間(即物候期近似日期)。在我國(guó)的地理?xiàng)l件下的物候期推算公式可表示為：

Y=a+b(φ-30°)+c(λ-110°)+dh

(1)

其中，Y表示植物的物候期；φ表示緯度；λ表示經(jīng)度；h表示海拔(100 m)；a，b，c，d為系數(shù)。

圖1 栓皮櫟取樣位置分布圖Fig.1 Map of the sampling sites of Q.variabilis in China

采樣點(diǎn)Samplingsites緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔Altitude(m)坡度Slope(°)坡向Slopedirection郁閉度Canopydensity物候期近似日期(月/日)Approximatedateatsamephenologicalphase北京平谷Pinggu，BeijingN40°16′E117°07′229～32819～31S，SW0．6～0．88-20河北臨城Lincheng，HebeiN37°28′E114°05′646～70215～42SW0．6～0．78-14河南濟(jì)源Jiyuan，He’nanN35°01′E112°28′373～45017～33SW，SE0．6～0．78-09河南內(nèi)鄉(xiāng)Neixiang，He’nanN33°29′E111°54′861～96019～42S，SW，SE0．6～0．88-06湖北秭歸Zigui，HubeiN30°46′E110°20′874～10346～18SW0．4～0．58-01湖南城步Chengbu，Hu’nanN26°18′E110°07′968～122020～45S，SW0．6～0．77-22

注：以北京平谷地區(qū)(40°16′ N)8月20日為標(biāo)準(zhǔn)參照的起始日期進(jìn)行推算。

Note：Starting from a “standard” date of 20thAugust in Pinggu,Beijing at 40°16′N,the following sampling times are estimated to be equivalent in terms of biological activity.

文獻(xiàn)計(jì)算和提供了大致能代表我國(guó)春夏秋三個(gè)季節(jié)自然物侯期，因而系數(shù)參照與栓皮櫟物候期最為接近的板栗樹種。具體取樣和調(diào)查時(shí)間見表1。

1.2 調(diào)查方法

葉片蟲食觀測(cè)采用非連續(xù)的隨機(jī)取樣調(diào)查[8,22]。在每一個(gè)確定的林分區(qū)域內(nèi)，統(tǒng)一選擇陽坡或向陽地帶，地形均一的地段為調(diào)查樣地，每個(gè)緯度帶選擇3塊樣地，每塊樣地選擇生長(zhǎng)良好的3棵成年樹和3棵幼樹，其株高和胸徑詳見表2。隨機(jī)取每棵樣樹不同方位可受太陽光照的枝條不少于5個(gè)，每個(gè)枝條統(tǒng)一保留前20片葉子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和調(diào)查，即每個(gè)緯度帶總計(jì)調(diào)查1 800片(20片×5個(gè)枝條×9棵樣樹×2個(gè)個(gè)體發(fā)育階段=1 800片/緯度帶)，樣本數(shù)遠(yuǎn)高于Morrow等[23]、王宏偉等[19]的取樣要求。逐一識(shí)別蟲食葉片[24]，其中有明顯被風(fēng)吹爛或者枝條掉落等并非昆蟲啃食造成的葉片不計(jì)入蟲食統(tǒng)計(jì)內(nèi)。測(cè)定內(nèi)容包括蟲食頻度和葉片蟲食率[24～25]，計(jì)算公式如下：

(2)

(3)

其中，葉片蟲食率使用葉面積掃描儀(Leaf Area Meter,Yaxin-1241,北京)測(cè)量葉片蟲食面積和潛在的完整葉片面積(可使用帶顏色的紙片蓋住蟲食部分再次掃描獲得潛在的完整葉片面積)。另外，根據(jù)葉片受蟲食程度的大小將其劃分7級(jí)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)：L0：未蟲食葉片(將蟲食率小于0.5%的葉片視為未蟲食葉片)；L1：葉片被啃食0.5%～5%；L2：葉片被啃食5%～15%；L3：葉片被啃食15%～25%；L4：葉片被啃食25%～50%；L5：葉片被啃食50%～75%；L6：葉片被啃食75%以上。

表2 樣木樹形因子調(diào)查表

注：表中數(shù)值=平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差

Noet:Values are mean±SE

1.3 氣象數(shù)據(jù)

