荒漠草原中間錦雞兒林土壤養(yǎng)分效應(yīng)對(duì)群落組分和多樣性的影響

安超平，王　興，宋乃平,*，周　娟，隨金明

(1 寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021；2 寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川 750021)

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荒漠草原中間錦雞兒林土壤養(yǎng)分效應(yīng)對(duì)群落組分和多樣性的影響

安超平1，王興2，宋乃平1,2*，周娟1，隨金明1

(1 寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021；2 寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川 750021)

為系統(tǒng)認(rèn)識(shí)荒漠草原中間錦雞兒人工林草本植被特征及演變趨勢(shì)對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng),采用空間代替時(shí)間的方法，以天然草地為對(duì)照，構(gòu)建3個(gè)中間錦雞兒林齡(16 a、25 a、37 a)研究序列，調(diào)查不同中間錦雞兒林灌叢內(nèi)外土壤植被并分析二者之間的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)隨林齡增加，不同功能群植物重要值呈不同變化趨勢(shì)，其中禾本科植物顯著增加，豆科植物顯著降低，雜草類植物先減小后增加。(2)α多樣性分析顯示，荒漠草原中間錦雞兒人工林16 a灌叢外物種豐富度(S)、香濃維納指數(shù)(H)最高(P<0.01)；不同林齡均勻度指數(shù)(J)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(P)未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。(3)β多樣性分析顯示，Cody指數(shù)(βc)和Morisita-Horn(CMH) 相似指數(shù)均表現(xiàn)出16 a與25 a、37 a之間的物種差異較大、25 a與37 a之間物種差異相對(duì)較小、37 a中間錦雞兒林與天然草地物種組成相似，βws指數(shù)在25 a中間錦雞兒林最大。(4)人工中間錦雞兒林存在顯著的土壤碳氮“肥島效應(yīng)”，其中土壤有機(jī)碳是不同林齡植物群落組成差異的顯著性影響因子，土壤速效氮為不同林齡灌叢外植物多樣性差異的顯著性影響因子，但灌叢內(nèi)植物多樣性對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)并不顯著。研究認(rèn)為，中間錦雞兒林土壤養(yǎng)分演替正效應(yīng)提高了植物多樣性，增強(qiáng)了植物物種的更替程度，但建植后期(37 a)植物群落存在向天然草地演替趨勢(shì)。

荒漠草原；中間錦雞兒；土壤養(yǎng)分；植物群落；土壤養(yǎng)分效應(yīng)

荒漠草原區(qū)域自然生態(tài)環(huán)境脆弱，受氣候變化和人類活動(dòng)干擾影響，該區(qū)域草地退化和植被可持續(xù)恢復(fù)形勢(shì)極其嚴(yán)峻[1]，嚴(yán)重制約了該區(qū)域農(nóng)牧業(yè)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展。為遏制草原退化，近40年來在荒漠草原持續(xù)引入中間錦雞兒，建植了大面積的人工林。以寧夏鹽池荒漠草原為例，中間錦雞兒林大規(guī)模建設(shè)始于20世紀(jì)70至80年代，2010年保有面積達(dá)到1.50×105hm2，占該縣林木面積的60%。中間錦雞兒(CaraganaintermediaKuang et H. C. Fu)具有固沙阻塵，固定氮素，保持水土等功能[2-3]，是優(yōu)質(zhì)的灌木飼料植物資源，具有較高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]，在退化草地恢復(fù)過程中發(fā)揮了巨大生態(tài)效應(yīng)。中間錦雞兒林重建促使退化草地土壤性質(zhì)、植被結(jié)構(gòu)發(fā)生一定程度的演變，土壤植被的空間格局顯著變化[5-6]。因此，荒漠草原區(qū)人工中間錦雞兒林土壤與植被相互關(guān)系的研究，對(duì)認(rèn)識(shí)該區(qū)域人工中間錦雞兒林的演替趨勢(shì)以及穩(wěn)定性，準(zhǔn)確評(píng)價(jià)人工中間錦雞兒林生態(tài)效益和制定合理的管理經(jīng)營(yíng)措施，均具有重要理論和實(shí)踐意義。

