逆境脅迫下植物抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)研究進(jìn)展

楊舒貽, 陳曉陽(yáng), 惠文凱, 任　穎, 馬　玲

(亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部能源植物資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省木本飼料工程技術(shù)研究中心，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

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逆境脅迫下植物抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)研究進(jìn)展

楊舒貽, 陳曉陽(yáng), 惠文凱, 任穎, 馬玲

(亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部能源植物資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省木本飼料工程技術(shù)研究中心，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

抗氧化酶系統(tǒng)被認(rèn)為是植物遭受環(huán)境脅迫時(shí)重要的防御體系.研究逆境脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)的響應(yīng)，是揭示植物抗逆機(jī)理的重要環(huán)節(jié).本文對(duì)國(guó)內(nèi)外近年來(lái)植物抗氧化酶系統(tǒng)在逆境脅迫下的響應(yīng)研究資料進(jìn)行了收集、概括和整理，內(nèi)容涉及干旱脅迫、鹽脅迫、酸脅迫等，并分析了最新、前沿研究報(bào)道及目前尚未解決的問(wèn)題，旨在為逆境脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)的相關(guān)研究提供一定的幫助.

環(huán)境脅迫; 抗逆; 抗氧化酶系統(tǒng)

全球變暖正給世界各地帶來(lái)不同程度的極端天氣，同時(shí)，工業(yè)化迅猛發(fā)展以及農(nóng)業(yè)片面追求經(jīng)濟(jì)效益也給環(huán)境帶來(lái)觸目驚心的污染.惡劣環(huán)境不僅威脅人類和動(dòng)物的健康，還對(duì)植物的生長(zhǎng)造成不同程度的脅迫，如干旱、水澇鹽脅迫、冷害、熱激、重金屬、紫外輻射、空氣污染等[1-4].脅迫會(huì)破壞植物細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)態(tài)環(huán)境，使植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的含量增加從而引起植物細(xì)胞內(nèi)一系列的防御響應(yīng)，包括酶類和非酶類的活性氧清除系統(tǒng)[5].非酶類包括β-胡蘿卜素、維生素A、α-生育酚(維生素E)、抗壞血酸(維生素C)、谷胱甘肽、黃酮類化合物,以及某些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、甘露醇等；而包含超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過(guò)氧化氫酶(catalase, CAT)、抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)在內(nèi)的植物抗氧化酶系統(tǒng)是植物應(yīng)對(duì)脅迫時(shí)的重要防御體系之一，它能有效地保護(hù)植物以減輕環(huán)境脅迫對(duì)植物的傷害.

A：水—水循環(huán)；B：抗壞血酸—谷胱甘肽循環(huán)；C：GPX循環(huán)；D：CAT循環(huán).圖1　植物活性氧清除途徑[6]Fig.1　Plant active oxygen scavenging pathways[6]

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)的研究取得了一定的成就并日益引起科學(xué)家的關(guān)注.Mittler指出水—水循環(huán)、抗壞血酸—谷胱甘肽循環(huán)、谷胱甘肽氧化物循環(huán)等是植物清除活性氧自由基的通路(圖1)[6]，這些通路中包含了SOD、谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase, GR)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase, GPX)、CAT等抗氧化酶，其為脅迫下抗氧化酶響應(yīng)的相關(guān)研究提供了重要的幫助.此外，多篇研究指出抗氧化酶活性的高低與植物對(duì)脅迫的抗性有密切的關(guān)系，如Sánchez-Rodríguez et al[7]研究表明，番茄(LycopersiconesculentumMill.)在水分脅迫(濕度為50%)下，耐干旱基因型Zarina抗氧化酶活性的變化幅度大，而干旱敏感型Josefina抗氧化酶活性變化相對(duì)有限；在鹽脅迫下，多年生黑麥草耐鹽品種的SOD活性比鹽敏感品種的增加更加突出[8].

