砂糖椰子對(duì)干旱和水分補(bǔ)償?shù)纳碜兓?/h1>
2016-10-31 08:52:54阮志平
浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) 2016年1期
阮志平
(1. 廈門市園林植物園，福建 廈門 361003； 2. 國(guó)家林業(yè)局棕櫚植物保育中心，福建 廈門 361003)
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砂糖椰子對(duì)干旱和水分補(bǔ)償?shù)纳碜兓?/p>
阮志平
(1. 廈門市園林植物園，福建 廈門 361003； 2. 國(guó)家林業(yè)局棕櫚植物保育中心，福建 廈門 361003)
為了研究干旱脅迫和復(fù)水對(duì)砂糖椰子(Arengapinnata)幼苗葉片和根系的影響，以兩年生砂糖椰子幼苗為材料，分別進(jìn)行干旱脅迫0，7，14和21 d，再?gòu)?fù)水3和6 d，然后測(cè)定葉片和根系的超氧化物歧化酶(SOD)活性、脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白含量、丙二醛(MDA)含量、相對(duì)電導(dǎo)率以及葉綠素含量。結(jié)果表明，葉片的SOD活性在各個(gè)處理中均呈顯著的波動(dòng)性變化，根系的SOD活性在干旱脅迫和復(fù)水后都顯著高于對(duì)照。葉片和根系的Pro含量在重度干旱脅迫下顯著升高，復(fù)水后顯著降低；而可溶性蛋白含量在中度和重度干旱脅迫時(shí)均顯著減少，復(fù)水3 d后顯著增加；葉片和根系的MDA含量變化趨勢(shì)具有互補(bǔ)性；葉片和根系的相對(duì)電導(dǎo)率均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，在中度和重度干旱脅迫時(shí)顯著高于其他處理，復(fù)水后減少；葉綠素含量在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最高值?？傊?，在干旱脅迫下，葉片和根系不同指標(biāo)變化規(guī)律不一樣，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和相對(duì)電導(dǎo)率在葉片和根系中的變化趨勢(shì)相似，SOD活性和MDA含量的變化趨勢(shì)不一致，表明砂糖椰子地上部和地下部對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)具有協(xié)同效應(yīng)。
砂糖椰子；干旱脅迫；復(fù)水；葉片；根系
中國(guó)南方地區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)雨量分配不均和季節(jié)性干旱，對(duì)棕櫚科等熱帶植物的推廣種植有較大影響，迄今為止，關(guān)于棕櫚科植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究多集中在干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和生理生化的影響[1-10]，沒(méi)有涉及其在干旱和復(fù)水過(guò)程中的生理生化變化，特別是葉片和根系的生理生化變化規(guī)律。砂糖椰子(Arengapinnata)在園林綠化中有廣泛應(yīng)用，而且具有較強(qiáng)的抗逆性，針對(duì)這一特點(diǎn)，對(duì)其進(jìn)行干旱和復(fù)水處理，研究其對(duì)干旱和水分補(bǔ)償?shù)纳碜兓瑸閳@林植物的節(jié)水和抗旱品種選擇提供理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 材料
供試材料為廈門植物園棕櫚植物引種區(qū)(24°27′N附近，屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫20.8 ℃)培育的兩年生盆栽砂糖椰子幼苗，生長(zhǎng)狀況良好，試驗(yàn)盆栽苗隨機(jī)排放在試驗(yàn)大棚內(nèi)。
試驗(yàn)于2014年8月進(jìn)行，日平均氣溫為30.0～35.6 ℃，濕度50.5%～70.2%。共設(shè)6個(gè)處理，每處理9株苗。對(duì)照為傍晚澆水，第2天早上取樣(土壤相對(duì)含水量為83%)；干旱脅迫為不澆水，共脅迫21 d，分別在第7，14和21天取樣(土壤相對(duì)含水量分別為64%，52%和43%)，即為輕度、中度和重度干旱脅迫，分別標(biāo)記為D7，D14，D21。復(fù)水處理為重度干旱脅迫結(jié)束后，即從第22天開始澆水，在復(fù)水的第3和6天取樣(土壤相對(duì)含水量分別為70%和74%)，分別標(biāo)記為F3和F6。取樣時(shí)選取相同部位的葉片和根系，分別測(cè)定各處理的各項(xiàng)生理生化指標(biāo)，每處理重復(fù)3次。
1.2 生理指標(biāo)測(cè)定方法
超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法(NBT)測(cè)定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定，脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮顯色法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定，葉綠素含量采用丙酮直接浸提法[23]測(cè)定，相對(duì)電導(dǎo)率采用浸泡法測(cè)定[11]。
所有指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)3次，并采用SPSS 19.0進(jìn)行方差和差異顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子SOD活性的影響