土壤養(yǎng)分是影響群落組分和生物多樣性的重要因子，但是二者之間的關(guān)系較為復(fù)雜。退化草地人工中間錦雞兒林重建往往加速了灌叢肥島效應(yīng)不同程度的發(fā)生[2, 7]，土壤肥力得到改善。土壤基質(zhì)的改善和恢復(fù)一般可以促使生物群落恢復(fù)[8]，但是不同功能群對(duì)于土壤養(yǎng)分的響應(yīng)不同[9]。已有的研究表明，荒漠草原人工中間錦雞兒林地表植被高度、蓋度等數(shù)量特征和多樣性隨種植年限的增加呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)[5, 10]，中林齡階段顯著恢復(fù)[6]，土壤養(yǎng)分與植被變化間并不存在一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系。同時(shí)受外界復(fù)雜多變環(huán)境因素的影響，人工中間錦雞兒林土壤養(yǎng)分的變化是否可以決定，或者說以何種方式影響植被的演變特征和方向，尚需深入的研究。

目前寧夏荒漠草原人工中間錦雞兒林相關(guān)研究主要集中在不同種植密度中間錦雞兒林土壤化學(xué)計(jì)量特征[11]，不同種植年限土壤養(yǎng)分效應(yīng)[12]，土壤植被演變特征[5]，植被動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)[6, 10]等，對(duì)植物群落組成及多樣性變化與土壤養(yǎng)分效應(yīng)關(guān)系的研究較少，特別是在成熟林階段，中間錦雞兒與群落植被多樣性和土壤之間的關(guān)系復(fù)雜，亟待研究。鑒于此，本研究選擇3個(gè)林齡階段類型為研究對(duì)象，通過調(diào)查每種林齡類型土壤養(yǎng)分和地表草本植被特征，分析地表植被群落組分及多樣性與土壤養(yǎng)分變化規(guī)律及二者之間的關(guān)系，以期從更深層次揭示荒漠草原恢復(fù)演替過程中植物群落演變規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)因素。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣(37°04′～38°10′N，106°30′～107°41′E)，該區(qū)地處寧夏回族自治區(qū)東部，北與毛烏素沙地相連，南接黃土高原．氣候?qū)俚湫偷闹袦貛Т箨懶詺夂?，年均氣?.1 ℃，無霜期120 d，年降水量250～350 mm，主要集中在7～9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大，年平均蒸發(fā)量2 710 mm。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外還有少量的鹽土和白漿土等，表層土壤質(zhì)地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結(jié)構(gòu)松散，肥力較低。該區(qū)主要植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中人工灌叢、草原、沙地植被分布較廣，當(dāng)?shù)鼗哪菰湫徒ㄈ悍N本氏針茅(Stipabunganea)呈散落的斑塊化小面積分布，退化嚴(yán)重。主要草本植物有豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst.)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、冰草[Agropyroncristatum(Linn.) Gaertn.]、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、山苦荬(Ixerisdenticulata)、胡枝子(Lespedezabicolor)、甘草(GlycyrrhizauralensisFisch)、苦豆子(SophoraalopecuroidesL.)等。

1.2樣品采集

2013年8月，選擇沙質(zhì)土壤的人工中間錦雞兒林地，林齡分別為16 a、25 a和37 a，面積分別為53、40和87 hm2。中間錦雞兒林平均密度20～45 叢/100 m-2，帶距6～8 m的范圍；灌叢生長(zhǎng)情況如表1所示，其中37 a中間錦雞兒林灌叢老化明顯，土壤生物結(jié)皮發(fā)育完整，處于較為典型的退化階段。在不同林齡(37 a、25 a、16 a)中間錦雞兒灌叢覆蓋區(qū)即灌叢內(nèi)和中間錦雞兒灌叢行間即灌叢外樣地中分別隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的植被調(diào)查樣方，同時(shí)在天然草地隨機(jī)地設(shè)置5個(gè)樣方作為對(duì)照。調(diào)查指標(biāo)包括：生物量、物種、高度、多度、蓋度等。將各調(diào)查樣方中的草本植物齊地面刈割，按樣方標(biāo)號(hào)分裝，帶回實(shí)驗(yàn)室稱重。灌叢內(nèi)、外，按照120°旋轉(zhuǎn)三個(gè)方位各取 0～20 cm土壤，將采集土樣去除植物根系和石塊等，充分混勻后以四分法取適量作為一個(gè)樣，裝入塑封袋密封保存。土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干后分別研磨過篩(孔徑1 mm)用于有機(jī)碳、活性碳及氮、磷含量測(cè)定。不同林齡中間錦雞兒灌叢形態(tài)特征統(tǒng)計(jì)如表1。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

