不同密度下玉米穗部性狀的QTL分析

王 輝 梁前進 胡小嬌 李 坤 黃長玲 王 琪 何文昭王紅武劉志芳

中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所, 北京 100081

不同密度下玉米穗部性狀的QTL分析

王 輝 梁前進 胡小嬌 李 坤 黃長玲 王 琪 何文昭王紅武*劉志芳*

中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所, 北京 100081

為研究玉米穗部性狀對不同種植密度的遺傳響應, 以鄭58和HD568為親本構建的220個重組自交系群體為材料, 于2014年春、2014年冬及2015年春分別在北京和海南進行3個種植密度的田間試驗, 調查玉米穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)等表型性狀。利用SAS軟件計算穗部性狀的最優(yōu)線性無偏估計值(BLUP), 并采用完備區(qū)間作圖法進行QTL定位。結果表明, 在3個種植密度下共檢測到42個QTL, 單個QTL可解釋4.20%~14.07%的表型變異。3個種植密度下同時檢測到位于第2染色體上控制穗行數(shù)的QTL。2個種植密度下同時檢測到4個與穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)有關的 QTL, 其中第 4染色體上 1個與穗行數(shù)有關的主效 QTL, 在低、中種植密度下可分別解釋表型變異的10.88%和14.07%。此外, 在第2、第4和第9染色體上檢測到3個同時調控不同穗部性狀的QTL。研究結果表明玉米穗部性狀在不同種植密度下的遺傳調控發(fā)生變化, 在不同密度下共同檢測到的穩(wěn)定QTL可應用于精細定位或開發(fā)玉米耐密性分子標記用于輔助育種。

玉米; 穗部性狀; 密度; 數(shù)量性狀位點(QTL); 最優(yōu)線性無偏估計(BLUP)

玉米是重要的糧食和飼料作物, 在我國和世界糧食安全中有著不可替代的作用。提高玉米單位面積產(chǎn)量是玉米育種的重要目標之一[1]。為了解釋玉米產(chǎn)量相關性狀的遺傳機制, 前人做了大量的研究。例如, Yan等[2]利用266份F2:3家系為材料及150 個SSR和26個RFLP分子標記進行QTL定位, 共檢測到29個與單穗產(chǎn)量、百粒重、穗行數(shù)和行粒數(shù)有關的 QTL, 單個位點可解釋表型變異的 3.70%~ 16.80%, 其中11個位點在多環(huán)境中被檢測到。Li等[3]以黃早四為共同親本構建了11個RIL群體, 在6個環(huán)境條件下對單株產(chǎn)量、百粒重、粒長、粒寬和粒厚進行考察, 共定位到 146個表型貢獻率大于 10% 的 QTL, 其中在所有群體同時檢測到的 QTL有 16個。Nikolic等[4]利用包含116份樣本的F3群體和234個分子標記進行QTL定位, 共檢測到5個與單株產(chǎn)量有關的QTL和40個與產(chǎn)量構成因子相關的QTL,單個性狀的 QTL累計可解釋表型變異 27.46%~ 95.85%。Liu等[5]利用連鎖作圖和全基因組關聯(lián)分析的方法對玉米穗行數(shù)進行QTL分析, 檢測到的QTL包含了 70%的已知穗行數(shù)相關位點, 且具有較大的加性或部分顯性效應, 這些QTL可進一步用于玉米的全基因組選擇育種研究。Zhang等[6]利用243個家系的永久F2群體, 檢測到與玉米籽粒發(fā)育有關的97 個QTL和26個條件QTL, 其中8個QTL和6個條件QTL在多個環(huán)境中均被檢測到, 可能包含了調控籽粒發(fā)育的關鍵基因。近年來, 隨著玉米穗部性狀研究的不斷推進, 部分基因已被克隆。Peter 等[7]在第4染色體上克隆到一個CLAVATA受體蛋白位點FASCIATED EAR2, 該位點的突變導致玉米雌穗分生組織增大, 穗行數(shù)增多。Liu等[8]利用近等基因系H12和 H12NX531雜交構建 F2群體, 在第 4染色體Unbranched3 (UB3)基因的下游發(fā)現(xiàn)一段約 3 kb的區(qū)間通過調控UB3的表達進而調控穗行數(shù)的變異。但這些結果仍不足以全面解釋玉米產(chǎn)量性狀的遺傳機制和基因調控網(wǎng)絡。