從圖1可看出，砂糖椰子葉片的SOD活性在干旱脅迫時(shí)，顯著高于對(duì)照(P<0.05)，復(fù)水3 d時(shí)與對(duì)照組相近，復(fù)水6 d時(shí)又顯著增加，達(dá)到對(duì)照的165.69%。各干旱及復(fù)水處理的根系SOD活性均顯著高于對(duì)照組，且不同處理間根系SOD活性無(wú)顯著差異(P>0.05)；其中根系SOD活性在干旱處理7 d時(shí)，從0.22 U·g-1升高到1.28 U·g-1，達(dá)到對(duì)照組的5.82倍。
相同材料不同處理無(wú)相同小寫字母表示差異顯著。下同。圖1 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系SOD活性的影響Fig.1 Effects of drought stress and re-watering on SOD activity in leaves and roots of A.pinnata
2.2 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子脯氨酸含量的影響
從圖2可看出，干旱脅迫7和14 d，砂糖椰子葉片和根系Pro含量均與對(duì)照無(wú)顯著差異；但干旱脅迫21 d，葉片Pro含量增加了17.41倍，根系Pro含量增加了5.96倍；復(fù)水3 d，葉片和根系Pro含量分別比干旱脅迫21 d時(shí)降低了19.00%和74.21%。
圖2 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系脯氨酸含量的影響Fig.2 Effects of drought stress and re-watering on proline content in leaves and roots of A.pinnata
2.3 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子可溶性蛋白含量的影響
從圖3可看出，干旱脅迫7 d，葉片的可溶性蛋白含量與對(duì)照相同，而根系可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照。干旱14和21 d，葉片和根系的可溶性蛋白含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)。復(fù)水3 d，葉片和根系的可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別為對(duì)照的1.56倍和1.37倍，復(fù)水6 d時(shí)可溶性蛋白含量有所降低，但仍顯著高于對(duì)照。
圖3 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effects of drought stress and re-watering on soluble protein content in leaves and roots of A.pinnata
2.4 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子MDA含量的影響
如圖4所示，干旱及復(fù)水處理對(duì)葉片和根系的MDA含量影響不同。干旱脅迫期間葉片的MDA含量均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，其中干旱7 d和復(fù)水3 d時(shí)顯著高于對(duì)照(P<0.05)，干旱14和21 d時(shí)與對(duì)照相同；復(fù)水6 d時(shí)葉片MDA含量降至最低，為對(duì)照的68.54%。根系MDA含量在干旱期間呈先下降后上升趨勢(shì)，復(fù)水后又降低，復(fù)水6 d時(shí)降至最低，為對(duì)照的49.58%。
圖4 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系MDA含量的影響Fig.4 Effects of drought stress and re-watering on MDA content in leaves and roots of A.pinnata
2.5 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子相對(duì)電導(dǎo)率的影響
從圖5可看出，在干旱脅迫時(shí)，葉片和根系的相對(duì)電導(dǎo)率均升高，復(fù)水過(guò)程中，逐漸下降。干旱脅迫14 d，葉片相對(duì)電導(dǎo)率為43.85%；干旱脅迫21 d，葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升到79.35%。干旱脅迫7 d，根系的相對(duì)電導(dǎo)率為47.05%；干旱脅迫21 d，根系的相對(duì)電導(dǎo)率上升到70.25%。
2.6 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉綠素含量的影響
從圖6可看出，在干旱過(guò)程中葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量變化趨勢(shì)一致，均呈先升高后降低又升高的趨勢(shì)，復(fù)水后均顯著降低。在干旱處理21 d時(shí)葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量分別比對(duì)照增加81.15%，61.07%和77.62%，復(fù)水后持續(xù)降低。
圖5 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.5 Effects of drought stress and re-watering on relative electrical conductivity in leaves and roots of A.pinnata