土壤樣品風(fēng)干后過1 mm篩，采用土壤農(nóng)化分析常規(guī)方法。其中，土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀法容量法(外加熱法)測(cè)定，土壤活性炭采用KMnO4氧化-比色法測(cè)定，土壤速效氮(EN)采用NaOH堿解擴(kuò)散法測(cè)定，土壤速效磷(EP)采用NaHCO3浸提―鉬銻抗比色法測(cè)定。

表1　不同林齡中間錦雞兒灌叢形態(tài)特征(n = 15)Table 1　Morphological characters of C. intermediashrublands at different ages

植被調(diào)查采用樣方法，調(diào)查每個(gè)樣方中所有植物密度、蓋度、高度和生物量等，同一處理的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)匯總合并，計(jì)算物種重要值、物種豐富度S、Shannon-Wiener指數(shù)(香濃維納指數(shù))、Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù))、Simpson指數(shù)(優(yōu)勢(shì)度指數(shù))。

α多樣性各指數(shù)計(jì)算公式如下：

種的重要值Pi=(相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)頻度)/3

物種豐富度S=出現(xiàn)在樣方內(nèi)的物種數(shù)

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)

S為樣方中的物種數(shù)

Pielou均勻度指J=H/lnS

β多樣性指數(shù)計(jì)算公式[13]如下：

Whittaker指數(shù)βws=S/ma-1

Cody 指數(shù)βc=[g(H)+I(H)]/2

經(jīng)Wolda改進(jìn)的Morisita-Horn指數(shù)CMH

公式中，S為不同樣地出現(xiàn)的總物種數(shù)，ma為各樣方的平均物種數(shù)；g(H)是沿生境梯度H而增加的物種數(shù)，I(H)是沿生境梯度H而失去的物種數(shù)；api和bpi為a和b樣地中的第i種植物的相對(duì)重要值，aS和bS為a和b樣地出現(xiàn)的物種總數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)處理與析

利用SPSS17.0進(jìn)行方差分析。采用CANOCO 4.5對(duì)植物多樣性和環(huán)境因子進(jìn)行排序。在選擇排序模型前，首先對(duì)本研究數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析，查看排序軸的特征值，如果特征值中的最大值超過4選擇單峰模型(CCA)較為合適；如果小于3選擇線性模型(RDA)比較合適；如果介于3～4之間兩種模型均可選擇。對(duì)數(shù)據(jù)預(yù)處理后，我們選擇RDA模型進(jìn)行排序。然而RDA排序結(jié)果僅反映環(huán)境要素與植物群落間存在的相關(guān)關(guān)系，這種相關(guān)關(guān)系是所有環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，不能判斷出主導(dǎo)因子以及各主導(dǎo)因子與植物群落間獨(dú)立的關(guān)系。因此，應(yīng)用RDA分析中的前向選擇來篩選環(huán)境因子中對(duì)植物群落特征變量影響最強(qiáng)的某一個(gè)或幾個(gè)因子。前向選擇分析過程中，每一個(gè)環(huán)境因子作為環(huán)境解釋變量，被逐一引入模型分析，并通過蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)評(píng)價(jià)每個(gè)因子對(duì)植物的響應(yīng)解釋的顯著性(P<0.05)。