本文中涉及的氣象數(shù)據(jù)從美國(guó)國(guó)家海洋和大氣局(National Oceanic and Atmospheric Administration)氣象數(shù)據(jù)中心(NCDC)網(wǎng)站(http://www.ncdc.noaa.gov/)下載獲得。主要?dú)庀笞兞堪昶骄鶞囟?annual mean temperature,℃)、最冷月的最低溫(minimum temperature of the coldest month,℃)、最熱月的最高溫(maximum temperature of the warmest month,℃)、年總降雨量(annual precipitation,mm)等。將我國(guó)各站點(diǎn)2014年數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS v10.0使用Kriging空間插值法(考慮海拔對(duì)溫度的影響)進(jìn)行擬合，根據(jù)樣地經(jīng)緯度坐標(biāo)提取所需氣象數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)使用R軟件(version 3.0.3 http://www.r-project.org/)分析處理，葉片蟲食率和蟲食頻度與緯度的關(guān)系采用簡(jiǎn)單線性回歸分析方法；不同個(gè)體發(fā)育階段和不同地理區(qū)域植物葉片的蟲食特征采用two-way ANOVA方差分析進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。考慮到不同緯度地理區(qū)域的海拔差異較大，為了真實(shí)反映緯度效應(yīng)，采用Lindgren[26]的等效緯度概念，按下式將實(shí)際緯度換算成等效緯度(Equivalent latitude)后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及制圖：

當(dāng)海拔低于300 m，等效緯度=實(shí)際緯度+(海拔-300)/200；

當(dāng)海拔高于300 m，等效緯度=實(shí)際緯度+(海拔-300)/140。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片蟲食的緯向地理分布格局

由圖2A可以看出，不論成年樹還是幼樹，隨著等效緯度的降低栓皮櫟葉片蟲食率呈顯著增加的趨勢(shì)(P成年樹=0.05，P幼樹=0.03)，成年樹蟲食率從5.56%(北京)增加至22.91%(湖南城步)，幼樹從5.08%(北京)增加至29.77%(湖南城步)；同樣，葉片蟲食頻度隨緯度的減小而顯著增加(P成年樹=0.005，P幼樹=0.01)，成年樹從59.17%增加至99.17%，幼樹從63.00%增加至98.67%，從湖北秭歸往南葉片蟲食頻度已接近100%，即低緯度地區(qū)具有更強(qiáng)的蟲食作用。相比等效緯度，葉片蟲食率、蟲食頻度與實(shí)際緯度之間同樣顯示顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2:B)，與緯度校正后的結(jié)果一致。

圖2 栓皮櫟葉片蟲食率和蟲食頻度隨緯度變化 ●和○分別為成年樹和幼樹各900片葉子樣本蟲食調(diào)查的平均值；---為成年樹簡(jiǎn)單線性回歸擬合；為幼樹簡(jiǎn)單線性回歸擬合Fig.2 Insect herbivory rate and frequency change across latitudinal gradients ● and ○ refer to the mean values of 900 leaf samples in mature and juvenile trees,respectively；--- is fitted line of mature trees； is fitted line of young trees

根據(jù)雙因素方差分析結(jié)果表明(表4)，不同緯度對(duì)栓皮櫟葉片蟲食率和蟲食頻度產(chǎn)生顯著影響(P<0.001)；葉片蟲食率在不同個(gè)體發(fā)育階段存在顯著差異(P=0.017)；植物個(gè)體發(fā)育階段和緯度的交互作用同樣顯著影響葉片蟲食率(P<0.001)。

表3緯向不同區(qū)域栓皮櫟葉片蟲食率和蟲食頻度比較

Table3Comparisonofnsectherbivoryrateandfrequencyamongtwoontogeneticstagesandsixsites

采樣點(diǎn)Samplingsites葉片蟲食率Herbivoryrate(%)蟲食頻度Herbivoryfrequency(%)成年樹Maturetree幼樹Juveniletree成年樹Maturetree幼樹Juveniletree北京平谷Pinggu，Beijing5．56±2．46Ca5．08±2．80Ca59．17±15．49Ca63．00±14．66Ca河北臨城Lincheng，Hebei7．26±3．42Ca6．83±3．59Ca61．00±12．89Ca66．00±13．22Ca河南濟(jì)源Jiyuan，He’nan6．71±3．87Ca7．56±3．28Ca83．67±10．74Ba81．83±12．28Ba河南內(nèi)鄉(xiāng)Neixiang，He’nan11．41±5．85Ba11．26±5．97Ba80．00±12．53Ba85．00±11．22Ba湖北秭歸Zigui，Hubei10．22±4．11Ba11．32±4．99Ba96．83±4．82Aa96．67±5．31Aa湖南城步Chengbu，Hu’nan22．91±7．27Ab29．77±9．17Aa99．17±2．31Aa98．67±3．92Aa