圖6 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片葉綠素含量的影響Fig.6 Effects of drought stress and re-watering on chlorophyll content in leaves of A.pinnata
3 討論
在干旱脅迫下，SOD活性與植物抗氧化能力呈正相關(guān)，一般情況下，隨著干旱脅迫的加劇，植物SOD活性呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)[6，8，12]。本研究中砂糖椰子葉片和根系的SOD活性變化與大多植物不同，葉片的SOD活性先大幅度升高，然后顯著下降，再顯著升高，復(fù)水3 d恢復(fù)到對(duì)照水平，復(fù)水6 d又顯著升高，而所有處理組的根部SOD活性均顯著高于對(duì)照。這可能是水分脅迫時(shí)砂糖椰子產(chǎn)生了SOD的應(yīng)激反應(yīng)，防止過(guò)多的氧自由基對(duì)植株造成傷害，而且砂糖椰子葉片和根系的SOD活性變化存在一定的互補(bǔ)性，可能是兩者間的協(xié)同效應(yīng)。
游離脯氨酸是一種良好的相溶性物質(zhì)，具有清除活性氧的作用，其含量升高是植物對(duì)水分脅迫的一種普遍反應(yīng)[13-14]，其含量變化可以維持細(xì)胞滲透壓以抵抗干旱脅迫帶來(lái)的傷害[2，3，15]。本研究表明，在干旱脅迫和復(fù)水3 d過(guò)程中，葉片和根系的脯氨酸含量變化趨勢(shì)相同，而且干旱脅迫和復(fù)水時(shí)葉片脯氨酸含量變化幅度顯著大于根系，這可能是為了使植物保持較強(qiáng)的吸水能力，在干旱和復(fù)水過(guò)程中，葉片和根系的協(xié)同作用，使游離脯氨酸合成代謝與分解代謝比例發(fā)生變化，從而使植物體內(nèi)適應(yīng)機(jī)制趨于完善。干旱脅迫持續(xù)到第21天時(shí)，脯氨酸含量顯著增加，是植物對(duì)重度干旱脅迫的應(yīng)激反應(yīng)[16]，可能是重度干旱脅迫誘導(dǎo)了砂糖椰子中催化Glu生成Pro的兩個(gè)酶p5cS和p5cR基因的表達(dá)；復(fù)水后滲透脅迫解除，ProDH基因的表達(dá)量增加，導(dǎo)致Pro含量減少。但尚需對(duì)調(diào)節(jié)基因表達(dá)的信號(hào)分子進(jìn)行鑒定。
可溶性蛋白與植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)有關(guān)，它可改變細(xì)胞的滲透勢(shì)，減緩干旱帶來(lái)的傷害，維持細(xì)胞內(nèi)正常的新陳代謝，使植物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)正常進(jìn)行[17]。砂糖椰子葉片和根系在中度和重度干旱時(shí)，可溶性蛋白含量的變化趨勢(shì)相同，均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，復(fù)水初期升高，后期降低，與康俊梅等[18]報(bào)道的可溶性蛋白含量的變化和干旱強(qiáng)度呈正相關(guān)不一致?？赡苁侵囟雀珊得{迫沒(méi)有誘導(dǎo)可溶性蛋白的積累，而且在重度干旱時(shí)，可溶性蛋白與Pro含量的變化具有一定的互補(bǔ)性，兩者之間存在相互轉(zhuǎn)化關(guān)系。
干旱脅迫時(shí)，幼苗的膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量會(huì)增高[6，8，19]。本研究表明，砂糖椰子根系的MDA含量隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而升高，隨著植物的復(fù)水而降低；葉片MDA含量在干旱7 d和復(fù)水3 d時(shí)顯著高于對(duì)照，干旱14和21 d時(shí)與對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明砂糖椰子葉片的MDA含量在輕度脅迫和復(fù)水初期較敏感，而且葉片和根系的MDA含量變化具有互補(bǔ)性，存在協(xié)同調(diào)節(jié)機(jī)制。
植物在干旱脅迫下膜系統(tǒng)受到傷害，質(zhì)膜透性增加，使細(xì)胞內(nèi)含物外滲，電解質(zhì)濃度隨之增加。相對(duì)電導(dǎo)率可反映植物質(zhì)膜受傷害程度，本研究中砂糖椰子根系的相對(duì)電導(dǎo)率在干旱脅迫14 d時(shí)就達(dá)到最大值，而葉片的相對(duì)電導(dǎo)率在干旱脅迫21 d才到達(dá)最大值，說(shuō)明根部對(duì)水分脅迫比較敏感，而且復(fù)水后葉片的相對(duì)電導(dǎo)率恢復(fù)程度大于根系，說(shuō)明葉片比根系的抗旱能力強(qiáng)。
葉綠素是植物光合作用的重要物質(zhì)，也有助于清除過(guò)多的氧自由基，測(cè)定葉片中葉綠素含量，對(duì)評(píng)價(jià)植物受脅迫程度具有重要意義。植物受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素含量也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。有研究表明，水分脅迫時(shí)，葉綠素總量增加[22-23]，而本研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致砂糖椰子葉綠素含量增加，可能是干旱脅迫激發(fā)了砂糖椰子葉綠素合成的某些酶類。