2　結(jié)果與分析

2.1不同林齡植物群落組分變化

不同林齡中間錦雞兒林的植物群落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生明顯的變化(表2和表3)。其中，16 a中間錦雞兒林共有物種17種，分屬于16個(gè)屬、7個(gè)科；25 a中間錦雞兒林共有物種15種，分屬于17屬、4科；37 a中間錦雞兒林共有物種13種，分屬14個(gè)屬、6個(gè)科；天然草地共有物種13種，分屬于12個(gè)屬、7個(gè)科。從功能群組成來看，16 a中間錦雞兒林灌叢內(nèi)植物群落豆科植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，總體重要值為46.8%；16 a中間錦雞兒林灌叢外和天然草地植物群落雜草類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，總體重要值分別為56.59%和58.10%；25 a和37 a中間錦雞兒林植物群落禾本科占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，總體重要值均大于63.40%(表3)。禾本科植物重要值隨著林齡的增加顯著增加(P<0.01)，豆科植物重要值隨林齡增加先增加后減小，在16 a灌叢內(nèi)具有最大值，雜草類植物重要值隨著林齡增加先減小后增加，在25 a中間錦雞兒林具有最小值。

2.2不同林齡物種α和β多樣性

不同林齡植被α多樣性結(jié)果表明(表4)：物種豐富度(S)、香濃維納指數(shù)(H)在16 a灌叢外最大且達(dá)到顯著水平(P<0.01)，天然草地、25 a中間錦雞兒林、37 a中間錦雞兒林之間差異不顯著。均勻度指數(shù)(J)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(P)未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。相同林齡灌叢內(nèi)外植物多樣性在16 a和37 a中間錦雞兒林達(dá)到顯著性差異水平(P<0.01)。

表2　不同種植年限中間錦雞兒林灌叢內(nèi)外群落物種組成和重要值Table 2　Species composition and important values (%) of the community ofC. intermedia shrublands at different ages (year)

表3　不同種植年限中間錦雞兒林灌叢內(nèi)外群落功能群Table 3　Community functional group of C. intermedia shrublands at different ages (year)

表4　不同林齡植物α多樣性指數(shù)Table 4　Plant biodiversity index of Caragana intermedia shrublands at different ages (year)

不同中間錦雞兒林Morisita-Horn指數(shù)(CMH)和Cody指數(shù)(βc)表明(表5)：天然草地(CK)分別與16 a、25 a和37 a中間錦雞兒林(灌叢內(nèi)外)對(duì)比：CK與不同林齡灌叢內(nèi)之間的βc值均為5，與灌叢外的βc值為3.00～4.50之間，CMH值在CK與37 a間的最大(0.54和0.52)；在CK與25 a間最小(0.25和0.37)。3個(gè)林齡(灌叢內(nèi)外)之間對(duì)比：16 a、25 a和37 a中間錦雞兒林(灌叢內(nèi)外)間的βc值在4.0～5之間。CMH值在37 a與25 a 間最大(0.86和0.88)；在16 a與37 a間次之(0.74和0.78)；在16 a與25 a間最小(0.42和0.30)。同一中間錦雞兒林灌叢內(nèi)外對(duì)比：37 a灌叢內(nèi)外間CMH值最大(2.73)，βc值最小(2.50)；16 a中間錦雞兒林灌叢內(nèi)外間CMH值最小(0.38)，βc值最大(4.00)。

Whittaker指數(shù)(βws)在1.17～2.08之間。不同林齡灌叢內(nèi)外的大小分別為25 a>16 a>CK>37 a，25 a>37 a>16 a>CK。25 a中間錦雞兒林βws指數(shù)最大(2.17和2.37)，樣方間物種組成差異較大，物種更替程度最大；灌叢內(nèi)37a中間錦雞兒林物種更替程度最小，樣方間物種組成相似性較大；灌叢外天然草地(CK)和16 a中間錦雞兒林物種更替程度小，樣方間物種組成相似性較大。Whittaker指數(shù)(βws)在同一林齡灌叢內(nèi)外比較：16 a灌叢內(nèi)較高，而25 a和37 a灌叢外較高。說明人工中間錦雞兒林建植前期灌木的覆蓋可以提高林下物種的更替程度，隨著林齡增加灌木對(duì)物種更替正效應(yīng)由林下轉(zhuǎn)移到林間。

