鎘脅迫對豨薟生長及光合作用相關(guān)參數(shù)的影響

徐小遜，董袁媛，鄧玉蘭，霍慶霖，張世熔，蒲玉琳

（四川農(nóng)業(yè)大學環(huán)境學院，成都 611130）

鎘脅迫對豨薟生長及光合作用相關(guān)參數(shù)的影響

徐小遜，董袁媛，鄧玉蘭，霍慶霖，張世熔*，蒲玉琳

（四川農(nóng)業(yè)大學環(huán)境學院，成都 611130）

為進一步揭示超積累植物豨薟（Sigesbeckia orientalis L.）對鎘（Cd）的耐受機制，本文通過土壤盆栽試驗，研究了豨薟在Cd脅迫下生長及光合作用相關(guān)參數(shù)的變化規(guī)律。結(jié)果表明，當Cd濃度為10 mg·kg-1時，豨薟生長、光合色素與對照相比無顯著性差異（P＞0.05），表明豨薟在低濃度Cd處理下具有較強的生長適應性。高濃度Cd脅迫下豨薟能維持較高的葉綠素a/葉綠素b比值，有助于豨薟對Cd的耐受。Cd脅迫使葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和氣孔限制值（Ls）逐漸降低，但胞間二氧化碳濃度（Ci）隨著Cd濃度的升高而逐漸增大，表明豨薟光合速率的下降是由非氣孔限制因素引起的。植株葉片最大光化學量子產(chǎn)率（Fv/Fm）、電子傳遞的量子產(chǎn)率（ΦPSⅡ）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）和光化學淬滅系數(shù)（qP）隨Cd濃度的升高而逐漸降低，而非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）則呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，表明豨薟光合機構(gòu)對Cd脅迫有一定的耐受能力。上述結(jié)果表明，豨薟葉綠素a/葉綠素b、Fv/Fm比值以及NPQ數(shù)值的變化與豨薟對Cd的光合適應性有關(guān)，在Cd耐受中有一定的作用。

豨薟；鎘脅迫；光合色素；氣體交換參數(shù)；葉綠素熒光參數(shù)

徐小遜，董袁媛，鄧玉蘭，等.鎘脅迫對豨薟生長及光合作用相關(guān)參數(shù)的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報，2016，35（9）：1672-1679.

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鎘（Cd）是一種對植物有較強毒害作用的重金屬元素［1］，由于其在土壤中有較強的移動性，容易被植物吸收和積累［2］。過量的Cd進入植物體內(nèi)，會抑制根系的生長［3］、破壞生物細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能［4］，使葉綠素、糖及蛋白質(zhì)合成受阻，抑制光合及呼吸作用，降低酶的活性，最終導致生理代謝紊亂甚至死亡［5-7］。

光合作用是植物賴以生長和生物量遞增所必須的重要生理過程［8］。Cd對植物光合作用的影響主要表現(xiàn)在直接干擾葉綠素的生物合成、破壞光合器官及色素、顯著降低植物光合作用速率等［9］，這種影響與不同植物對Cd的耐受程度有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，非耐受植物的光合色素（葉綠素a、葉綠素b等）［10］、氣體交換參數(shù)（凈光合速率Pn、氣孔導度Gs等）［11］和葉綠素熒光參數(shù)（電子傳遞的量子產(chǎn)率ΦPSⅡ、光化學淬滅系數(shù)qP等）［9］等光合特性指標在Cd脅迫下均會出現(xiàn)顯著降低。但對那些Cd富集或超積累植物而言，較低濃度的Cd脅迫卻對其光合作用未產(chǎn)生明顯抑制，如龍葵（Solanum nigrum L.）、寶山堇菜（Viola baoshanensis）等在低Cd脅迫下，植株生物量、葉綠素含量、Pn和最大光化學量子產(chǎn)量Fv/Fm等與對照無顯著差異［12-13］。然而，不同超積累植物的光合特性也存在明顯差異。如，球果蔊菜 ［Rorippa globosa （Turcz.）Thell.］葉綠素含量隨Cd濃度的升高呈先升高后降低的趨勢［14］，而龍葵的葉綠素含量則呈不斷下降的趨勢［12］。上述結(jié)果表明，Cd脅迫對不同植物的光合作用影響不同，可能存在較為復雜的調(diào)控機制。因此，進一步開展Cd超積累植物的光合特性研究，對闡明超積累植物在Cd脅迫下的光合適應能力有重要意義。