因此，研究逆境脅迫下植物抗氧化酶的響應(yīng)對(duì)了解植物適應(yīng)逆境的生理機(jī)制以及逆境傷害機(jī)制具有極其重要的意義.逆境脅迫下抗氧化酶的響應(yīng)依逆境的類型、植物的種類等不同而異，本文就植物在水分脅迫、鹽脅迫、酸脅迫等逆境脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)的研究資料進(jìn)行收集、整理和概括，旨在進(jìn)一步深化對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，以期為今后植物對(duì)環(huán)境脅迫抗性機(jī)制的研究、抗氧化酶系統(tǒng)在植物抗性中相關(guān)作用的深入研究等方面有參考或借鑒作用.

1　植物中的抗氧化酶系統(tǒng)定義及作用機(jī)制

抗氧化酶系統(tǒng)被認(rèn)為是植物遭受環(huán)境脅迫時(shí)重要的防御體系.植物中的抗氧化酶系統(tǒng)主要包括SOD、CAT、APX和GR等[14].細(xì)胞中SOD、APX、CAT酶活性之間的平衡是確定超氧自由基和H2O2的穩(wěn)態(tài)水平的關(guān)鍵[15].

SOD是植物抗氧化酶系統(tǒng)中主要的成分之一，按其所含有的金屬輔助因子，可分為Fe-SOD、Cu/Zn-SOD、Mn-SOD三種類型.它的作用是保護(hù)細(xì)胞免受超氧化物誘導(dǎo)的氧化脅迫[17-18].高等植物以Cu/Zn-SOD為主，而低等植物則以以Fe-SOD和Mn-SOD為主.Fe-SOD一般存在于一些植物的葉綠體中，Mn-SOD主要存在于線粒體中，而Cu/Zn-SOD通常位于細(xì)胞質(zhì)和葉綠體中.另外，有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，SOD還存在于乙醛酸循環(huán)體[19]和過(guò)氧化物酶體[20]中.多個(gè)研究表明，SOD活性的升高，通常與植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性有關(guān)[21-23].

CAT是一種包含血紅素的4聚體酶，主要清除光呼吸和脂肪酸β氧化過(guò)程產(chǎn)生H2O2[24]，許多植物如蓖麻子、番茄、菠菜、玉米、棉花、芥子、南瓜、煙草等存在著不同數(shù)量的CAT同工酶，少的只有2種，多的達(dá)數(shù)十種.目前認(rèn)為植物中CAT主要存在于過(guò)氧化物酶體與乙醛酸循環(huán)體中,同時(shí)與葉綠體和線粒體存在著密切聯(lián)系[25].在水稻中CAT基因編碼CATA、CATB、CATC三種同工酶[26].大麥(HordeumvulgareL.)中CAT1和CAT2表達(dá)的部位不同，CAT1主要表達(dá)于發(fā)育的種子和胚乳中，而CAT2則豐富表達(dá)于幼苗地上部[27].在受鹽堿脅迫植物中，CAT酶活性的下降有可能提高了H2O2的積累，可能導(dǎo)致Haber-Weiss反應(yīng)形成羥氧自由基，這會(huì)損害生物系統(tǒng)[28].

GR存在于多個(gè)細(xì)胞器中，包括細(xì)胞質(zhì)、葉綠體、線粒體等，其中葉綠體中GR活性占總酶活性的一半以上[29].其生理功能主要是將氧化型谷胱甘肽(GSSG)還原成還原型谷胱甘肽(GSH)，對(duì)細(xì)胞內(nèi)高GSH/GSSG比率有重要的作用[30-31].植物中已檢出多種形式的GR同工酶，如豌豆中，至少有8種GR同工酶.抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)催化抗壞血酸形成脫氫抗壞血酸(dehydroascorbic, DHA)[32].Mittler et al研究表明[33]，擬南芥(Arabidopsisthaliana)中存在9種APX同工酶，分別位于葉綠體(sAPX, tAPX)，細(xì)胞溶膠(APX1、2、6)和微體(APX3、4、5、7)中.此外，Mittler et al[6]研究表明，幾乎所有的細(xì)胞區(qū)室中都存在抗壞血酸—谷胱甘肽循環(huán)，而APX和GPX同在抗壞血酸—谷胱甘肽循環(huán)中發(fā)生作用，清除細(xì)胞中存在的H2O2，起到保護(hù)細(xì)胞的作用.