2.3不同林齡土壤養(yǎng)分

不同林齡土壤養(yǎng)分結(jié)果表明(表6)：土壤有機(jī)碳和活性碳：與林齡呈正相關(guān)，但是這種增加趨勢(shì)并非簡(jiǎn)單的線性趨勢(shì)。灌叢內(nèi)高于灌叢外，在建植后期(25 a和37 a)灌叢內(nèi)外差異顯著。土壤速效磷：在不同林齡間以及灌叢內(nèi)外差異均不顯著。土壤速效氮：灌叢外與土壤有機(jī)碳和活性炭變化規(guī)律相同。灌叢內(nèi)25 a>37 a>CK>16 a，25 a顯著高于其他林地，37 a、CK和16 a三者間差異不顯著。同一林齡速效氮含量在灌叢內(nèi)較高，僅在25 a和37 a差異顯著。

表5　不同林齡之間群落Cody指數(shù)(βc)和Morisita-Horn(CMH) 相似指數(shù)Table 5　Cody index and Morisita-Horn similarity index of C. intermedia shrublands at different ages (year)

表6　不同林齡中間錦雞兒林土壤養(yǎng)分含量Table 6　Soil nutrient content of C. intermedia shrublands at different ages (year)

2.4不同林齡物種多樣性與土壤養(yǎng)分關(guān)系

植物群落功能群、植物多樣性與土壤養(yǎng)分(有機(jī)碳SOC、活性炭TN、速效氮AN、速效磷AP)排序結(jié)果(表7；圖2，A)表明,不同林齡灌叢內(nèi)植物多樣性與土壤養(yǎng)分排序模型未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，說明不同林齡灌叢內(nèi)土壤養(yǎng)分的差異不能完全解釋植物多樣性隨林齡的變化。植物群落功能群及不同林齡灌叢外植物多樣性與土壤養(yǎng)分排序模型均達(dá)到顯著水平(P=0.002；P=0.016)，說明土壤養(yǎng)分很好地解釋不同林齡間植物群落功能群及多樣差異(表7；圖1，圖2，B)。不同林齡間(灌叢內(nèi)外)土壤養(yǎng)分對(duì)植物群落功能群總解釋量分別為58.6%和73.5%，對(duì)植物多樣性的總解釋量分別為31.3%和46.9%，RDA第一排序軸幾乎包含了所有的生態(tài)信息，因此對(duì)第一排序軸展開深入分析，各個(gè)因子與排序軸第一軸的相關(guān)系數(shù)大小以及各因子箭頭方向與排序軸第一軸之間的夾角大小表明(表8)：群落功能群排序(灌叢內(nèi)外)第一排序軸主要代表了土壤有機(jī)碳、活性炭、速效氮變化。群落多樣性排序第一排序軸分別主要代表了(灌叢外)土壤速效氮、活性炭和(灌叢內(nèi))有機(jī)碳、活性碳的變化，植物群落α多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分負(fù)相關(guān)，β多樣性反之。

表7　植物功能群及多樣性與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果Table 7　Redundancy analysis results of community functional group and biodiversity and environmental variables

A.灌叢內(nèi)；B.灌從外，下同圖1　環(huán)境因子與植物功能群RDA排序圖A. Shrubs interior; B. Shrubs external. The same as belowFig.1　RDA ordination of environment factors and community functional group

圖2　環(huán)境因子與植物多樣性RDA排序圖Fig.2　RDA ordination of environment factors and biodiversity表8　植物功能群及多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 8　Correlation coefficients between environment characteristics and community functional group and biodiversity