豨薟（Sigesbeckia orientalis L.）為菊科豨薟屬的植物，在我國長江流域及以南地區(qū)有較廣泛的分布。前期研究發(fā)現(xiàn)，豨薟具有生物量大、生長迅速的特點，同時其對Cd有較強的富集和向地上部轉(zhuǎn)運的能力，是一種潛在的Cd污染土壤修復的超積累植物材料［15］。目前對豨薟耐受Cd的生理機制研究還不夠深入，僅分析了Cd脅迫下豨薟根和葉中抗氧化酶的響應特征［15］，而對植物生理代謝的重要過程光合作用在Cd脅迫下的應答機制尚未進行研究。因此，本研究擬通過盆栽試驗，分析不同Cd濃度下豨薟的生長、光合色素含量、氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的變化規(guī)律，為深入揭示其耐受Cd的生理機制提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

豨薟種子采集于四川省涼山州會東縣鉛鋅礦區(qū)（26°39′40″N，102°46′11″E）。

1.2試驗設計

1.2.1幼苗培養(yǎng)

挑選飽滿豨薟種子，用0.05%NaClO浸泡消毒30 min，再用蒸餾水將其沖洗干凈，播種于未受重金屬污染的營養(yǎng)土中，培養(yǎng)4周后選擇長勢一致的幼苗（4 葉1心，株高為5～6 cm）備用。

1.2.2盆栽試驗

供試土壤為水稻土，采自四川省成都市溫江區(qū)（30°43′04″N，103°52′13″E）。土壤pH值為7.12，全氮和有機質(zhì)分別為1.28、21.32 g·kg-1，堿解氮、有效磷和有效鉀分別為75.35、16.79、145.43 mg·kg-1，Cd含量為0.13 mg·kg-1，機械組成為粉粒40.8%、砂粒33.7%、粘粒25.5%。

采集表層土（0～20 cm），經(jīng)風干、壓碎，過5 mm篩后備用。試驗用桶為塑料桶（30 cm×20 cm），每桶裝6.0 kg土，設置5個Cd處理濃度（0、10、50、100、150 mg·kg-1），每個處理設置3個重復。Cd以CdCl2· 2.5H2O的形式固態(tài)加入到土壤中，同時每桶施4.0 g復合肥（N∶P2O∶K2O=17∶17∶17，以NH4NO3和K2HPO4的形式供給），投加的Cd和復合肥在土壤中充分混勻并靜置4周，使重金屬Cd含量及形態(tài)達到平衡狀態(tài)再進行幼苗移栽。試驗于2014年3月開始育苗，4月底選取長勢一致的豨薟幼苗（4葉1心）進行移栽，每桶3株，即每個處理濃度9株。

1.3測定項目及方法

1.3.1生物量及Cd含量

把豨薟植株從土壤中取出，先用蒸餾水將根系表面的泥土沖洗干凈，然后在20 mmol·L-1乙二胺四乙酸二鈉（EDTA-Na2）溶液中交換30 min，去除根系表面吸附的鎘，最后用去離子水洗干凈。用吸水紙將表面水分吸干，將豨薟地上部和地下部分出，105℃下殺青2 h，然后在60℃下烘干至恒重，稱量并記錄。

采用FAAS-M6原子吸收火焰分光光度計測定植物地下部和地上部的Cd含量。Cd脅迫60 d后，將烘干的豨薟植株的地下部和地上部分別混合取樣，分別稱取0.300 g于50 mL錐形瓶中，加入12 mL混酸（濃HNO3∶HClO4=5∶1），浸泡過夜，電爐上加熱至冒白煙，用去離子水轉(zhuǎn)移，定容至50 mL容量瓶，然后用原子吸收分光光度計測定Cd含量［16］。

1.3.2光合色素

Cd脅迫60 d后，選取同一葉位的樣品（從第1片展開葉向下數(shù)的第5、6兩片健康成熟功能葉）測定，每個處理重復3次。測定時，洗凈葉片并擦干，葉片剪碎混勻后稱取0.05 g，用液氮迅速研磨，用10 mL 80%的丙酮浸提過夜，浸提至葉肉組織完全變白再將浸提液倒出，用80%的丙酮定容至10 mL。以80%的丙酮為空白，用紫外分光光度儀（UV-2010型，美國）分別測定浸提液在波長663、645、470 nm處的光密度OD值，計算各光合色素的含量［17-18］。

1.3.3氣體交換參數(shù)