過(guò)氧化物酶(peroxidase, POD)作為活性較高的適應(yīng)性酶，能夠反映植物生在長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)、體內(nèi)代謝狀況以及對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性.此外還有愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶等，均在植物遭受鹽脅迫時(shí)起到了重要的防御作用.

2　植物中抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)

2.1植物抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

水分是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育以及繁殖的重要因素之一，缺乏適宜的水分供應(yīng)會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生干旱脅迫，是植物經(jīng)常遭受的逆境形式之一[34]，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利的影響.而植物通常會(huì)通過(guò)提高水分利用效率、降低蒸騰、關(guān)閉氣孔等一系列的生理生化適應(yīng)機(jī)制及形態(tài)策略，來(lái)應(yīng)對(duì)不同程度的干旱脅迫，其中，抗氧化酶在植物遭受干旱脅迫時(shí)能起到重要的保護(hù)作用.植物對(duì)干旱脅迫的抗性與該物種中的抗氧化酶活性密切相關(guān), 如火棘(Pyracanthafortuneana)、小果薔薇(Rosacymosa)耐干旱脅迫能力較強(qiáng)，它們?cè)趪?yán)重的干旱脅迫下SOD活性顯著提高；而構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)、圓果化香(Platycaryalongipes)、青檀(Pteroceltistatarinowii)等抗干旱脅迫能力稍弱，在嚴(yán)重干旱脅迫下表現(xiàn)出抗氧化酶活性大大地降低[35].

C4植物與C3植物在干旱脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)表現(xiàn)不同.Uzilday et al[36]對(duì)白花菜(Cleomegynandra)(C4)和醉蝶花(Cleomespinosa)(C3)進(jìn)行干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫均引起了這兩個(gè)物種中POD、CAT、GR活性的提高，但SOD活性在兩物種中的表現(xiàn)則有所差異，C4植物在干旱脅迫下SOD酶活性有小幅度的下降，C3植物則在脅迫5 d和10 d時(shí)有所增加，但C3植物的抗氧化防御體系無(wú)法高效抑制干旱脅迫引起的活性氧簇(reactive oxygen species, ROS)的積累；C4植物抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)水平受干旱脅迫誘導(dǎo)后比C3植物更低，但足以清除脅迫產(chǎn)生的ROS[36]，究其原因，尚未明確，猜測(cè)可能與C3、C4植物不同的葉片構(gòu)造、光合作用途徑存在差異有關(guān).

同一物種的不同品種在干旱脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)表現(xiàn)也有差異.抗氧化酶系統(tǒng)保護(hù)三葉草免受干旱脅迫引起的氧化損傷,在不同的基因型如干旱敏感型和干旱耐受型中不同[37].對(duì)干旱脅迫敏感的栽培品種中葉型白三葉Haifa(TrifoliumrepensL. cv. Haifa)在受到干旱脅迫時(shí)SOD活性受到抑制，但是在耐干旱品種小葉型白三葉Debut中則沒(méi)有發(fā)生明顯的變化，這可能由于Debut(TrifoliumrepensL. cv. Debut)具有的更高的緩解由干旱脅迫引起的氧化損傷的能力[37].