參數(shù)Parameter功能群Communityfunctionalgroup植物多樣性Plantdiversity灌叢內(nèi)Shrubsinterior灌叢外Shrubsexternal灌叢內(nèi)Shrubsinterior灌叢外Shrubsexternal軸1Axis1軸2Axis2軸1Axis1軸2Axis2軸1Axis1軸2Axis2軸1Axis1軸2Axis2土壤有機(jī)碳Soilorganiccarbon0.8990.0730.9500.0160.641-0.3490.3730.303土壤活性碳Soilactivatedcarbon0.8650.3650.942-0.0080.564-0.0810.6920.078土壤速效氮Soilactivetednitrogen0.849-0.1430.819-0.4050.342-0.5620.929-0.045土壤速效磷Soilactivetedphosphorus-0.084-0.008-0.321-0.6840.2490.2010.1890.744

表9　環(huán)境因子作為解釋變量的前向選擇和蒙卡羅檢驗(yàn)分析Table 9　Forward selection with Monte Carlo permutation test of explanatory variable

上述結(jié)果體現(xiàn)了土壤養(yǎng)分綜合作用與植物群落多樣性的關(guān)系。進(jìn)一步應(yīng)用前向選擇分析，每一個(gè)因子作為環(huán)境解釋變量，被逐一引入模型分析(表9)，并通過蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)評(píng)價(jià)其對(duì)植物變量解釋的顯著性(P<0.05)。不同林齡植物群落功能群變化的主要影響因子為土壤有機(jī)碳，灌叢內(nèi)外土壤有機(jī)碳的單獨(dú)解釋量占土壤養(yǎng)分總解釋量的67.8%(P=0.002；F=12.9)和87.8%(P=0.002；F=33.09)。不同林齡(灌叢內(nèi))RDA排序模型未達(dá)到顯著水平，因此不進(jìn)行前向選擇分析。不同林齡(灌叢外)植物群落多樣性變化影響因子為灌叢外土壤速效氮含量，其單獨(dú)解釋量占土壤養(yǎng)分總解釋量的85.1% (P=0.002；F=12.25)。

3　討　論

人工中間錦雞兒林重建具有顯著的土壤養(yǎng)分效應(yīng)。本研究序列內(nèi)，中間錦雞兒林土壤有機(jī)碳、活性炭、速效氮得到明顯恢復(fù)，基本呈現(xiàn)正向恢復(fù)演替趨勢(shì)。土壤有機(jī)碳、活性炭和速效氮隨林齡的增加而顯著增加，但土壤速效磷無明顯變化。與以往研究不同，土壤碳氮養(yǎng)分并未呈現(xiàn)出線性增加趨勢(shì)[6]，而是在中老齡林階段(25 a)顯著增長(zhǎng)，這與楊新國(guó)等研究結(jié)果相似[5]，也與干旱區(qū)自然條件下土壤質(zhì)量恢復(fù)演變的時(shí)間尺度約束規(guī)律相符合[14]。同一林齡土壤碳氮含量在灌叢內(nèi)高于灌叢外，在中老林齡(25 a)后表現(xiàn)出顯著差異，說明灌叢土壤碳氮“肥島效應(yīng)”隨林齡增加而增強(qiáng)，這與以往研究相同[15]。中間錦雞兒對(duì)風(fēng)蝕的抑制、枯枝落葉的累積、土壤結(jié)構(gòu)的改善等作用使得灌叢斑塊土壤比較肥沃，從而形成“肥島效應(yīng)”，這種效應(yīng)會(huì)隨著灌叢斑塊的擴(kuò)張而增強(qiáng)。不同林齡灌叢內(nèi)速效氮含量25 a>37 a>CK>16 a，25 a顯著高于其他林地，37 a，CK，16 a三者間差異不顯著。說明了中間錦雞兒在歸還土壤氮的同時(shí)也在消耗土壤氮，中間錦雞兒生長(zhǎng)后期存在供氮不敷耗氮情況。