在當前的玉米生產(chǎn)情況下, 合理增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量的有效手段。近十幾年來育種家通過耐密植育種在提高玉米產(chǎn)量上獲得了顯著成績[9-10],與耐密響應相關的遺傳研究也逐步展開。Gonzalo 等[11]利用186個RIL家系材料分別在50 000株 hm–2和100 000株 hm–2的種植密度下對玉米產(chǎn)量相關性狀進行QTL定位, 共檢測到9個與產(chǎn)量有關的QTL,其中5個QTL在2個種植密度下均被檢測到。Guo等[12]利用鄭單958親本鄭58和昌7-2組建231個F2:3家系和 164個分子標記在 52 500株 hm–2和90 000株 hm–2的種植密度下對玉米產(chǎn)量相關性狀進行QTL定位, 共檢測到76個QTL, 2個種植密度下均檢測到的位點有27個, 單個QTL可以解釋的最高表型變異為42.09%。然而種植密度對玉米產(chǎn)量的影響十分復雜, 要理解其遺傳特征, 挖掘與耐密響應相關的位點仍需進一步深入研究。本研究揭示種植密度對玉米穗部性狀遺傳結構的影響。通過比較3個種植密度下檢測到的 QTL, 找到不同種植密度下能穩(wěn)定表達的位點和高密度特異性位點, 為玉米穗部性狀精細定位和分子標記輔助耐密性育種提供有利信息。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以鄭58和HD568為親本配制組合, 采用單粒傳法, 連續(xù)自交10代構建成包含220個家系的重組自交系群體(recombination inbred line, RIL)。鄭58為國內廣泛應用的經(jīng)典自交系, 屬改良 Reid群; HD568由昌7-2改良得到, 屬塘四平頭群。

1.2 田間試驗及性狀測定

2014春、2015春在北京、2014冬在海南共 3個環(huán)境下, 對試驗材料進行穗部性狀的表型鑒定。每個環(huán)境下均采用裂區(qū)設計, 設置低密度(LPD, 52 500株 hm–2)、中密度(MPD, 67 500株 hm–2)、高密度(HPD 82 500株 hm–2) 3個密度, 2次重復, 單行區(qū), 行長3.0 m, 行距0.6 m。全部田間試驗的灌溉、施肥、除草及病蟲害防治均與當?shù)卮筇锕芾硪恢隆Ｖ仓瓿墒旌? 從每小區(qū)收獲 4穗用于測量穗長、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)。

1.3 遺傳連鎖圖譜構建

本文圖譜為前人所構建[13-14], 即在玉米大喇叭口期取每小區(qū)幼嫩葉片, 利用 CTAB法提取 DNA,由中國農(nóng)業(yè)大學國家玉米改良中心利用 MaizeSNP3K芯片完成基因型鑒定[15]。獲得親本及家系基因型數(shù)據(jù)后: (1)刪除雙親無多態(tài)性和雜合的標記; (2)刪除缺失率和SNP雜合率大于20%的標記; (3)統(tǒng)計單個SNP的最小等位基因頻率, 刪除等位基因頻率小于0.05的標記; (4)應用JoinMap 4.0軟件對標記進行卡方測驗[16], 刪除顯著偏分離標記; (5)確定SNP標記后, 再統(tǒng)計每個材料的缺失率(< 20%)和雜合率(< 10%), 利用PLINK對材料進行篩選[17]。篩選后共獲得1358個SNP標記, 采用QTL ICI-Mapping V3.2軟件構圖模塊構建遺傳圖譜[18], 設 LOD閾值為 8,基本步驟為 Grouping-Ordering-Ripping-Outputting, 用 Kosambi函數(shù)計算標記間的距離, 遺傳圖距的單位為厘摩(centiMorgan, cM)[19]。圖譜總長1985.21 cM,相鄰標記間平均遺傳距離為1.46 cM。

1.4 表型數(shù)據(jù)分析

應用 Microsoft Excel 2013軟件整理表型數(shù)據(jù),采用SAS軟件進行基本統(tǒng)計量分析、方差分析及廣義遺傳力[20]和最優(yōu)線性無偏估計值(BLUP)[21]的計算。

最優(yōu)線性無偏估計值(BLUP)計算公式:

式中, μ為該個體在所有環(huán)境下的均值,if為遺傳效應, ei為環(huán)境效應, εi為隨機誤差。

1.5 QTL定位方法

利用QTL ICI-Mapping V3.2軟件中的完備區(qū)間作圖法[22]對RIL群體穗部性狀進行QTL作圖及遺傳效應分析, 設作圖步長為 1.00 cM, PIN為 0.001, LOD閾值為2.5。

2 結果與分析

2.1 穗部性狀表型分析

在3個種植密度下, 親本鄭58和HD568的穗粗、穗長和行粒數(shù)的均值隨密度增加而減小, 穗行數(shù)則無變化規(guī)律(表1)。RIL群體中穗部性狀呈現(xiàn)豐富的表型變異, 且穗部性狀的均值變化規(guī)律均隨密度增加而減小; RIL群體穗部性狀的偏度值和峰度值介于-1 ~ 1之間, 符合數(shù)量性狀特征, 可進行QTL作圖(表1)。

2.2 穗部性狀方差分析

如表2所示, 3個種植密度下不同穗部性狀家系間和環(huán)境間的差異均達到極顯著水平。家系與環(huán)境互作的差異除低種植密度下的穗粗和穗行數(shù)外, 均達到顯著水平。鄧肯復極差結果表明穗長和行粒數(shù)在 3個種植密度間差異顯著, 穗粗和穗行數(shù)低密度和中密度間差異不顯著, 高密度與低、中密度間差異顯著(表2)。3個種植密度下各性狀的遺傳力介于0.54~0.89之間(表2)。

2.3 穗部性狀QTL分析

表1 3種種植密度下親本及RIL群體穗部性狀的表現(xiàn)Table1 Performance of ear architectural traits in parents and RIL population under three plant densities

利用SAS軟件對2014年春、2014年冬和2015年春得到的穗部性狀表型數(shù)據(jù)進行最優(yōu)線性無偏估計值(BLUP)計算, 并進行QTL定位。如表3所示, 在3個種植密度下共檢測到42個QTL, 分布在除第8染色體外的其他 9條染色體上, 其中低密度下檢測到的 15個 QTL, 解釋表型變異范圍為 4.29%~ 10.88%, 中密度下檢測到的13個QTL, 解釋表型變異范圍為 4.19%~14.07%, 高密度下檢測到的 14個QTL, 解釋表型變異范圍為4.47%~9.77%。多密度下重復檢測到的QTL在遺傳圖譜上的位置如圖1所示。

表2 3種種植密度下穗部性狀的方差分析Table2 Analysis of variance (ANOVA) for ear architectural traits under three plant densities

2.3.1 穗長 QTL 共檢測到 8個, 分布在第 1、第2、第3、第4和第9染色體上, 包括低密度下定位到的3個, 可解釋表型變異范圍為4.37%~10.50%,中密度下定位到的1個, 可解釋表型變異范圍6.17%,高密度下定位到的 4個, 可解釋表型變異范圍為4.30%~9.77% (表3)。在多個密度下未能檢測到一致QTL。在低密度下定位到2個控制穗長的主效QTL, qEL2和qEL3, 表型貢獻率為10.07%和10.50%; 在高密度下檢測到1個控制穗長的位點qEL2, 可解釋表型變異 3.48%, 同時該位點也在低密度下被檢測到, 與行粒數(shù)有關(表3)。

2.3.2 穗粗QTL 共檢測到14個, 分布在第1、第2、第3、第4、第5和第9染色體上, 包括低密度下定位到的 5個, 可解釋表型變異的 4.74%~ 8.87%, 中密度下定位到的5個, 可解釋表型變異的4.20%~8.61%, 高密度下定位到的4個, 可解釋表型變異的5.58%~9.05% (表3)。在3個種植密度下未能檢測到一致性QTL。在2個種植密度下同時檢測到1個位點qED1, 該位點在低密度下的表型貢獻率為5.26%, 在中密度下的表型貢獻率為5.34% (表3)。在中密度下檢測到 1個同時控制穗粗和穗行數(shù)的QTL, 可解釋穗粗性狀表型變異8.53%。在標記區(qū)間SNP2707~SNP2712內的不同位置分別檢測到高密度下控制穗長和穗粗的位點qEL9和qED9, 可解釋穗長表型變異 4.30%, 可解釋穗粗表型變異 9.05%(表3)。

