干旱對(duì)桑樹(shù)葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響

滕志遠(yuǎn)，張會(huì)慧，代 欣，胡舉偉，張秀麗，孫廣玉

(1. 東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040; 2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150030)

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干旱對(duì)桑樹(shù)葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響

滕志遠(yuǎn)，張會(huì)慧，代 欣，胡舉偉，張秀麗，孫廣玉

(1. 東北林業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040; 2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150030)

桑樹(shù)；干旱脅迫；光系統(tǒng)Ⅱ；熒光動(dòng)力學(xué)曲線

桑樹(shù)是?？?Moraceae)桑屬(MorusL.)植物，用途廣泛。桑葉除了作為家蠶的主要飼料外，還可以作為畜禽優(yōu)質(zhì)飼料源，桑葚可開(kāi)發(fā)為功能性食品和保健品，而桑根、皮等含有多種活性物質(zhì)，可入藥。桑樹(shù)的抗逆性和適應(yīng)性較強(qiáng)，在鹽堿地、荒山、沙漠及荒漠等地區(qū)均可種植，具有重要的生態(tài)價(jià)值[1]。隨著國(guó)家“東桑西移，南蠶北移”工程的實(shí)施，栽桑業(yè)從內(nèi)陸濕潤(rùn)區(qū)域向內(nèi)陸干旱和半干旱地區(qū)轉(zhuǎn)移[2]。干旱是內(nèi)陸干旱地區(qū)常見(jiàn)的環(huán)境脅迫因子之一，嚴(yán)重影響農(nóng)林業(yè)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，限制農(nóng)林業(yè)的發(fā)展。

植物的光合作用對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較為敏感，可以通過(guò)檢測(cè)干旱脅迫條件下植物的光合參數(shù)變化情況來(lái)鑒別植物的抗旱能力[3-4]，植物凈光合速率的大小取決于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的活性和電子傳遞速率[5]。桑樹(shù)葉片的光合氣體交換參數(shù)對(duì)土壤水分含量的變化具有明顯的閾值響應(yīng)，有利于桑樹(shù)光合作用和維持高水分利用效率的適宜土壤相對(duì)含水量為45%～78%[6]。而植物葉片光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)活性的降低被認(rèn)為是植物發(fā)生光抑制的重要原因之一，PSⅡ也是植物發(fā)生光抑制時(shí)的重要破壞位點(diǎn)，PSⅡ作為植物類(lèi)囊體膜上電子傳遞鏈的主要組成部分，其活性與功能直接影響到NADPH和ATP的合成，還會(huì)間接導(dǎo)致活性氧(ROS)的大量產(chǎn)生，進(jìn)一步導(dǎo)致光合能力的降低[7]。大量的研究表明，在逆境條件下許多植物因其PSⅡ功能降低或PSⅡ結(jié)構(gòu)損傷而使同化物積累減慢、產(chǎn)量降低[8-9]。胡楊在干旱脅迫下，當(dāng)葉片的PSⅡ尚未發(fā)生不可逆的光損傷時(shí)，用于光合作用的光能所占的份額就明顯下降，耐受高光強(qiáng)的能力減弱，捕獲的光能過(guò)剩程度加劇，即由此帶來(lái)的光系統(tǒng)損傷的潛在危險(xiǎn)增加，進(jìn)而發(fā)生光抑制[10]。閆海霞等[11]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使條墩桑葉片PSⅡ潛在活性中心受損，使其原初光能轉(zhuǎn)換效率明顯下降，同時(shí)色素吸收的光能用于光合作用的比例顯著下降，而通過(guò)熱和熒光形式散失的比例明顯增加。有研究發(fā)現(xiàn)在干旱條件下，印度桑樹(shù)品種(Morusindicacv.V1)葉片PSⅡ的結(jié)構(gòu)和功能仍然保持完整，而PSⅡ電子傳遞受阻，熱耗散增強(qiáng)[12]。