植物經(jīng)過(guò)干旱脅迫后復(fù)水，不同器官抗氧化酶的響應(yīng)有所不同.干旱脅迫誘導(dǎo)早熟禾(PoapratensisL.)葉APX，根CAT、GR活性增加，同時(shí)導(dǎo)致了根SOD活性下降；復(fù)水后葉APX活性、根CAT活性升高；此外，葉片中FeSOD、細(xì)胞質(zhì)Cu/ZnSOD、葉綠體Cu/ZnSOD在干旱脅迫下基因表達(dá)下調(diào)，在復(fù)水后能恢復(fù)到正常水平，而GR表達(dá)水平在脅迫下上調(diào)，復(fù)水后仍舊保持不變；根胞質(zhì)Cu/ZnSOD、MnSOD、APX、GR表達(dá)下調(diào)，除了GR外，其他抗氧化酶基因表達(dá)水平在復(fù)水后恢復(fù)正常；而CAT的轉(zhuǎn)錄豐度在所有試驗(yàn)中均無(wú)變化[38].早熟禾葉片和根中抗氧化酶活性以及基因表達(dá)水平在干旱脅迫和復(fù)水后的不同響應(yīng)表明其具有不同的抗氧化代謝機(jī)制.經(jīng)干旱脅迫后，SOD的3種同工酶在不同器官中響應(yīng)不同，這可能與不同器官受到的脅迫程度有關(guān).CAT、APX同是清除H2O2的重要抗氧化酶，但二者對(duì)H2O2的親和力不同，早熟禾葉片和根中這兩種酶的不同響應(yīng)可能與這兩種器官中H2O2的累積量有關(guān).

外源添加物影響干旱脅迫下植物抗氧化酶系統(tǒng)的表現(xiàn).外源亞精胺(spermidine)、基硫脲(dimethylthiourea)的應(yīng)用影響白三葉(TrifoliumrepensL. cv. Ladino)抗氧化酶活性以及相關(guān)基因?qū)Ω珊得{迫的響應(yīng)，但二者的作用有所不同.外源亞精胺顯著提高受到干旱脅迫后白三葉SOD、APX的活性，同時(shí)顯著上調(diào)FeSOD、MnSOD和APX的轉(zhuǎn)錄水平.不同的是外源二甲基硫脲顯著下調(diào)了編碼這些抗氧化酶基因(除了MnSOD)的轉(zhuǎn)錄水平，同時(shí)，他們提出外源亞精胺誘導(dǎo)的SOD活性的提高是FeSOD、MnSOD轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)的結(jié)果[39].另有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，硅可以提高干旱脅迫下小麥SOD、CAT、APX等抗氧化酶的轉(zhuǎn)錄水平，同時(shí)降低了干旱脅迫下小麥丙二醛和H2O2的含量，表明硅在抗氧化防御體系應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)具有協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)錄調(diào)控的重要作用[40].有學(xué)者進(jìn)行了干旱脅迫下硒與其他微量元素對(duì)玉米抗氧化酶活性的研究，他們發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，添加硒或者其他微量元素可以提高玉米產(chǎn)量；硒和其他微量元素單獨(dú)作用可以緩解脅迫，并且Se可以顯著提高干旱脅迫下抗氧化酶的活性[41].金屬離子對(duì)細(xì)胞線粒體活性具有一定的重要性，它們的缺乏會(huì)影響線粒體活性(通過(guò)誘導(dǎo)金屬結(jié)合蛋白上的氧化脅迫)，由此特定的微量元素對(duì)植物的影響是否也與這一特點(diǎn)有關(guān)有待證實(shí).

2.2植物抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

鹽脅迫對(duì)植物的危害主要是引起植物細(xì)胞內(nèi)滲透脅迫、離子脅迫以及營(yíng)養(yǎng)的不平衡.鹽脅迫同樣會(huì)引起植物細(xì)胞內(nèi)ROS過(guò)量產(chǎn)生.植物對(duì)鹽脅迫的耐受性與體內(nèi)SOD活性的高低有密切的關(guān)系而與POD則無(wú)必然相關(guān).在鹽脅迫下，水稻幼苗SOD酶活性下降[42]；Khare et al[43]對(duì)4種不同的水稻品種進(jìn)行了鹽脅迫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)鹽敏感品種中SOD活性顯著下降，而在耐鹽品種Pokkali (OryzasativaL. cv. Pokkali)中SOD活性有小幅度的增加.