2.3.3 穗行數(shù) QTL 共檢測到 14個, 分布在第2、第3、第4、第7和第10染色體上, 包括低密度下定位到的4個, 可解釋表型變異的4.29%~10.88%,中密度下定位到的 5個, 可解釋表型變異的4.34%~14.07%, 高密度下定位到的 5個, 可解釋表型變異的4.84%~8.79% (表3)。QTL qERN2在3個種植密度下同時被檢測到, 依次分別解釋表型變異的7.56%、8.84%和8.79%; QTL qERN3-2和qERN4在低、中2個種植密度下均被檢測到, qERN3-2可分別解釋表型變異的7.32%和5.58%, qERN4可分別解釋表型變異的10.87%和14.07% (表3)。在標記區(qū)間SNP1302~SNP1322內檢測到同時控制穗行數(shù)和穗粗的位點, 高密度下的qERN4和中密度下的qED4,可分別解釋表型變異7.67%和8.63% (表3)。

2.3.4 行粒數(shù)QTL 共檢測到6個, 分布在第1、第2、第5、第6和第7染色體, 包括低密度下定位到的3個, 可解釋表型變異的4.78%~8.63%, 中密度下定位到的2個, 可解釋表型變異的5.50%和6.23%,高密度下定位到的 1個, 可解釋表型變異的 8.06%(表3)。3個種植密度下未檢測到一致性QTL。2個種植密度下共同檢測到1個行粒數(shù)位點qKNR7, 在中、高密度下可分別解釋表型變異的6.24%和8.06%(表3)。

表3 多環(huán)境條件下穗部性狀BLUP預測值QTL定位分析Table3 QTL analysis of ear architectural traits under joint-environments using BLUP predictive value

3 討論

3.1 玉米穗部性狀的遺傳基礎

玉米穗部性狀受到復雜的基因網(wǎng)絡調控, 并易受環(huán)境影響。準確的表型數(shù)據(jù)和精密的遺傳圖譜是挖掘控制玉米穗部性狀QTL的保障?；蛐秃铜h(huán)境間的互作效應對表型值影響顯著, 會干擾QTL的定位結果, 本試驗以高代RIL群體為材料, 采用2年2點試驗, 設置 2次重復等措施, 較好地控制了環(huán)境和試驗誤差, 保證了表型數(shù)據(jù)的準確性。QTL定位中遺傳連鎖圖譜的標記密度決定著定位區(qū)間的大小和準確性, 足夠密集的標記可以充分檢測到發(fā)生在群體內的重組事件。前人研究采用的遺傳連鎖圖譜通常標記較少, 分辨率較低, 如前人所用遺傳圖譜的平均遺傳距離為14.5 cM[2]、13.9 cM[12]、6.8~10.0 cM[3]、6.4 cM[23]、11.53 cM和11.84 cM[24]。標記間距離過大導致部分重組無法被有效檢測到, 從而引起表型與基因型的關聯(lián)偏差, 導致一些QTL不能被檢測到, 限制了玉米產(chǎn)量遺傳基礎的深度解析。隨著SNP標記的出現(xiàn)和發(fā)展, 越來越多的研究開始采用密集的分子標記構建高密度遺傳連鎖圖譜, Li等[25]采用遺傳連鎖圖譜的平均遺傳距離為 1.70~2.10 cM, 秦偉偉等[26]為1.21 cM。本研究中構建的遺傳圖譜共包含1358個SNP標記, 長度為1985.21 cM, 標記間的平均遺傳距離僅為 1.46 cM, 故有效地提高了 QTL作圖精密度, 增加了QTL檢測的精確性。