在植物基因組中，與這些指標(biāo)對(duì)應(yīng)的基因分布于不同位點(diǎn)上，因此調(diào)控這些物質(zhì)合成和分解的基因?qū)λ值拿舾行猿潭炔煌抑参锏目购敌院退值难a(bǔ)償機(jī)制是由多種因素共同作用構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制，綜合性狀受多種因素的影響[24]。研究砂糖椰子對(duì)干旱脅迫和水分補(bǔ)償?shù)奶赜猩碜兓?，?duì)植物的節(jié)水栽培管理提供實(shí)踐指導(dǎo)，也對(duì)未來(lái)深入開展植物抗旱分子機(jī)制和抗旱育種提供依據(jù)。
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(責(zé)任編輯 侯春曉)
Physiological changes of Arenga pinnata to drought stress and re-watering process
RUAN Zhi-ping1，2
(1.XiamenBotanicalGarden，Xiamen361003，China; 2.PalmConservation&BreedingCenterofNationalForestryBureau，Xiamen361003，China)
To evaluate the physiological response ofArengapinnatato drought stress and re-watering process， activity of superoxide dismutase (SOD)， the contents of proline， soluble protein and malondialdehyde (MDA)， relative electrical conductivity and chlorophyll contents in the leaves and roots ofA.pinnatawere determined when the two-year seedlings were subjected to 0 (control)， 7， 14， 21 d drought stress， and 3， 6 d re-watering. The results showed as follows: The SOD activities in leaves varied significantly under different treatments， and SOD activities in roots under drought stresses and re-watering were significantly higher than those of the control. The contents of proline increased significantly under 21 d drought stress, and decreased drastically then. However， the contents of soluble protein in leaves and roots decreased significantly under 14 and 21 d drought stress， and increased drastically during re-watering process. MDA contents in leaves and roots showed the contrary change trends. The relative electrical conductivity in leaves and roots increased drastically under 14 and 21 d drought stresses, then decreased during re-watering process. The contents of chlorophyll increased and reached to the maximum under 21 d drought stress. The dynamic tendencies of proline content， soluable protein content and relative electrical conductivity in leaves were similar to those in roots. However， different change trends of SOD activities were observed in leaves and roots， which also for MDA contents. The physiological change trends indicated the synergistic effects in leaves and roots ofA.pinnatato drought stress and re-watering process.
Arengapinata; drought stress; re-watering; leaves; roots
http://www.zjnyxb.cn
10.3969/j.issn.1004-1524.2016.01.13
2015-06-29
廈門市科技計(jì)劃項(xiàng)目(3502Z20144071)
阮志平(1969—)，男，福建莆田人，博士，高級(jí)農(nóng)藝師，從事園林植物適應(yīng)性和推廣應(yīng)用。E-mail：1923303823@qq.com
S667.4
A
1004-1524(2016)01-0074-05
浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2016，28(1):74-78
阮志平. 砂糖椰子對(duì)干旱和水分補(bǔ)償?shù)纳碜兓痆J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 28(1): 74-78.