目前，有關(guān)干旱脅迫對(duì)于桑樹(shù)葉片光合作用影響的生理機(jī)制鮮見(jiàn)報(bào)道。葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)可以快捷無(wú)損傷地分析逆境對(duì)光合作用某一過(guò)程的具體影響[13-14]。為此，本研究采用快速OJIP技術(shù)，研究重度干旱對(duì)桑樹(shù)葉片的PSⅡ光化學(xué)活性、電子傳遞、放氧復(fù)合體(OEC)活性的影響機(jī)制，其結(jié)果可為內(nèi)陸干旱地區(qū)的桑樹(shù)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試桑樹(shù)品種為一年生秋雨桑(MorusalbaL.cv Qiuyu)的實(shí)生苗，由黑龍江省蠶業(yè)研究所提供。試驗(yàn)于2014年5月在東北林業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。為確保試驗(yàn)材料的相對(duì)一致性，在移栽之前將幼苗主根和主莖各保留5 cm，然后將幼苗移栽到直徑16 cm、高20 cm的培養(yǎng)缽中，每缽定植3株，總計(jì)90株。

1.2 干旱處理

為排除培養(yǎng)土差異影響和便于干旱處理，將培養(yǎng)苗木的草炭土均勻混合后，再與蛭石按1∶1混合裝盆，待幼苗培養(yǎng)至30 d，長(zhǎng)出6～7片葉時(shí)，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的桑樹(shù)幼苗進(jìn)行試驗(yàn)。因?yàn)樯?shù)極其耐旱，預(yù)試驗(yàn)結(jié)果顯示中度脅迫與對(duì)照沒(méi)有差異，因此本研究選擇土壤相對(duì)含水量小于閾值的重度干旱(40%±5%)作為處理。處理前使各盆的土壤相對(duì)含水量基本達(dá)到飽和，停止?jié)菜匀桓珊?，通過(guò)稱(chēng)盆質(zhì)量監(jiān)測(cè)處理失水情況，每天早晚用電子秤(精度5 g)稱(chēng)重，并澆水至土壤相對(duì)含水量分別達(dá)到80%(對(duì)照組，CK)和40%±5%(處理組，重度干旱)[15]。持續(xù)干旱脅迫10 d后，對(duì)桑樹(shù)幼苗進(jìn)行快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

OJIP的檢測(cè)：于2014年6月18日上午9∶00～11∶00，此時(shí)段天氣晴朗，分別選擇對(duì)照組和處理組中長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的5株幼苗(5次重復(fù))，將桑樹(shù)幼苗從上往下數(shù)第4片完全展開(kāi)葉進(jìn)行40 min的暗適應(yīng)后，利用Mini調(diào)制式掌上葉綠素?zé)晒鈨x(FluorPen FP 100 max，捷克)測(cè)定葉片的OJIP。在測(cè)定中，誘導(dǎo)光強(qiáng)設(shè)為3 000 μmol·m-2·s-1的脈沖紅光，從10 μs開(kāi)始記錄相對(duì)熒光強(qiáng)度(Fv)共記錄1 s，OJIP曲線上O，J，I和P點(diǎn)對(duì)應(yīng)的時(shí)刻分別為20，2 000，30 000和1 000 000 μs，利用5次重復(fù)的平均值繪制OJIP曲線。

O，L，K，J，I和P點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度分別以Fo，F(xiàn)L，F(xiàn)K，F(xiàn)J，F(xiàn)I和FP表示，而L，K，J和I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光分別以VL，VK，VJ和VI表示，其中K點(diǎn)和L點(diǎn)分別為OJIP曲線上0.3 ms和0.15 ms對(duì)應(yīng)的時(shí)刻。OJIP曲線是按照Strasser等[16]的方法利用JIP-test進(jìn)行分析，特異分析J點(diǎn)和I點(diǎn)可變熒光的變化，將O-P曲線標(biāo)準(zhǔn)化，即將O點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度(Fo)設(shè)為0，而P點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度(Fp)設(shè)為1，按公式(Ft-Fo)/(Fm-Fo)求得各時(shí)間點(diǎn)的相對(duì)可變熒光，其中Ft表示各時(shí)間點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度。為研究干旱脅迫對(duì)桑樹(shù)葉片放氧復(fù)合體OEC活性的影響，即K點(diǎn)和L點(diǎn)的相對(duì)可變熒光VL和VK變化，分別將O-J和O-K曲線進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，其計(jì)算公式分別為：(Ft-Fo)/(FJ-Fo)和(Ft-Fo)/(FK-Fo)，計(jì)算干旱脅迫處理組桑葉標(biāo)準(zhǔn)化O-J和O-K曲線與對(duì)照組之間的差值，分別以△VO-J，△VO-K表示。

葉片相對(duì)含水量的測(cè)定：采新鮮葉片測(cè)定鮮重后，將葉片浸入蒸餾水飽和吸水24 h，稱(chēng)取飽和重，然后烘干測(cè)定干重，相對(duì)含水量=(鮮重-干重)/(飽和重-干重)[17]。葉綠素含量的測(cè)定參照王晶英[18]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)方法