本研究在3個種植密度下共檢測到42個QTL,在第1、第2、第3、第4和第7染色體定位到的控制穗粗的qED1, 控制穗行數(shù)的qERN2、qERN3-2、qERN4和控制行粒數(shù)的qKNR7能在多密度下穩(wěn)定表達。這些位點中, 除 qERN4之外, 可以解釋的表型變異均小于 10%。研究這些位點對理解玉米遺傳機制有重要作用。本實驗與前人結果比較, 呂學高等[27]利用300對SSR分子標記進行QTL定位, 在第1染色體(umc139–bnlg1811)檢測到與本文 qED1 (65 Mb~69 Mb)所在標記區(qū)間一致的QTL。Liu等[5]利用3個 F2:3群體進行 QTL定位, 分別在第 3染色體(umc2152–umc2048)和第4染色體(bnlg2162–umc1284)上檢測到與本文中qERN3-2 (224~225 Mb)和qERN4 (205~215 Mb)位于同一染色體區(qū)段的位點, 說明這些區(qū)段內含有控制相關性狀的基因位點且可靠性較高。此外, Veldboom等[28]、Yan等[2]和Yang等[24]也在第4染色體上定位到與本文的qERN4 (205~215 Mb)在同一染色體區(qū)段的位點, 同時, 該位點在本研究中的表型貢獻率超過 10%, 可推測該位點是影響玉米穗行數(shù)變異的主效位點, 可以用于精細定位和圖位克隆。蘭進好等[29]利用黃早四和Mo17構建的184 個F2:3家系, 在第7染色體(umc1944–P3936245)檢測到與本文中qKNR7 (157~162 Mb)位于相鄰染色體區(qū)段的位點。此外, 本文結果與Brown等[30]、Liu等[5]、Würschum等[31]、Cai等[32]國內外相關研究比較, 均未發(fā)現(xiàn)相同 QTL。本研究在第 2染色體定位到的qERN2 (59~63 Mb), 尚未見報道。

本研究檢測到在第2染色體存在同時控制穗長和行粒數(shù)的QTL, 在第4染色體存在同時控制穗粗和穗行數(shù)的QTL, 在第9染色體上存在同時控制穗長和穗粗的QTL。Tuberosa等[33]認為“一因多效”及控制不同性狀的基因間的緊密連鎖是導致此類現(xiàn)象的主要原因。

3.2 密度與穗部QTL

環(huán)境及QTL與環(huán)境互作是影響基因表達的重要因素, 因此在不同環(huán)境下的QTL定位結果不盡相同[34-36]。Huang等[37]研究認為QTL對環(huán)境表現(xiàn)敏感, 而不同性狀的QTL對環(huán)境的敏感度不同, 遺傳力高的性狀在不同環(huán)境中更容易被檢測到。Tanksley等[38]研究表明, 主效QTL在不同環(huán)境中也較容易被檢測到。種植密度作為重要的環(huán)境因子之一, 同樣影響著QTL的定位結果。因此本研究利用多個環(huán)境中表型的BLUP數(shù)值控制可以有效地降低環(huán)境差異對QTL定位結果的影響, 更好地揭示不同種植密度間QTL、數(shù)目及效應的差異。

種植密度對QTL定位的影響極其復雜, 其遺傳機制尚不清楚。在本研究中, 發(fā)現(xiàn)有5個QTL (qED1、qERN2、qERN3-2、qERN4和qKNR7)在多個密度下均被檢測到。其中, 除 qED1的加性效應為正值外,其余均為負值, 且加性效應均為中密度下最大, 說明qED1的增效基因來自于母本(鄭58), 其余均來自父本(HD568), 且中密度為這些位點表達的最適密度。qKNR7在低密度下未被檢測到, 在中密度和高密度下被檢測到且貢獻率和加性效應值隨密度增加而增加。說明該位點對表型的貢獻隨密度的增加而增加。

圖1 穗部性狀主效QTL在遺傳圖譜上的分布Fig.1 Distributions of identified major QTL for ear traits on genetic linkage maps

在本研究中檢測到的QTL中大多只在單個密度下被檢測到, 且同一性狀在3個不同種植密度下檢測到的QTL數(shù)目差異較大。例如本研究定位的穗部性狀中, 在低密度、中密度和高密度分別定位到QTL, 其中控制穗長的為3個、1個和4個; 控制行粒數(shù)的為3個、2個和1個?？梢酝茰y, 種植密度會影響玉米產(chǎn)量性狀的遺傳控制; 也暗示著控制不同性狀的 QTL可能存在適合各自發(fā)揮效應的種植密度。因此發(fā)掘在不同密度下同時發(fā)揮效應的QTL和在該密度下特定表達的 QTL, 對于分子標記輔助玉米耐密育種具有重要的意義。

4 結論

在不同種植密度下共定位到42個QTL, 其中5個在多個密度下均被檢測到。主效位點qERN2在3個種植密度下被定位到且尚未見前人報道, 主效位點qERN4在2個種植密度下被檢測到。這些位點為QTL精細作圖和圖位克隆提供了重要的研究基礎。不同種植密度下檢測到差異 QTL, 說明玉米穗部性狀QTL的表達受種植密度和基因與種植密度互作的影響。以上結果可以在一定程度上解釋種植密度對玉米穗部性狀影響的遺傳機制, 為玉米耐密性育種提供理論依據(jù)。