土壤基質(zhì)的改善和恢復(fù)必然促使生物群落的恢復(fù)[9]。因此，土壤養(yǎng)分是影響群落組分和生物多樣性的重要因子[16]。本研究結(jié)果表明：植物功能群在不同林齡間顯著變化的決定性因子為土壤有機(jī)碳含量。尤其是禾本科植物總體重要值顯著增加且與土壤有機(jī)碳含量高度相關(guān)，這是因?yàn)楹瘫究浦参飳?duì)土壤養(yǎng)分變化比較敏感[13]。豆科植物總體重要值顯著降低，可能與中間錦雞兒灌木與豆科草本之間的資源競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。雜草類植物總體重要值先減小后增加可能與中間錦雞兒自身的衰敗有關(guān)。就植物多樣性而言，物種數(shù)和香濃維納指數(shù)在16 a中間錦雞兒林顯著高于其他林地，老林齡階段(37 a)與天然草地差異不顯著，均勻度指數(shù)、辛普森指數(shù)未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律，β多樣性結(jié)果表明37 a與天然草地物種差異最小。伴隨著中間錦雞兒自身的退化，群落存在向天然草地演化的趨勢(shì)，這與以往的研究結(jié)果相似[4, 10]。土壤養(yǎng)分對(duì)植物多樣性的影響一直存在爭(zhēng)議，有研究表明隨土壤養(yǎng)分的增加物種多樣性先增加后降低，但也有物種多樣性降低或二者之間物相關(guān)性報(bào)道[8]。還有研究結(jié)果表明物種多樣性是通過養(yǎng)分因子間的耦合效應(yīng)有關(guān)。不同群落功能群對(duì)于土壤養(yǎng)分的響應(yīng)不同，導(dǎo)致植物多樣性與土壤養(yǎng)分關(guān)系較為復(fù)雜[13]。本研究結(jié)果表明：植物群落α多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分負(fù)相關(guān)，因?yàn)樵谥虚g錦雞兒成熟林(25 a)以前，中間錦雞兒對(duì)地表植被具有積極的正向調(diào)節(jié)作用，但是進(jìn)入成熟林后，中間錦雞兒林衰敗與林間植被新的退化同時(shí)發(fā)生[5]。干旱區(qū)沙地人工灌木林植被在10～20年間物種數(shù)存在停滯或者下降的現(xiàn)象[17]，黃土丘陵區(qū)中間錦雞兒林也出現(xiàn)類似的現(xiàn)象[18]。這種現(xiàn)象可能與中間錦雞兒自身對(duì)資源利用方式隨時(shí)間發(fā)生變化有關(guān)，也可能是中間錦雞兒的恢復(fù)效應(yīng)隨自身衰敗而弱化或者喪失引起。β多樣性與土壤養(yǎng)分正相關(guān)，說明中間錦雞兒林對(duì)草地資源在空間上的重新分配，加速了物種的更替程度。一方面，中間錦雞兒林自身的生態(tài)效應(yīng)(防風(fēng)固沙、固氮等)改善了退化草地生境條件，促使群落物種更替和植被恢復(fù)。另一方面，隨中間錦雞兒生長(zhǎng)發(fā)育，土壤生態(tài)過程發(fā)生一定程度的改變，尤其是干旱區(qū)中間錦雞兒林土壤水分逐年虧缺，一些隱花植物的發(fā)育阻礙降水入滲。淺層土壤豐富的水分和養(yǎng)分為一年生植物和淺根系半灌木的入侵和定居創(chuàng)造適宜條件，驅(qū)動(dòng)植被向荒漠草原植被演變[19-20]?？傊瑹o論植被是恢復(fù)演替還是逆向演替均會(huì)提高物種的更替程度和速率。土壤養(yǎng)分中，氮素是植物生產(chǎn)力首要限制資源，也是草原植物種類組成的主要因子[21]。本研究結(jié)果表明：不同林齡(灌叢外)植物多樣性變化的決定性因子為土壤速效氮。氮素的增加促使優(yōu)勢(shì)植物快速增長(zhǎng)，優(yōu)勢(shì)植物競(jìng)爭(zhēng)作用增強(qiáng)，對(duì)其他物種的排斥降低植物群落多樣性。本研究結(jié)果中，隨林齡增加，土壤速效氮含量增加，禾本科替代豆科和雜草類植物成為優(yōu)勢(shì)種，導(dǎo)致群落多樣性降低。但不同功能群的替代增強(qiáng)了物種的更替程度。相對(duì)于灌叢外，不同林齡(灌叢內(nèi))土壤養(yǎng)分并不能解釋植物群落多樣性的變化。灌叢內(nèi)灌草間對(duì)資源的直接競(jìng)爭(zhēng)是影響植物群落的一個(gè)重要因素，灌叢下土壤結(jié)皮的發(fā)育也可以顯著推動(dòng)植被的構(gòu)成[20]。相對(duì)與灌叢外，灌叢內(nèi)土壤養(yǎng)分對(duì)植物功能群和多樣性變化的總解釋程度較低，這一結(jié)果充分說明了灌叢內(nèi)植物構(gòu)成很可能是土壤養(yǎng)分與其他因素的綜合作用，灌叢下土壤結(jié)皮、光照、水分等因素的改變是否可以決定植物群落構(gòu)成改變有待進(jìn)一步研究。