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，N=900，同一行數(shù)值帶有不同小寫字母表示成年樹樹和幼樹蟲食特征差異達(dá)0.05顯著水平(T檢驗(yàn))，同一列不同大寫字母表示不同地理區(qū)域蟲食特征差異達(dá)0.05顯著水平(LSD法)。

Note：Data=Mean±SD;Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level between mature and juvenile trees,different capital letters indicate significant difference at the 0.05 level among 6 sampling sites,respectively.

表4不同地理區(qū)域栓皮櫟葉片蟲食特征的雙因素方差分析

Table4Summaryoftwo-wayANOVAanalysisofherbivoryamongtwoontogeneticstagesandsixsites

指標(biāo)Treatment葉片蟲食率Herbivoryrate蟲食頻度HerbivoryfrequencydfFPEffectsdfFPEffects個(gè)體發(fā)育階段Ontogeneticstages15．7470．017JT>MT12．8250．093不顯著Notsignificant緯度樣點(diǎn)Sites5137．117<0．001CB>ZG≈NX>JY≈LC≈PG5134．826<0．001CB≈ZG>NX≈JY>LC≈PG個(gè)體發(fā)育階段×緯度Ontogeneticstages×Sites54．535<0．001—51．2380．291—

注：MT.成年樹；JT.幼樹；PG.北京平谷；LC.河北臨城；JY.河南濟(jì)源；NX.河南內(nèi)鄉(xiāng)；ZG.湖北秭歸；CB.湖南城步

Note:MT.Mature tree；JT.Juvenile tree；PG.Pinggu,Beijing；LC.Lincheng,Hebei；JY.Jiyuan,He’nan；NX.Neixiang,He’nan；ZG.Zigui,Hubei；CB.Chengbu,Hu’nan

2.2 不同地理區(qū)域成年樹、幼樹蟲食結(jié)構(gòu)比較

由圖3可知，緯向不同地理區(qū)域栓皮櫟成年樹、幼樹葉片受蟲食程度存在明顯差異且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。從高緯度地區(qū)到低緯度地區(qū)，不論成年樹還是幼樹，未受蟲食葉片(L0)的比例逐漸減少，甚至趨于0；相反，受中、強(qiáng)度蟲食的葉片的比例(即>25%，L4+L5+L6)隨緯度的增加而逐漸減少，甚至在北京平谷和和河北臨城區(qū)域葉片蟲食率>75%的葉片幾乎趨于零。

圖3 不同地理區(qū)域栓皮櫟成年樹、幼樹葉片蟲食結(jié)構(gòu)比較 L0.未蟲食葉片；L1.葉片被啃食0.5%～5%；L2.葉片被啃食5%～15%；L3.葉片被啃食15%～25%；L4.葉片被啃食25%～50%；L5.葉片被啃食50%～75%；L6.葉片被啃食75%以上 A.北京平谷；B.河北臨城；C.河南濟(jì)源；D.河南內(nèi)鄉(xiāng)；E.湖北秭歸；F.湖南城步(從A到F，緯度遞減)Fig.3 Comparison of leaf herbivory between two ontogenetic stages among different geographical regionsL0.Undamaged; L1. 0.5%-5% of leaf area consumed; L2. 5%～15% of leaf area consumed; L3. 15%～25% of leaf area consumed; L4. 25%～50% of leaf area consumed; L5. 50%～75% of leaf area consumed; L6. More than 75% of leaf area consumed A.Pinggu,Beijing; B.Lincheng,Hebei; C.Jiyuan,He’nan; D.Neixiang,He’nan; E.Zigui,Hubei; F.Chengbu,Hu’nan

除了湖南城步外，北京平谷、河北臨城、河南濟(jì)源、河南內(nèi)鄉(xiāng)、湖北秭歸等區(qū)域的葉片其蟲食程度主要集中在0.5%～5%(L1，屬輕度取食)，其中成年樹蟲食程度在0.5%～5%的葉片約占總?cè)~片數(shù)量的34.3%～48.5%，幼樹為34.8%～48.0%；湖南城步區(qū)域的葉片蟲食程度成年樹主要集中在5%～15%，約占總?cè)~片數(shù)量的33.67%，幼樹集中在25%～50%，約占總?cè)~片數(shù)量的35.17%；成年樹、幼樹在0.5%～5%的蟲食葉片僅占各自總?cè)~片數(shù)量的11.0%和7.3%。