[1] Ku L X, Zhao W M, Zhang J, Wu L C, Wang C L, Wang P A, Zhang W Q, Chen Y H.Quantitative trait loci mapping of leaf angle and leaf orientation value in maize (Zea mays L.).Theor Appl Genet, 2010, 121: 951–959

[2] Yan J B, Tang H, Huang Y Q, Zheng Y L, Li J S.Quantitative trait loci mapping and epistatic analysis for grain yield and yield components using molecular markers with an elite maize hybrid.Euphytica, 2006, 149: 121–131

[3] Li C, Li Y, Sun B, Peng B, Liu C, Liu Z Z, Yang Z Z, Li Q C, Tan W W, Zhang Y, Wang D, Shi Y S, Song Y C, Wang T Y, Li Y.Quantitative trait loci mapping for yield components and kernel-related traits in multiple connected RIL populations in maize.Euphytica, 2013, 19: 303–316

[4] Nikoli? A, An?elkovi? V, Dodig D, Drini? S M, Kravi? N, Mici?-Ignjatovi? D.Identification of QTLs for drought tolerance in maize: II.Yield and yield components.Genetika, 2013, 45: 341–350

[5] Liu L, Du Y F, Huo D A, Wang M, Shen X M, Yue B, Qiu F Z, Zheng Y L, Yan J B, Zhang Z X.Genetic architecture of maize kernel row number and whole genome prediction.Theor Appl Genet, 2015, 128: 2243–2254

[6] Zhang Z H, Wu X Y, Shi C N, Wang R N, Li S F, Wang Z H, Liu Z H, Xue Y D, Tang G L, Tang J H.Genetic dissection of the maize kernel development process via conditional QTL mapping for three developing kernel-related traits in an immortalized F2population.Mol General Genet, 2015, 291: 437–454

[7] Peter B, Namiko S N, David J.Quantitative variation in maize kernel row number is controlled by the FASCIATED EAR2 locus.Nat Genet, 2013, 45: 334–337

[8] Liu L, Du Y F, Shen X M, Li M F, Sun W, Huang J, Liu Z J, Tao Y S, Zheng Y L, Yan J B, Zhang Z X.KRN4 controls quantitative variation in maize kernel row number.PLoS Genet, 2015, 11(11): e1005670

[9] Guo J, Su G, Zhang J, Wang G.Genetic analysis and QTL mapping of maize yield and associate agronomic traits under semi-arid land condition.Afr J Biotechnol, 2008, 7: 1829–1838

[10] Ribaut J M, Jiang C, Gonzalez-De-Leon D, Edmeades G O, Hoisington D A.Identification of quantitative trait loci under drought conditions in tropical maize: 2.yield components and marker-assisted selection strategies.Theor Appl Genet, 1997, 94: 887–896

[11] Gonzalo M, Holland J B, Vyn T J, Mclntyre L M.Direct mapping of density response in a population of B73 ×Mo17 recombinant inbred lines of maize (Zea mays L.).Heredity, 2010, 104: 583–599

[12] Guo J, Chen Z, Liu Z, Wang B B, Song W B, Li W, Chen J, Dai J R, Lai J S.Identification of genetic factors affecting plant density response through QTL mapping of yield component traits in maize (Zea mays L.).Euphytica, 2011, 182: 409–422

[13] 劉小剛.玉米莖稈強度 QTL定位研究.中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文, 北京, 2014

Liu X G.Quantitative Trait Locus Analysis of Stalk Strength in Maize.MS Thesis of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, China, 2014 (in Chinese with English abstract)

[14] 馬飛前.玉米莖稈纖維性狀 QTL定位.中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文, 北京, 2014

Ma F Q.Mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for Stalk Fiber Traits in Maize.MS Thesis of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, China, 2014 (in Chinese with English abstract)

[15] Ganal M W, Gregor D, Andreas P, Aurélie B, Buckler E S, Alain C, Clarke J D, Graner E M, Hansen M, Joets J, Paslier M-C L, McMullen M D, Montalent P, Rose M, Sch?n C C, Sun Q, Walter H, Martin O C, Matthieu F.A large maize (Zea mays L.) SNP genotyping array: development and germplasm genotyping, and genetic mapping to compare with the B73 reference genome.PLoS One, 2011, 6(12): e28334