已有多篇報(bào)道表明鹽脅迫誘導(dǎo)POD活性的提高[23,44-46]，但又有相關(guān)研究指出POD活性只在300 mmol·L-1NaCl處理的絲石竹(GypsophilaoblanceolataBark)中提高[47]，且POD活性的提高無(wú)法抑制H2O2的增加，相同的結(jié)論在金盞菊(Calendulaofficinalis)中也有報(bào)導(dǎo)[48].Cavalcanti et al[49]研究表明，鹽脅迫誘導(dǎo)的豇豆(VignaunguiculataL. Walp.)葉片POD活性的增加可能主要參與調(diào)節(jié)生長(zhǎng)量，而不是保護(hù)植物組織以緩解由H2O2引起的氧化損傷.Lin. et al[45]的研究中也報(bào)道了相似的結(jié)論.

鹽脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)的變化依植物種類、脅迫程度而異.多年生黑麥草(LoliumperenneL.)耐鹽品種的CAT活性在鹽脅迫4 d時(shí)增強(qiáng)，之后下降，但在鹽敏感品種中則表現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢(shì)[8].另外，在小麥(TriticumaestivumL.)[50]、番茄[51]中也有鹽脅迫誘導(dǎo)CAT活性升高的報(bào)導(dǎo).然而，Cavalcanti et al[49]對(duì)豇豆進(jìn)行鹽脅迫處理實(shí)驗(yàn)得出的結(jié)果則與上述研究有較大差異，他們發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫處理1 d后，豇豆中CAT酶活性大幅度降，且撤除脅迫后，活性未恢復(fù)，這可能是由于NaCl引起的滲透脅迫對(duì)CAT蛋白結(jié)構(gòu)或功能造成了不可恢復(fù)的破壞.上述差異可能與植物種類有關(guān)，且一些報(bào)導(dǎo)中未明確供試植物是耐鹽品種還是鹽敏感品種.

Sekmen et al[47]研究表明，與APX和GR活性關(guān)系密切的抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)可以更好地緩解中鹽水平(50～100 mmol·L-1NaCl)對(duì)絲石竹產(chǎn)生的氧化損傷，但在高鹽水平(300 mmol·L-1NaCl)下，GR活性提高，而APX活性下降無(wú)法抑制H2O2的增加.谷胱甘肽是抗壞血酸—谷胱甘肽循環(huán)中的重要物質(zhì)，是重要的抗氧化劑，能提高鹽脅迫下鷹嘴豆(CicerarietinumL. cv. BG 2019)SOD、CAT、GPX、GR、APX等抗氧化酶的活性[52]，但未明確谷胱甘肽提高抗氧化酶活性的機(jī)理問(wèn)題.

多篇報(bào)導(dǎo)闡述了鹽脅迫下植物抗氧化酶系統(tǒng)的變化機(jī)理.鹽脅迫下，多年生黑麥草耐鹽品種中APX的活性要比鹽敏感品種的高，同時(shí)其過(guò)氧化物酶體中APX轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的構(gòu)成和轉(zhuǎn)錄表達(dá)要比鹽敏感品種高，此結(jié)果表明APX轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的構(gòu)成和轉(zhuǎn)錄表達(dá)與其活性相關(guān)[8].但Mullineaux et al[53]研究表明，在一些特定的轉(zhuǎn)錄過(guò)程中，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物豐度與相對(duì)應(yīng)的抗氧化酶活性或蛋白質(zhì)的水平可能不相一致.Lopez et al[54]研究表明，鹽誘導(dǎo)蘿卜中APX活性增加但并未誘導(dǎo)其mRNA水平的增加，這表明鹽誘導(dǎo)的APX的表達(dá)很可能是轉(zhuǎn)錄后調(diào)控.另也有類似報(bào)導(dǎo)指出，環(huán)境脅迫下煙草APX活性的增加倍數(shù)遠(yuǎn)小于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)錄時(shí)增加的倍數(shù)(APX活性只增加1.75倍，而穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)錄水平增加了15倍)[55].