2.3 葉片蟲食與氣候因子的關(guān)系

由圖4可知，各地區(qū)栓皮櫟成年樹和幼樹與年均溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系，而與年降雨量和極端氣溫呈現(xiàn)一定的相關(guān)性。其中，成年樹、幼苗其葉片蟲食率與年降雨量呈顯著正相關(guān)(成年樹：R2=0.72,

P=0.03；幼樹：R2=0.74,P=0.03)，與極端最低溫呈正相關(guān)關(guān)系，與極端最高溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但都沒達(dá)到顯著水平；同樣，成年樹和幼樹的蟲食頻度與年降雨量和極端最低溫呈顯著正相關(guān)(成年樹：PAP=0.007，PMTCM=0.003；幼樹：PAP=0.006,PMTCM=0.008)，而與極端最高呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(成年樹：R2=0.52,P=0.10；幼樹：R2=0.63,P=0.06)，但都沒達(dá)到顯著水平。

圖4 栓皮櫟葉片蟲食率和蟲食頻度與氣象因子的關(guān)系 ●.成年樹；○.幼樹；---.成年樹簡(jiǎn)單線性回歸擬合；.幼樹簡(jiǎn)單線性回歸擬合 AMT.年均溫(℃)；MTWM.最暖月的最高氣溫(℃)；MTCM.最冷月的最低氣溫(℃)；AP.年降雨量(mm)Fig.4 Insect herbivory rate and frequency of leaves in relation to meteorological factors ●.Mature tree; ○.Juvenile tree; ---.Is fitted line of mature trees; .Is fitted line of young tree AMT. Annual mean temperature(℃)；MTWM. Maximum temperature of the warmest month(℃)；MTCM. minimum temperature of the coldest month(℃)；AP. Annual precipitation(mm)

3 討論

昆蟲等對(duì)葉片的取食是植物群落的普遍特征[1]，二者之間的相互作用影響著彼此的生態(tài)和進(jìn)化過程，同時(shí)也影響著植物競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果和群落的組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[14]。本文結(jié)果表明，各地理區(qū)域栓皮櫟在生長(zhǎng)旺季葉片蟲食率在5%～30%，不論成年樹還是幼樹，葉片蟲食率和蟲食頻度隨緯度的增加而逐漸遞減，即說明低緯度地區(qū)植物遭受更強(qiáng)的蟲食作用。這與Moreira等[27]對(duì)墨西哥廣布種爵床科Ruellianudiflora(Acanthaceae)的研究結(jié)果相一致，同時(shí)也支持前人提出的假說：相比寒冷地區(qū)，在較溫暖地區(qū)(低緯度地區(qū))的森林植被遭受較強(qiáng)蟲食作用[6,14,28～29]。然而也有相反的結(jié)論，Adams等[30]對(duì)北美東部地區(qū)跨17個(gè)緯度的4個(gè)廣布種白櫟(Quercusalba)、紅楓(Acerrubrum)、山毛櫸(Fagusgrandifolia)和楓香樹(Liquidambarstyraciflua)蟲食特征調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)4個(gè)樹種其葉片蟲食率隨緯度增加而增加，并認(rèn)為這種相反的結(jié)果可能受某些地區(qū)突發(fā)性的昆蟲爆發(fā)(如在美國(guó)新澤西州的天幕毛蟲(Malacosomadisstria)和其它松毛蟲的爆發(fā))等因素有關(guān)，這對(duì)于群落功能的研究上給我們一些啟示：即對(duì)于冷、暖氣候差異相比，植物與植食昆蟲間的“生物”關(guān)系強(qiáng)度可能是需要考慮的一個(gè)重要方面。

本文分析了校正緯度和不校正緯度與蟲食特征的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)葉片蟲食率、蟲食頻度與緯度之間都顯示顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，兩種結(jié)果一致，可知在較大緯度尺度下，本文研究區(qū)域范圍海拔差異不足以影響蟲食的緯度梯度變化。