[16] Van Ooijen J: JoinMap4.software for the Calculation of Genetic Linkage Maps in Experimental Populations.Kyazma B V, Wageningen, Netherlands, 2006.p 56

[17] Purcell S, Neale B, Todd-Brown K, Thomas L, Ferreira M A R, Bender D, Maller J, Sklar P, Bakker P I W, Daly M J, Sham P C.PLINK: a tool set for whole-genome association and population-based linkage analyses.Am J Human Genet, 2007, 81: 559–575

[18] Wang J K.QTL IciMapping: Integrated Software for Building Linkage Maps and Mapping Quantitative Trait Genes.International Plant and Animal Genome Conference XXI 2013.Scherago International, San Diego, CA, 2013

[19] Kosambi D D.The estimation of map distance from recombination valves.Annu Eugenia, 1994, 12: 172–175

[20] Knapp S, Stroup W, Ross W.Exact confidence intervals for heritability on a progeny mean basis1.Crop Sci, 1985, 25: 192–194

[21] Piepho H P, M?hring J, Melchinger A E, Büchse A.BLUP for phenotypic selection in plant breeding and variety testing.Euphytica, 2008, 161: 209–228

[22] 王建康.數(shù)量性狀基因的完備區(qū)間作圖方法.作物學報, 2009, 35: 239–245

Wang J K.Inclusive composite interval mapping of quantitative trait genes.Acta Agron Sin, 2009, 35: 239–245 (in Chinese with English abstract)

[23] Cai L, Li K, Yang X, Li J.Identification of large-effect QTL for kernel row number has potential for maize yield improvement.Mol Breed, 2014, 34: 1087–1096

[24] Yang C, Liu J, Rong T Z.Detection of quantitative trait loci for ear row number in F2populations of maize.Genet Mol Res, 2015, 14: 14229–14238

[25] Li K, Yan J, Li J, Yang X.Genetic architecture of rind penetrometer resistance in two maize recombinant inbred line populations.BMC Plant Biol, 2014, 14: 152

[26] 秦偉偉, 李永祥, 李春輝, 陳林, 吳迅, 白娜, 石云素, 宋燕春,張登峰, 王天宇, 黎裕.基于高密度遺傳圖譜的玉米籽粒性狀QTL定位.作物學報, 2015, 41: 1510–1518

Qin W W, Li Y X , Li C H, Chen L, Wu X, Bai N, Shi Y S, Song Y C, Zhang D F, Wang T Y, Li Y.QTL mapping for kernel related traits based on a high-density genetic map.Acta Agron Sin, 2015, 41: 1510–1518 (in Chinese with English abstract)

[27] 呂學高, 蔡一林, 陳天青, 徐德林, 王偉林, 劉志齋, 王久光.玉米穗部性狀 QTL定位.西南大學學報(自然科學版), 2008, 30(2): 64–70

Lü X G, Cai Y L, Chen T Q, Xu D L, Wang W L, Liu Z Z, Wang J G.QTL mapping for ear traits in maize (Zea mays L.).J Southwest Univ (Nat Sci Edn), 2008, 30(2): 64–70 (in Chinese with English abstract)

[28] Veldboom L R, Lee M.Genetic mapping of quantitative trait loci in maize in stress and nonstress environments: I.Grain yield and yield components.Crop Sci, 1996, 36: 1310–1319

[29] 蘭進好, 李新海, 高樹仁, 張寶石, 張世煌.不同生態(tài)環(huán)境下玉米產(chǎn)量性狀QTL分析.作物學報, 2005, 31: 1253–1259

Lan J H, Li X H, Gao S R, Zhang B S, Zhang S H.QTL analysis of yield components in maize under different environments.Acta Agron Sin, 2005, 31: 1253–1259 (in Chinese with English abstract)

[30] Brown P J, Upadyayula N, Mahone G S, Tian F, Bradbury P J, Myles S, Holland J B, Flint-Garcia S, McMullen M D, Buckler E S, Rocheford T R.Distinct genetic architectures for male and female inflorescence traits of maize.PLoS Genet, 2011, 7: 1276–1280