2.3植物抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)酸脅迫的響應(yīng)

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)酸脅迫的研究已有大量報(bào)道，多關(guān)注的是酸雨脅迫，主要集中在酸雨對(duì)植物生長(zhǎng)及生理生化方面的影響[56]，如降低光合作用率、葉綠素含量，影響葉片營(yíng)養(yǎng)平衡[57-58]，膜脂質(zhì)過(guò)氧化和相對(duì)電解液泄漏的增加，以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化[59]等.

抗氧化酶系統(tǒng)在保護(hù)植物免受酸雨傷害中起到了重要的作用.Gabara et al[60]研究表明，對(duì)番茄進(jìn)行酸雨處理0.5 h后，發(fā)現(xiàn)葉片中APX活性提高，CAT活性下降，這可能是APX活性與CAT活性之間存在補(bǔ)償機(jī)制，APX的提高可能補(bǔ)償了CAT活性的喪失；另外，脅迫下SOD活性下降，這可能是H2O2的存在抑制了SOD的活性.Wyrwicka et al[61]研究表明，在黃瓜(CucumissativusL.)受到酸雨脅迫的第5 d，GPX活性較低，但谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(glutathione S-transferase, GST)活性顯著提高；GPX活性被它的底物(如膜氫過(guò)氧化物)誘導(dǎo)，同時(shí)GST可能偶聯(lián)這些底物給谷胱甘肽，因此，GST活性的提高可能是GPX活性降低的代謝補(bǔ)償機(jī)制，由此可以猜想，GST對(duì)于清除由酸雨誘導(dǎo)的有毒產(chǎn)物具有重要的作用，此外，酸雨脅迫誘導(dǎo)黃瓜細(xì)胞質(zhì)中APX、GPX活性明顯增加，同時(shí)導(dǎo)致了線粒體組分中更嚴(yán)重的脂質(zhì)過(guò)氧化，而在這兩個(gè)細(xì)胞區(qū)室中，SOD活性并沒(méi)有顯著的變化；此結(jié)果表明黃瓜線粒體比細(xì)胞質(zhì)對(duì)酸雨引起的氧化傷害更加敏感，細(xì)胞質(zhì)中的抗氧化防御能為黃瓜對(duì)抗酸雨引起的氧化脅迫提供更充分的保護(hù)[62].

相關(guān)研究表明不同樹(shù)木的抗氧化酶對(duì)酸雨脅迫具有不同的響應(yīng).有研究指出，楓香(Liquidambarformosana)(酸雨敏感型樹(shù)種)、木荷(Schimasuperba)(酸雨耐受型樹(shù)種)受到酸雨脅迫時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)的響應(yīng)存在較大差異，木荷的抗氧化酶系統(tǒng)比楓香的能更加高效地緩解ROS引起的氧化損傷，木荷比楓香具有更高的SOD活性；楓香Cu/Zn SOD蛋白表達(dá)水平與對(duì)照相比是降低的，但在一定的脅迫強(qiáng)度時(shí)，木荷Cu/Zn SOD蛋白表達(dá)水平幾乎沒(méi)有變化；酸雨脅迫誘導(dǎo)楓香APX蛋白表達(dá)水平顯著提高，但在木荷中卻沒(méi)有顯著的變化[63].酸雨脅迫下，兩種抗氧化酶(Cu/Zn SOD、APX)的蛋白表達(dá)水平在木荷、楓香中存在差異，可能是由于這兩種抗氧化酶的作用機(jī)制不同：SOD主要是歧化超氧陰離子而APX主要作用是消除H2O2；也可能是由于酸雨脅迫后兩種樹(shù)種產(chǎn)生的H2O2(刺激APX活性的重要信號(hào))含量不同，激發(fā)了植物體內(nèi)不同的抗氧化酶響應(yīng)[63].此研究為酸雨區(qū)生態(tài)修復(fù)物種的選擇提供了理論依據(jù)，闡明了酸雨脅迫下兩類樹(shù)種抗氧化酶系統(tǒng)的不同響應(yīng)，但并未進(jìn)一步揭示酸雨敏感型與耐受型樹(shù)種存在差異的機(jī)理性問(wèn)題，今后可著重關(guān)注機(jī)理性研究，通過(guò)基因工程等現(xiàn)代分子手段培育耐酸品種，為酸雨區(qū)的生態(tài)修復(fù)提供物質(zhì)基礎(chǔ).