Cd脅迫60 d后，在不同處理的植株上，選取兩片健康成熟功能葉進行標記，用便攜式光合測定儀（Li6400，USA；紅藍光源葉室）測定標記葉片的光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳濃度（Ci）［19］，通過公式（1）計算葉片的氣孔限制值（Ls）［20］。測定選擇在晴天上午的9：00—11：30進行。選取同一葉位的樣品（從第一片展開葉向下數(shù)的第5、6兩片健康成熟功能葉）測定，每個處理測定9株。

式中：Ca為樣品室CO2濃度。

1.3.4葉綠素熒光參數(shù)測定

熒光參數(shù)測定方法參照王曉黎等［21］的方法：氣體交換參數(shù)測定結(jié)束后，換上熒光葉室測定光適應下的熒光參數(shù)，待熒光基本穩(wěn)定時，打開光化學光（光強300 μmol·m-2·s-1，藍光占10%）測定穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）和光適應下最大熒光（Fm′），同時打開遠紅光測得光適應下初始熒光（Fo′）。暗適應下的熒光參數(shù)于當日晚間測定，天黑2 h（暗適應充分）后開始，關(guān)閉化學光和遠紅光，先照射檢測光（＜0.5 μmol·m-2·s-1）測葉片初始熒光Fo，再照射飽和脈沖（6800 μmol·m-2·s-1，0.8 s）測得暗適應最大熒光Fm。根據(jù)測得的參數(shù)，通過公式（2）～公式（7）計算可變熒光（Fv）、最大光化學量子產(chǎn)率（Fv/Fm）、電子傳遞的量子產(chǎn)率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數(shù)（qP）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）［22］。選取同一葉位的樣品（從第一片展開葉向下數(shù)的第5、6兩片健康成熟功能葉）測定，每個處理測定9株。

1.4數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，所有結(jié)果均為三次重復數(shù)據(jù)的平均值，用IBM SPSS Statistics 20軟件進行單因素方差（ANOVA）檢驗，采用DUNCAN多重比較檢驗差異顯著性，顯著水平為P＜0.05。

2　結(jié)果與分析

2.1Cd脅迫對豨薟生長和器官中Cd含量的影響

當Cd濃度為10 mg·kg-1時，豨薟生長（根長、株高和生物量）與對照相比無顯著性差異（P＞0.05），隨著Cd濃度的進一步升高，植株生長各形態(tài)指標呈逐漸下降的趨勢（表1）。Cd脅迫對根長、株高和生物量的抑制較為明顯，在Cd≥50 mg·kg-1時，三者均顯著低于對照；在Cd濃度為150 mg·kg-1時，分別比對照降低了59.16%、33.02%、33.09%和29.84%。

從表1還可以看出，植株地下部和地上部Cd含量均隨著Cd濃度的升高而增加，在Cd濃度為150 mg·kg-1時，地下部和地上部Cd含量達到最高值，分別為251.49 mg·kg-1和288.75 mg·kg-1。地下部和地上部Cd含量與Cd濃度均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為0.948和0.991。各處理地上部Cd含量均高于地下部，表明豨薟有較強的向地上部轉(zhuǎn)運Cd的能力。

表1　鎘脅迫對豨薟生長的影響Table 1 Effects of cadmium stress on the growth of S.orientalis

2.2Cd脅迫對葉片光合色素含量的影響

由圖1可知，在不同濃度Cd脅迫下，豨薟體內(nèi)各種光合色素含量變化趨勢基本一致，即隨著Cd濃度的升高，葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、總?cè)~綠素含量（Chl）和類胡蘿卜素（Car）呈逐漸下降的趨勢，與對照相比分別降低了8.70%～32.63%、16.39%～38.12%、10.81%～34.17%、15.38%～35.73%。Chl a、Chl b、Chl和Car與Cd濃度均呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為-0.947、-0.862、-0.958和-0.941。然而，各處理葉綠素a/葉綠素b（Chl a/Chl b）的值與對照相比無顯著變化（P＞0.05），在50 mg·kg-1Cd處理下，葉綠素a/葉綠素b值最大，較對照增加了10.37%（圖1D）。Chl a/Chl b與Cd濃度無顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)r為0.161。

圖1　Cd脅迫對豨薟葉綠素含量的影響Figure 1 Effects of Cd stress on pigment contents of S.orientalis