運(yùn)用DPS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Excel軟件繪制圖表，圖中數(shù)據(jù)為5次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SD)，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 桑樹(shù)葉片的相對(duì)含水量和葉綠素含量

供試桑樹(shù)葉片情況見(jiàn)圖1，對(duì)照組桑樹(shù)葉片平展上舉、顏色鮮綠(圖1-A)，干旱處理組桑樹(shù)幼苗葉片萎蔫下垂、顏色淺綠(圖1-B)。

由圖2可以看出，處理組葉片的相對(duì)含水量在70%左右，極顯著低于對(duì)照(80%左右)(P<0.01)。干旱處理10 d后，與對(duì)照組相比，處理組葉片的總?cè)~綠素Chl (a+b)、葉綠素a(Chl a)和葉綠素b(Chl b)含量均明顯降低，分別降低了35.93%，30.87%和45.12%(P<0.01)，其中Chl b下降的程度較Chl a大，干旱處理的Chl a/Chl b較對(duì)照組高25.27%(P<0.01)。

2.2 桑樹(shù)葉片PSⅡ光化學(xué)活性的變化

由圖3可以看出，在干旱脅迫下，代表反應(yīng)中心PSⅡ潛在活性的熒光參數(shù)Fv/Fo比對(duì)照組低7.9%，差異極顯著(P<0.01)；最大光化學(xué)效率Fv/Fm較對(duì)照組略低，但差異不顯著(P>0.05)，而以光吸收為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)(PIABS)較對(duì)照組低35%，差異極顯著(P<0.01)。

A： 對(duì)照組； B： 干旱脅迫處理組。圖1 測(cè)定前桑樹(shù)幼苗葉片狀態(tài)Fig.1 Growth condition of mulberry leaves before measuring

圖中不同大小寫(xiě)字母分別表示處理間差異極顯著(P<0.01)和顯著(P>0.05)。圖3—6同。圖2 干旱對(duì)桑樹(shù)葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of drought stress on relative water content and chlorophyll content in mulberry leaves

圖3 干旱對(duì)桑樹(shù)葉片光化學(xué)效率Fv/Fo，F(xiàn)v/Fm和PIABS的影響Fig.3 Effects of drought stress on Fv/Fo， Fv/Fm and PIABS in mulberry leaves

2.3 干旱對(duì)桑樹(shù)葉片OJIP曲線的影響

由圖4可以看出，干旱脅迫明顯改變了桑樹(shù)葉片的OJIP曲線形態(tài)，其中O點(diǎn)、J點(diǎn)、I點(diǎn)和P點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度(Fo，F(xiàn)J，F(xiàn)I和FP)明顯升高。定量分析干旱脅迫對(duì)OJIP曲線各點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度的影響，結(jié)果表明，干旱脅迫下桑樹(shù)葉片的Fo較對(duì)照高13.94%，差異極顯著(P<0.01)，而FP較對(duì)照上升了6.61%，差異不顯著(P>0.05)。同時(shí)，干旱處理使桑樹(shù)葉片的FJ和FI分別較對(duì)照升高了16.93%和8.64%，處理之間差異極顯著(P<0.01)。

2.4 干旱對(duì)桑樹(shù)葉片標(biāo)準(zhǔn)化OJ和OK曲線的影響

由圖5可以看出，干旱脅迫增加了OJIP曲線上L點(diǎn)和K點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度(FL和FK)，F(xiàn)L和FK分別較對(duì)照組升高18.39%(P<0.01)和19.64%(P<0.01)，差異極顯著。分別將O-K和O-J曲線標(biāo)準(zhǔn)化后可以發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫處理的桑樹(shù)葉片標(biāo)準(zhǔn)化O-K曲線上0.15 ms時(shí)即L點(diǎn)的相對(duì)可變熒光(VL)和標(biāo)準(zhǔn)化O-J曲線上0.3 ms時(shí)即K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光(VK)均與對(duì)照組之間有明顯差異，分別將標(biāo)準(zhǔn)化O-K和O-J曲線與對(duì)照組曲線作差值分析，可以看出L點(diǎn)和K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光與對(duì)照組之間差異最大。定量分析結(jié)果表明，干旱脅迫下桑樹(shù)葉片的VL和VK分別較對(duì)照組升高了16.07%和23.62%，差異均極顯著。