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阮志平
(1. 廈門市園林植物園，福建 廈門 361003； 2. 國(guó)家林業(yè)局棕櫚植物保育中心，福建 廈門 361003)
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砂糖椰子對(duì)干旱和水分補(bǔ)償?shù)纳碜兓?/p>
阮志平
(1. 廈門市園林植物園，福建 廈門 361003； 2. 國(guó)家林業(yè)局棕櫚植物保育中心，福建 廈門 361003)
為了研究干旱脅迫和復(fù)水對(duì)砂糖椰子(Arengapinnata)幼苗葉片和根系的影響，以兩年生砂糖椰子幼苗為材料，分別進(jìn)行干旱脅迫0，7，14和21 d，再?gòu)?fù)水3和6 d，然后測(cè)定葉片和根系的超氧化物歧化酶(SOD)活性、脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白含量、丙二醛(MDA)含量、相對(duì)電導(dǎo)率以及葉綠素含量。結(jié)果表明，葉片的SOD活性在各個(gè)處理中均呈顯著的波動(dòng)性變化，根系的SOD活性在干旱脅迫和復(fù)水后都顯著高于對(duì)照。葉片和根系的Pro含量在重度干旱脅迫下顯著升高，復(fù)水后顯著降低；而可溶性蛋白含量在中度和重度干旱脅迫時(shí)均顯著減少，復(fù)水3 d后顯著增加；葉片和根系的MDA含量變化趨勢(shì)具有互補(bǔ)性；葉片和根系的相對(duì)電導(dǎo)率均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，在中度和重度干旱脅迫時(shí)顯著高于其他處理，復(fù)水后減少；葉綠素含量在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)到最高值?？傊?，在干旱脅迫下，葉片和根系不同指標(biāo)變化規(guī)律不一樣，脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和相對(duì)電導(dǎo)率在葉片和根系中的變化趨勢(shì)相似，SOD活性和MDA含量的變化趨勢(shì)不一致，表明砂糖椰子地上部和地下部對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)具有協(xié)同效應(yīng)。
砂糖椰子；干旱脅迫；復(fù)水；葉片；根系
中國(guó)南方地區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)雨量分配不均和季節(jié)性干旱，對(duì)棕櫚科等熱帶植物的推廣種植有較大影響，迄今為止，關(guān)于棕櫚科植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究多集中在干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和生理生化的影響[1-10]，沒(méi)有涉及其在干旱和復(fù)水過(guò)程中的生理生化變化，特別是葉片和根系的生理生化變化規(guī)律。砂糖椰子(Arengapinnata)在園林綠化中有廣泛應(yīng)用，而且具有較強(qiáng)的抗逆性，針對(duì)這一特點(diǎn)，對(duì)其進(jìn)行干旱和復(fù)水處理，研究其對(duì)干旱和水分補(bǔ)償?shù)纳碜兓瑸閳@林植物的節(jié)水和抗旱品種選擇提供理論基礎(chǔ)。
1 材料與方法
1.1 材料
供試材料為廈門植物園棕櫚植物引種區(qū)(24°27′N附近，屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫20.8 ℃)培育的兩年生盆栽砂糖椰子幼苗，生長(zhǎng)狀況良好，試驗(yàn)盆栽苗隨機(jī)排放在試驗(yàn)大棚內(nèi)。
試驗(yàn)于2014年8月進(jìn)行，日平均氣溫為30.0～35.6 ℃，濕度50.5%～70.2%。共設(shè)6個(gè)處理，每處理9株苗。對(duì)照為傍晚澆水，第2天早上取樣(土壤相對(duì)含水量為83%)；干旱脅迫為不澆水，共脅迫21 d，分別在第7，14和21天取樣(土壤相對(duì)含水量分別為64%，52%和43%)，即為輕度、中度和重度干旱脅迫，分別標(biāo)記為D7，D14，D21。復(fù)水處理為重度干旱脅迫結(jié)束后，即從第22天開始澆水，在復(fù)水的第3和6天取樣(土壤相對(duì)含水量分別為70%和74%)，分別標(biāo)記為F3和F6。取樣時(shí)選取相同部位的葉片和根系，分別測(cè)定各處理的各項(xiàng)生理生化指標(biāo)，每處理重復(fù)3次。
1.2 生理指標(biāo)測(cè)定方法
超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法(NBT)測(cè)定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定，脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮顯色法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定，葉綠素含量采用丙酮直接浸提法[23]測(cè)定，相對(duì)電導(dǎo)率采用浸泡法測(cè)定[11]。
所有指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)3次，并采用SPSS 19.0進(jìn)行方差和差異顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子SOD活性的影響