緯向代表一個(gè)復(fù)雜的環(huán)境梯度，隨緯度差異，溫度、水分等均表現(xiàn)出不同。本文研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，緯向不同地理區(qū)域栓皮櫟成年樹和幼樹葉片蟲食作用與年均溫均無顯著相關(guān)關(guān)系，而與年降雨量和極端氣溫呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，表現(xiàn)出與年降雨量和極端低溫呈正相關(guān)關(guān)系，而與極端高溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，同時(shí)根據(jù)氣象數(shù)據(jù)可知，我國(guó)極端最高溫和極端最低溫都出現(xiàn)在北方，因而可能是極端氣溫和較低的濕度限制了昆蟲等植食性動(dòng)物的生存和繁衍，致使北方昆蟲的種類和數(shù)量相對(duì)較少，而越往南(或越靠近赤道)植食昆蟲的生物多樣性越來越高[31～33]，植物與植食昆蟲間的“生物”關(guān)系越為激烈，植物受到的植食壓力也就越來越大。

另外，本文研究發(fā)現(xiàn)栓皮櫟在不同個(gè)體發(fā)育階段受蟲食作用存在顯著差異，表現(xiàn)出幼樹葉片蟲食率高于成年樹，特別是在低緯度地區(qū)，這可能是由于幼樹葉片較低的硬度和韌性等，即所謂的機(jī)械防御能力[34～35]較低，而導(dǎo)致受到相對(duì)嚴(yán)重的昆蟲啃食。

本文僅僅是以廣布種栓皮櫟為例的典型緯向蟲食調(diào)查的一個(gè)案例，而當(dāng)前對(duì)于緯度和蟲食之間的關(guān)系仍存有爭(zhēng)議。將來的研究除了基于葉片的調(diào)查以外，還可對(duì)植物種子、果實(shí)、凋落物或是其他器官的蟲食特征進(jìn)一步研究，如Moreira等[27]發(fā)現(xiàn)種子隨緯向受到的蟲害格局與葉片相反，而Moles等[36]發(fā)現(xiàn)種子蟲食與緯度沒有顯著的相關(guān)關(guān)系等等。因此，對(duì)于緯度與蟲食特征的關(guān)系，將來仍需從多角度進(jìn)一步探索，以及通過分析蟲食特征與植物防御的關(guān)系、蟲食特征與氣候因素的關(guān)系、蟲食特征與昆蟲天敵的關(guān)系，為進(jìn)一步探討植物在不同地理區(qū)域以及全球變化背景下的適應(yīng)性及分布特點(diǎn)提供理論基礎(chǔ)。

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EntomicHerbivoryCharacteristicsofQuercusvariabilisLeavesandCorrelationwithMeteorologicalFactorsacrossDifferentGeographicalRegions

WANG Xiao-Fei1,2NI Yan-Yan1,2GAO Wen-Qiang1,2LIU Jian-Feng1,2*JIANG Ze-Ping1,2

(1.Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091；2.Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration,Beijing 100091)

Herbivory is the common characteristics of plant community. To explore the effects of latitude and meteorological factors on herbivory, we investigated the entomic herbivory characteristics ofQuercusvariabilisleaves acorss different geographical regions, with a 14° latitudinal spanning from 26° N(Chengbu, Hu’nan Province) to 40°N(Beijing). Either the mature tree or juvenile tree, leaf herbivory rate and frequency significantly increased toward the equator or at lower latitudes(P<0.05). According to the insect herbivory structure, the proportion of the non-chewed leaves decreased, while the proportion of the above 25%-chewed leaves increased toward the equator. Namely, it shows strong herbivory at lower latitudes. Except the southest site(Chengbu, Hu’nan Province), the proportion of herbivory mainly concentrated between 0.5%-5% for all other sites. Leaf herbivory rates in the juvenile tree were significantly higher than that in the mature tree(P<0.05). Multiple regression results revealed significant effects of annual precipitation and minimum temperature of the coldest month on leaf herbivory rate and frequency despite ontogenic stages, but the maximum temperature of the warmest month significantly affected leaf herbivory frequency in the juvenile tree. Therefore, the latitudinal variation in leaf herbivory likely appears to be driven predominantly by variation in extreme temperature and precipitation.

Quercusvariabilis;geographic scale;herbivory;meteorological factor;defence

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371075)；北京市科技計(jì)劃課題(Z141100002314009)資助

王小菲(1987—)，男，博士研究生，主要從事生理生態(tài)、樹木地理方向研究。

* 通信作者：E-mail:Liujf@caf.ac.cn

2015-11-08

Q948；S763

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.03.021