整體而言，土壤養(yǎng)分效應(yīng)及正向演替趨勢(shì)有利于物種的更替程度和速率，但草本植物群落存在向天然草地演替趨勢(shì)；在本研究序列，植物多樣性對(duì)25 a林齡響應(yīng)最強(qiáng)烈，此林齡階段可能是中間錦雞兒林在恢復(fù)中的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。未來研究中需將中間錦雞兒林風(fēng)蝕效應(yīng)、水分分配、土壤結(jié)皮等因素與土壤養(yǎng)分相結(jié)合，加強(qiáng)老林齡階段后的演變趨勢(shì)和途徑的跟蹤研究。

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(編輯:潘新社)

Effect of Soil Nutrient on Community Composition and Diversity ofCaraganaintermediain Desert Steppe

AN Chaoping1, WANG Xing2, SONG Naiping1,2*, ZHOU Juan1, SUI Jinming1

(1 Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwestern China, Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwestern China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2 School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China)

In order to understanding the characteristics and evolution trend ofCaraganaintermediaplantation herbaceous vegetation systematically and the response of soil nutrients in desert steppe, we used spatiotemporal substitution method, toke natural meadow as control, constructed threeC.intermediaage as research sequence, and investigated inside and outside of different soil vegetation and shrubs and analyzed the relationship between them. The results showed that: (1)with the increasing of the planting years ofC.intermedia, different groups of plants showed different trends to the overall important values: a significant increase in grasses, a significantly reduce in legume, and the weed species increase after the first decrease.(2) α diversity: the biodiversity index including Richness (S) Shannon Wiener index (H) had a highest value in 16a outside shrub (P<0.01). Evenness index (J) and Dominance index (P) did not showed significant trend in different stand ages. (3) β diversity: The change of Cody index(βc)and Morisita-Horn(CMH) similarity index indicated that: the species of 16 a, 25 a and 37 a were quite different, while the differences were relatively small between 25 a and 37 a. The composition between 37 aCaraganaforest and natural grassland species were similar. Theβwsindex had the highest value in 25 a. (4)There was a significant “fertile island effect” of soil carbon and nitrogen inCaraganaintermediaforest. The soil organic carbon had a significantly influence on community group for different artificialCaraganaforest. The effect of soil nitrogen on plant diversity was not significant in shrubs interior while was significant in shrubs external. The study illustrated that: the positive effect of soil nutrient succession could improve the plant diversity inC.intermediaforest and enhance the degree of replacement of plant species. However, plant community succession had a trend from presence to natural meadow on later (37 a). The vegetation succession direction ofC.intermediaforest was uncertain.

desert steppe region;Caraganaintermedia; soil nutrients; plant community; soil nutrient

1000-4025(2016)09-1872-10doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.09.1872

2016-07-23;修改稿收到日期:2016-08-13

國(guó)家自然科學(xué)基金(41461046);國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃前期專項(xiàng)(2012CB723206);寧夏大學(xué)211項(xiàng)目

安超平(1988-)，男，在讀碩士研究生，主要從事生態(tài)恢復(fù)研究，E-mail: 646218886@qq.com

宋乃平，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事土地利用與生態(tài)過程研究，E-mail: songnp@163.com

Q948.15+4

A