從圖1可看出，砂糖椰子葉片的SOD活性在干旱脅迫時(shí)，顯著高于對(duì)照(P<0.05)，復(fù)水3 d時(shí)與對(duì)照組相近，復(fù)水6 d時(shí)又顯著增加，達(dá)到對(duì)照的165.69%。各干旱及復(fù)水處理的根系SOD活性均顯著高于對(duì)照組，且不同處理間根系SOD活性無(wú)顯著差異(P>0.05)；其中根系SOD活性在干旱處理7 d時(shí)，從0.22 U·g-1升高到1.28 U·g-1，達(dá)到對(duì)照組的5.82倍。
相同材料不同處理無(wú)相同小寫字母表示差異顯著。下同。圖1 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系SOD活性的影響Fig.1 Effects of drought stress and re-watering on SOD activity in leaves and roots of A.pinnata
2.2 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子脯氨酸含量的影響
從圖2可看出，干旱脅迫7和14 d，砂糖椰子葉片和根系Pro含量均與對(duì)照無(wú)顯著差異；但干旱脅迫21 d，葉片Pro含量增加了17.41倍，根系Pro含量增加了5.96倍；復(fù)水3 d，葉片和根系Pro含量分別比干旱脅迫21 d時(shí)降低了19.00%和74.21%。
圖2 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系脯氨酸含量的影響Fig.2 Effects of drought stress and re-watering on proline content in leaves and roots of A.pinnata
2.3 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子可溶性蛋白含量的影響
從圖3可看出，干旱脅迫7 d，葉片的可溶性蛋白含量與對(duì)照相同，而根系可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照。干旱14和21 d，葉片和根系的可溶性蛋白含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)。復(fù)水3 d，葉片和根系的可溶性蛋白含量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，分別為對(duì)照的1.56倍和1.37倍，復(fù)水6 d時(shí)可溶性蛋白含量有所降低，但仍顯著高于對(duì)照。
圖3 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effects of drought stress and re-watering on soluble protein content in leaves and roots of A.pinnata
2.4 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子MDA含量的影響
如圖4所示，干旱及復(fù)水處理對(duì)葉片和根系的MDA含量影響不同。干旱脅迫期間葉片的MDA含量均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，其中干旱7 d和復(fù)水3 d時(shí)顯著高于對(duì)照(P<0.05)，干旱14和21 d時(shí)與對(duì)照相同；復(fù)水6 d時(shí)葉片MDA含量降至最低，為對(duì)照的68.54%。根系MDA含量在干旱期間呈先下降后上升趨勢(shì)，復(fù)水后又降低，復(fù)水6 d時(shí)降至最低，為對(duì)照的49.58%。
圖4 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系MDA含量的影響Fig.4 Effects of drought stress and re-watering on MDA content in leaves and roots of A.pinnata
2.5 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子相對(duì)電導(dǎo)率的影響
從圖5可看出，在干旱脅迫時(shí)，葉片和根系的相對(duì)電導(dǎo)率均升高，復(fù)水過(guò)程中，逐漸下降。干旱脅迫14 d，葉片相對(duì)電導(dǎo)率為43.85%；干旱脅迫21 d，葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升到79.35%。干旱脅迫7 d，根系的相對(duì)電導(dǎo)率為47.05%；干旱脅迫21 d，根系的相對(duì)電導(dǎo)率上升到70.25%。
2.6 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉綠素含量的影響
從圖6可看出，在干旱過(guò)程中葉綠素a、葉綠素b含量和葉綠素總量變化趨勢(shì)一致，均呈先升高后降低又升高的趨勢(shì)，復(fù)水后均顯著降低。在干旱處理21 d時(shí)葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量分別比對(duì)照增加81.15%，61.07%和77.62%，復(fù)水后持續(xù)降低。
圖5 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片和根系相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.5 Effects of drought stress and re-watering on relative electrical conductivity in leaves and roots of A.pinnata