圖4 干旱脅迫對(duì)桑樹(shù)葉片OJIP曲線的影響Fig.4 Effects of drought stress on OJIP transient in mulberry leaves

圖5 干旱脅迫對(duì)桑樹(shù)葉片標(biāo)準(zhǔn)化OJ和OK曲線的影響Fig.5 Effects of drought stress on normalized OJ and OK transient in leaves of mulberry

圖6 干旱對(duì)桑樹(shù)葉片標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線的影響Fig.6 The effects of drought on normalized OJIP transient in leaves of mulberry

2.5 干旱對(duì)桑樹(shù)葉片標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線的影響

圖6可以看出，將OJIP曲線按O-P標(biāo)準(zhǔn)化后可以發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫增加了桑樹(shù)葉片J點(diǎn)和I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光(VJ和VI)。將干旱脅迫桑樹(shù)葉片標(biāo)準(zhǔn)化O-P曲線與對(duì)照做差值可以發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使VJ的增加幅度大于VI。定量分析結(jié)果表明，干旱脅迫下桑樹(shù)葉片VJ和VI分別增加了34.15%(P<0.01)和20.47%(P<0.01)。

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物獲得物質(zhì)和能量的重要代謝過(guò)程之一[19-20]，其經(jīng)常受到外界條件變化的影響。光合作用可作為植物長(zhǎng)勢(shì)和抵抗逆境能力的參考指標(biāo)[21]，植物水分供應(yīng)情況直接影響其光合作用能力，水分虧缺導(dǎo)致光合能力下降，是干旱條件下農(nóng)林業(yè)植物減產(chǎn)的主要原因之一[22]。葉綠素?zé)晒獗环Q(chēng)為光合作用的探針，葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線可以反映環(huán)境因子對(duì)光合作用過(guò)程的影響[23]，目前已證明活體葉綠素?zé)晒庵饕cPSⅡ有關(guān)。

本研究表明，在導(dǎo)致桑樹(shù)葉片持續(xù)萎蔫的重度干旱脅迫下，桑樹(shù)葉片中Chl (a+b)，Chl a和Chl b含量以及PIABS，F(xiàn)v/Fo均明顯低于對(duì)照組(P<0.01)，而Fv/Fm雖然較對(duì)照組低，但差異不顯著(P>0.05)。Fv/Fm通常被作為逆境下PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)狀況的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，大多數(shù)植物葉片在非光抑制條件下的Fv/Fm約在0.8左右，物種之間差異較小。Christen等[24]、Oukarroum等[25]和Guha等[12]發(fā)現(xiàn)，桑樹(shù)的Fv/Fm對(duì)干旱脅迫不敏感，原因在于該參數(shù)值的大小取決于Fo和Fm，如果這兩者發(fā)生相同趨勢(shì)的變化，其比值變化就不明顯。在本試驗(yàn)中，干旱脅迫下Fo和Fm均表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，所以Fv/Fm變化不明顯。

綜上所述，水分極度虧缺時(shí)，桑樹(shù)幼苗葉片的PSⅡ反應(yīng)中心活性顯著下降，光抑制程度明顯。其具體的阻遏原因在于干旱減弱了PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞能力，特別是抑制了QB接受電子的能力；降低了PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體OEC的活性，加快了類(lèi)囊體的解離速度，進(jìn)而破壞PSⅡ的正常生理功能。

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(責(zé)任編輯 侯春曉)

Effects of drought stress on PSⅡ photochemical activity in leaves of Morus alba

TENG Zhi-yuan1， ZHANG Hui-hui2， DAI Xin1， HU Ju-wei1， ZHANG Xiu-li1，*， SUN Guang-yu1

(1.CollegeofLifeScience，NortheastForestUniversity，Harbin150040，China； 2.CollegeofResource&Environment,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin150030,China)

mulberry; drought stress; photosystemⅡ; chlorophyll fluorescence kinetics

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.01.01

2015-05-27

黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(12543013)

滕志遠(yuǎn)(1992—)，男，山東招遠(yuǎn)人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷锟茖W(xué)。E-mail: 1005066076@qq.com

*通信作者，張秀麗，E-mail: xlz619@yeah.net

S888.2

A

1004-1524(2016)01-0001-08

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2016，28(1):1-8

滕志遠(yuǎn)， 張會(huì)慧， 代欣， 等. 干旱對(duì)桑樹(shù)葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 28(1): 1-8.