[31] Würschum T.Mapping QTL for agronomic traits in breeding population.Theor Appl Genet, 2012, 125: 201–210

[32] Cai L C, Li K, Yang X H, Li J S.Identification of large-effect QTL for kernel row number has potential for maize yield improvement.Mol Breed, 2014, 34: 1087–1096

[33] Tuberosa R, Salvi S, Sanguineti M C, Landi P, Maccaferri M, Conti S.Mapping QTLs regulating morpho-physiological traits and yield: case studies, shortcomings and perspectives in drought-stressed maize.Ann Bot, 2002, 89: 941–963

[34] Zhuang J Y, Lin H X, Lu J, Qian H R, Hittalmani S, Huang N, Zheng K L.Analysis of QTL environment interaction for yield components and plant height in rice.Theor Appl Genet, 1997, 95: 799–808

[35] Chen J, Zhu J.Genetic effects and genotype ×environment interactions for cooking quality traits in indica-japonica crosses of rice (Oryza sativa L.).Euphytica, 1999, 109: 9–15

[36] Shi C H, He C X, Zhu J, Chen J G.Analysis of genetic effects and genotype ×environment interaction effects for apparent quality traits of indica rice.Chin J Rice Sci, 1999, 13: 179–182 (in English with Chinese abstract)

[37] Huang N, Angeles E R, Domingo J, Magpantay S, Singh S, Zhang G, Kumaravadivel N, Bennett J, Khush G S.Pyramiding of bacterial blight resistance genes in rice: marker-assisted selection using RFLP and PCR.Theor Appl Genet, 1997, 95: 313–320

[38] Tanksley S D, Ahn N, Causse M, Coffman R, Fulton T, McCouch S R, Second G, Tai T, Wang Z, Wu K, Yu Z.RFLP mapping of the rice genome.In: Rice Genetics II.Los Banos, Laguna: IRRI, 1991.pp 435–442

QTL Mapping for Ear Architectural Traits under Three Plant Densities in Maize

WANG Hui, LIANG Qian-Jin, HU Xiao-Jiao, LI Kun, HUANG Chang-Ling, WANG Qi, HE Wen-Zhao, WANG Hong-Wu*, and LIU Zhi-Fang*
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

To identify genetic factors of ear architectural traits response to plant density, we developed a recombination inbred line (RIL) mapping population with 220 families from a cross between two maize inbred lines, Zheng 58 and HD568.The filed experiments were performed in 2014 and 2015 seasons of Beijing and Hainan.The ear architectural traits including ear length, ear diameter, ear row number and kernel number per row were evaluated under three plant densities in each environment.With the BLUP value estimated by SAS software, QTLs for ear architectural traits were detected by inclusive composite interval mapping (ICIM) using Windows QTL ICI-Mapping software.In total, 42 QTLs were detected under three plant densities, each QTL explained phenotypic variation ranging from 4.20% to 14.07%.One QTL related to ear row number on chromosome 2 was repeatedly detected under three plant densities.Four QTLs related to ear diameter, ear row number and kernel number per row were commonly detected under two plant densities, among them an ear row number QTL was located on chromosome 4 with explained 10.88% and 14.07% of phenotypic variance under plant density of 52 500 plants ha–1and 67 500 plants ha–1.In addition, we found three QTLs for different ear architectural traits on chromosomes 2, 4, and 9 simultaneously.This study revealed the genetic mechanisms of ear architectural traits changed under different plant densities.The QTLs stably expressed under different plant densities can be applied in fine mapping and marker assisted selection in density tolerance breeding of maize.

Maize; Ear architectural traits; Plant density; QTL; BLUP

10.3724/SP.J.1006.2016.01592

本研究由國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2014CB138200), 北京市科技計劃項目(D141100005014003)和中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目資助。

This study was supported by the National Basic Research Program of China (2014CB138200), the Program of Beijing Municipal Science and Technology (D141100005014003), and the Agricultural Science and Technology Innovation Program (ASTIP) of CAAS.

*通訊作者(Corresponding authors): 劉志芳, E-mail: liuzhifang@caas.cn; 王紅武, E-mail: wanghongwu@caas.cn

聯(lián)系方式: E-mail: 1300272654@qq.com

稿日期): 2016-03-03; Accepted(接受日期): 2016-06-20; Published online(

日期): 2016-07-04.

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160811.1623.024.html