當(dāng)酸雨處理的部位不同時(shí)，樹(shù)木不同器官中的抗氧化酶表現(xiàn)出不同的響應(yīng).模擬酸雨噴灑到白樺(BetulapendulaRoth)枝條上時(shí)，SOD活性提高80%，葉片中GPX活性增加超過(guò)3倍，根中APX的活性降低，而當(dāng)噴灑到土壤表面時(shí)，葉片中SOD活性只提高了26%，GPX活性幾乎沒(méi)有變化，根中APX活性增加(葉片中的APX、GPX活性對(duì)污染脅迫比根中的更加敏感，但是GR活性卻是相反的)[64].由上可以推斷，酶誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激是局部的，并且趨向限制于直接受脅迫影響的植物組織.

金屬離子與酸雨共同影響植物的抗氧化酶系統(tǒng).La3+和酸雨的組合處理對(duì)黃豆[Glycinemax(Linn.) Merr. cv. Zhonghuang25]根抗氧化酶的影響取決于La3+的濃度以及酸雨的pH. 0.08 mmol·L-1La3+和酸雨的組合誘導(dǎo)H2O2和超氧陰離子激活SOD、POD、CAT，但是抗氧化酶活性的提高并不能有效地清除ROS，導(dǎo)致根中的ROS過(guò)量積累；La3+(0.40,1.20 mmol·L-1) 和酸雨的組合處理抑制CAT活性，而激活SOD、POD活性；雙因素ANOVA結(jié)果顯示La3+和酸雨之間有明顯的相互作用[65].此外，在較低濃度鋁處理下，酸雨促進(jìn)鋁引起的茶樹(shù)(Camelliasinensis) SOD、POD、CAT和APX活性的增加，說(shuō)明茶樹(shù)對(duì)適量的鋁和適度的酸雨具有一定的適應(yīng)性；但在較高質(zhì)量濃度鋁下，酸雨則加劇各抗氧化酶活性的降低，活性氧積累增加，說(shuō)明酸雨加劇鋁對(duì)茶樹(shù)的脅迫[66].植物對(duì)酸雨、重金屬的耐受性依重金屬濃度、酸雨的pH而異，二者的不同濃度對(duì)植物抗氧化酶系統(tǒng)產(chǎn)生的影響存在差異.在酸雨沉降嚴(yán)重地區(qū)進(jìn)行重金屬污染治理時(shí)，需依酸雨的程度以及重金屬污染的程度選擇適宜的植物.

3　結(jié)論與展望

植物的抗逆性與抗氧化酶系統(tǒng)的響應(yīng)有著密切的聯(lián)系，但其二者之間的相關(guān)關(guān)系機(jī)理尚未明確.不同植物在不同的環(huán)境脅迫下，ROS的產(chǎn)生與積累量不同，抗氧化酶的響應(yīng)存在差異.由上可知，對(duì)環(huán)境脅迫具有抗性的物種(品種)具有更高的抗氧化酶活性，以起到保護(hù)植株免受脅迫傷害的作用，但當(dāng)脅迫進(jìn)一步加劇時(shí)，抗氧化物酶活性可能會(huì)受到抑制，這表明植物對(duì)環(huán)境脅迫的抗性可能存在一定的閾值，抗氧化酶的響應(yīng)在閾值內(nèi)外存在差異.借住特定抗氧化酶系統(tǒng)在某一特定環(huán)境脅迫下響應(yīng)的不同，有助于研究該植物對(duì)此環(huán)境脅迫的抗性，以進(jìn)一步獲得對(duì)該環(huán)境脅迫具有較高抗氧化酶活性和較強(qiáng)抗性的植株.此外，將植物在脅迫下抗氧化酶活性的變化作為其出現(xiàn)明顯受害特征前的生理指標(biāo)時(shí)，應(yīng)視植物種類、脅迫類型等不同而異.