圖6 干旱及復(fù)水處理對(duì)砂糖椰子葉片葉綠素含量的影響Fig.6 Effects of drought stress and re-watering on chlorophyll content in leaves of A.pinnata
3 討論
在干旱脅迫下，SOD活性與植物抗氧化能力呈正相關(guān)，一般情況下，隨著干旱脅迫的加劇，植物SOD活性呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)[6，8，12]。本研究中砂糖椰子葉片和根系的SOD活性變化與大多植物不同，葉片的SOD活性先大幅度升高，然后顯著下降，再顯著升高，復(fù)水3 d恢復(fù)到對(duì)照水平，復(fù)水6 d又顯著升高，而所有處理組的根部SOD活性均顯著高于對(duì)照。這可能是水分脅迫時(shí)砂糖椰子產(chǎn)生了SOD的應(yīng)激反應(yīng)，防止過(guò)多的氧自由基對(duì)植株造成傷害，而且砂糖椰子葉片和根系的SOD活性變化存在一定的互補(bǔ)性，可能是兩者間的協(xié)同效應(yīng)。
游離脯氨酸是一種良好的相溶性物質(zhì)，具有清除活性氧的作用，其含量升高是植物對(duì)水分脅迫的一種普遍反應(yīng)[13-14]，其含量變化可以維持細(xì)胞滲透壓以抵抗干旱脅迫帶來(lái)的傷害[2，3，15]。本研究表明，在干旱脅迫和復(fù)水3 d過(guò)程中，葉片和根系的脯氨酸含量變化趨勢(shì)相同，而且干旱脅迫和復(fù)水時(shí)葉片脯氨酸含量變化幅度顯著大于根系，這可能是為了使植物保持較強(qiáng)的吸水能力，在干旱和復(fù)水過(guò)程中，葉片和根系的協(xié)同作用，使游離脯氨酸合成代謝與分解代謝比例發(fā)生變化，從而使植物體內(nèi)適應(yīng)機(jī)制趨于完善。干旱脅迫持續(xù)到第21天時(shí)，脯氨酸含量顯著增加，是植物對(duì)重度干旱脅迫的應(yīng)激反應(yīng)[16]，可能是重度干旱脅迫誘導(dǎo)了砂糖椰子中催化Glu生成Pro的兩個(gè)酶p5cS和p5cR基因的表達(dá)；復(fù)水后滲透脅迫解除，ProDH基因的表達(dá)量增加，導(dǎo)致Pro含量減少。但尚需對(duì)調(diào)節(jié)基因表達(dá)的信號(hào)分子進(jìn)行鑒定。
可溶性蛋白與植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)有關(guān)，它可改變細(xì)胞的滲透勢(shì)，減緩干旱帶來(lái)的傷害，維持細(xì)胞內(nèi)正常的新陳代謝，使植物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)正常進(jìn)行[17]。砂糖椰子葉片和根系在中度和重度干旱時(shí)，可溶性蛋白含量的變化趨勢(shì)相同，均隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，復(fù)水初期升高，后期降低，與康俊梅等[18]報(bào)道的可溶性蛋白含量的變化和干旱強(qiáng)度呈正相關(guān)不一致?？赡苁侵囟雀珊得{迫沒(méi)有誘導(dǎo)可溶性蛋白的積累，而且在重度干旱時(shí)，可溶性蛋白與Pro含量的變化具有一定的互補(bǔ)性，兩者之間存在相互轉(zhuǎn)化關(guān)系。
干旱脅迫時(shí)，幼苗的膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量會(huì)增高[6，8，19]。本研究表明，砂糖椰子根系的MDA含量隨干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而升高，隨著植物的復(fù)水而降低；葉片MDA含量在干旱7 d和復(fù)水3 d時(shí)顯著高于對(duì)照，干旱14和21 d時(shí)與對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明砂糖椰子葉片的MDA含量在輕度脅迫和復(fù)水初期較敏感，而且葉片和根系的MDA含量變化具有互補(bǔ)性，存在協(xié)同調(diào)節(jié)機(jī)制。
植物在干旱脅迫下膜系統(tǒng)受到傷害，質(zhì)膜透性增加，使細(xì)胞內(nèi)含物外滲，電解質(zhì)濃度隨之增加。相對(duì)電導(dǎo)率可反映植物質(zhì)膜受傷害程度，本研究中砂糖椰子根系的相對(duì)電導(dǎo)率在干旱脅迫14 d時(shí)就達(dá)到最大值，而葉片的相對(duì)電導(dǎo)率在干旱脅迫21 d才到達(dá)最大值，說(shuō)明根部對(duì)水分脅迫比較敏感，而且復(fù)水后葉片的相對(duì)電導(dǎo)率恢復(fù)程度大于根系，說(shuō)明葉片比根系的抗旱能力強(qiáng)。
葉綠素是植物光合作用的重要物質(zhì)，也有助于清除過(guò)多的氧自由基，測(cè)定葉片中葉綠素含量，對(duì)評(píng)價(jià)植物受脅迫程度具有重要意義。植物受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素含量也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。有研究表明，水分脅迫時(shí)，葉綠素總量增加[22-23]，而本研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致砂糖椰子葉綠素含量增加，可能是干旱脅迫激發(fā)了砂糖椰子葉綠素合成的某些酶類。