環(huán)境脅迫與植物抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)的研究已有大量的報(bào)導(dǎo)，但備受爭(zhēng)議的是，環(huán)境脅迫誘導(dǎo)抗氧化酶活性的提高是由于其相關(guān)基因表達(dá)量的增加還是酶活性被更高效地激活.有報(bào)導(dǎo)指出，在外界環(huán)境脅迫下，抗氧化酶活性與其相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平有所差異，認(rèn)為脅迫誘導(dǎo)的抗氧化酶活性的變化是轉(zhuǎn)錄后調(diào)控，而此調(diào)控機(jī)制是否涉及酶動(dòng)力與結(jié)構(gòu)域的改變；酶的甲基化、磷酸化修飾，轉(zhuǎn)錄與翻譯是否存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等機(jī)理方面的問(wèn)題仍不明朗，這將是今后研究需要解決的問(wèn)題.此外，SOD、APX、CAT等抗氧化酶具有多種同工酶，但在相同環(huán)境脅迫下，同工酶之間的響應(yīng)同樣存在一定的差異，同工酶之間是如何協(xié)同工作，又為何產(chǎn)生這樣的差異等作用機(jī)理方面也有待深入研究.闡明抗氧化酶系統(tǒng)在植物中作用的機(jī)理性問(wèn)題，對(duì)今后利用基因工程提高抗氧化酶活性、提高植物抗逆性方面具有重要意義.

在環(huán)境脅迫下，外源添加物可以提高抗氧化酶的活性及其相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平，此為近年來(lái)國(guó)內(nèi)外研究熱點(diǎn)之一.現(xiàn)已有較多外源添加物提高植物抗逆性的報(bào)導(dǎo)，如外源谷胱甘肽處理可以提高植物對(duì)低溫的抵抗能力，但目前大多數(shù)的研究集中于外源添加物含量的變化對(duì)植物抗性的影響(作用)，而其對(duì)植物抗氧化酶系統(tǒng)的影響過(guò)程，對(duì)植物的作用途徑等機(jī)理方面的研究較少.是否可以尋找到能顯著影響脅迫下植物抗氧化酶系統(tǒng)響應(yīng)的外源添加物，明確其對(duì)植物抗氧化酶系統(tǒng)、植物抗性的作用機(jī)制，有助于植物抗逆性更深入的研究，更有助于外源添加物更好的應(yīng)用于生產(chǎn)中實(shí)現(xiàn)更高的經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)，更好的生態(tài)效益.

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(責(zé)任編輯:吳顯達(dá))

校園景色：

Progress in responses of antioxidant enzyme systems in plant to environmental stresses

YANG Shuyi, CHEN Xiaoyang, HUI Wenkai, REN Ying, MA Ling

(State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Guangdong Province Research Center of Woody Forage Engineering Technology, College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China)

Antioxidant enzyme systems were considered as major defensive barriers when plant suffered from various environmental stresses. Understanding and making full use of the defense system may minimize economic losses when agricultural plants encounter adversity. Thus, existing theory and knowledge as well as ongoing and cutting-edge research on mechanisms in antioxidant enzyme systems responding to various environmental stresses (i. e., drought stress, salinity stress, acid stress) were reviewed in this paper.

environmental stress; stress tolerance; antioxidant; enzyme system

2016-01-21

2016-03-01

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015A020209139、2015B020207002);中央財(cái)政林業(yè)示范推廣項(xiàng)目[(2015)GDTK-08].

楊舒貽(1991-)，女，碩士研究生.研究方向：植物逆境生理.Email:zjtzysy@126.com.通訊作者馬玲(1979-)，女，博士，助理研究員.研究方向：植物生理生態(tài)學(xué).Email:maling@scau.edu.cn.

Q948.1

A

1671-5470(2016)05-0481-09

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.05.001