在植物基因組中，與這些指標(biāo)對(duì)應(yīng)的基因分布于不同位點(diǎn)上，因此調(diào)控這些物質(zhì)合成和分解的基因?qū)λ值拿舾行猿潭炔煌抑参锏目购敌院退值难a(bǔ)償機(jī)制是由多種因素共同作用構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制，綜合性狀受多種因素的影響[24]。研究砂糖椰子對(duì)干旱脅迫和水分補(bǔ)償?shù)奶赜猩碜兓?，?duì)植物的節(jié)水栽培管理提供實(shí)踐指導(dǎo)，也對(duì)未來(lái)深入開展植物抗旱分子機(jī)制和抗旱育種提供依據(jù)。
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(責(zé)任編輯 侯春曉)
Physiological changes of Arenga pinnata to drought stress and re-watering process
RUAN Zhi-ping1，2
(1.XiamenBotanicalGarden，Xiamen361003，China; 2.PalmConservation&BreedingCenterofNationalForestryBureau，Xiamen361003，China)
To evaluate the physiological response ofArengapinnatato drought stress and re-watering process， activity of superoxide dismutase (SOD)， the contents of proline， soluble protein and malondialdehyde (MDA)， relative electrical conductivity and chlorophyll contents in the leaves and roots ofA.pinnatawere determined when the two-year seedlings were subjected to 0 (control)， 7， 14， 21 d drought stress， and 3， 6 d re-watering. The results showed as follows: The SOD activities in leaves varied significantly under different treatments， and SOD activities in roots under drought stresses and re-watering were significantly higher than those of the control. The contents of proline increased significantly under 21 d drought stress, and decreased drastically then. However， the contents of soluble protein in leaves and roots decreased significantly under 14 and 21 d drought stress， and increased drastically during re-watering process. MDA contents in leaves and roots showed the contrary change trends. The relative electrical conductivity in leaves and roots increased drastically under 14 and 21 d drought stresses, then decreased during re-watering process. The contents of chlorophyll increased and reached to the maximum under 21 d drought stress. The dynamic tendencies of proline content， soluable protein content and relative electrical conductivity in leaves were similar to those in roots. However， different change trends of SOD activities were observed in leaves and roots， which also for MDA contents. The physiological change trends indicated the synergistic effects in leaves and roots ofA.pinnatato drought stress and re-watering process.
Arengapinata; drought stress; re-watering; leaves; roots
http://www.zjnyxb.cn
10.3969/j.issn.1004-1524.2016.01.13
2015-06-29
廈門市科技計(jì)劃項(xiàng)目(3502Z20144071)
阮志平(1969—)，男，福建莆田人，博士，高級(jí)農(nóng)藝師，從事園林植物適應(yīng)性和推廣應(yīng)用。E-mail：1923303823@qq.com
S667.4
A
1004-1524(2016)01-0074-05
浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2016，28(1):74-78
阮志平. 砂糖椰子對(duì)干旱和水分補(bǔ)償?shù)纳碜兓痆J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 28(1): 74-78.
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