2.3Cd脅迫對豨薟氣體交換參數(shù)的影響

Cd脅迫對Pn、Gs、Tr和Ls的影響基本一致，在Cd濃度為10 mg·kg-1時，上述4種氣體交換參數(shù)與對照相比無顯著差異（P＞0.05），隨著Cd濃度的進一步升高則呈逐漸降低的趨勢（圖2）。其中，Pn比對照降低5.86%～51.91%，Gs降低12.50%～56.25%，Tr降低6.94%～45.24%，Ls降低6.06%～24.24%。相關(guān)分析表明，Pn、Gs、Tr和Ls與Cd濃度均呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為-0.970、-0.905、-0.835和-0.864。隨著Cd濃度的升高，Ci則逐漸增大，在Cd濃度150 mg· kg-1時達最大值，與對照相比升高了7.83%（圖2C）。Ci 與Cd濃度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為0.823。

圖2　Cd脅迫對豨薟氣體交換參數(shù)的影響Figure 2 Effects of cadmium stress on photosynthesis of S.orientalis with different cadmium concentrations

2.4Cd脅迫對豨薟葉綠素熒光參數(shù)的影響

葉綠素熒光參數(shù)是衡量植株葉片PSⅡ活性的指標，植株光能耗散特征可通過各熒光參數(shù)指標的分析獲得［21］。由表2可知，Cd脅迫使豨薟植株的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，且與對照相比呈顯著差異（P＜0.05）。與對照相比，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP的降幅分別為1.25%～6.25%、15.79%～57.89%、13.84%～58.76%、10.64%～34.04%。上述4個葉綠素熒光參數(shù)與Cd含量均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)r分別為-0.983、-0.988、-0.835和-0.956。而NPQ的值隨Cd脅迫濃度的升高呈先增后降的趨勢，且各Cd處理濃度下的值均高于對照，當Cd為50 mg·kg-1處理時，NPQ值最大，與對照相比增加了7.25%。相關(guān)分析表明，NPQ值與Cd含量無顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)r為0.123。

3　討論

過量的重金屬累積于植物葉片中，往往會抑制葉綠素合成所必需的元素吸收，導致葉綠素合成受阻，進而影響植物的生長發(fā)育［23-24］。一般認為土壤和植物中Cd含量分別達到3～8 mg·kg-1和9.5 mg·kg-1時就會對植物產(chǎn)生毒害作用［9，13］。本試驗表明，當Cd濃度為10 mg·kg-1時，植物生長和光合色素含量與對照相比無顯著差異，表明該植物對低濃度Cd有很強的耐受能力；高濃度Cd（≥50 mg·kg-1）明顯降低了各種光合色素的含量，生長也受到顯著抑制（表1和圖1）。這與郭智等［12］對鎘脅迫下超積累植物龍葵的光合特性的研究結(jié)果一致。然而，Cd脅迫下葉綠素a/葉綠素b的值有一定的增大（圖1D），表明Cd對葉綠素b合成的抑制作用大于葉綠素a。前人在對Cd超積累植物印度芥菜（Brassica juncea）［25］、東南景天（Sedum alfredii Hance）［26］和苧麻（Boehmeria nivea）［27］的研究中均得到類似結(jié)果。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能與這些重金屬超積累植物的光合器官中含有較低的捕光葉綠素蛋白有關(guān)，而捕光葉綠素蛋白的減少被認為是葉綠體的一種適應性防御機制［25］。因此，高濃度Cd脅迫下豨薟葉片仍能維持較高的葉綠素a/葉綠素b比值，可能與豨薟對Cd的耐性有關(guān)。

表2　鎘脅迫對豨薟葉綠素熒光參數(shù)的影響Table 2 Effects of Cd on chlorophyll fluorescence in leaves of S.orientalis

葉綠素熒光變化能反映植物光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)狀況。本研究中，Cd脅迫導致Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP值均出現(xiàn)不同程度的下降，表明豨薟葉片的光合機構(gòu)受到一定程度的傷害。ΦPSⅡ和ETR都用來表示植物實際光化學反應效率，兩者在Cd脅迫下降幅最為明顯（表2），表明豨薟葉片PSⅡ光反應中心對Cd比較敏感，高濃度Cd會破壞光合電子傳遞鏈，使PSⅡ向PSⅠ傳遞電子的數(shù)量減少，從而影響光合作用，這與其他植物中測定的結(jié)果基本一致［13，28］。更重要的是，本試驗發(fā)現(xiàn)各處理Fv/Fm值僅比對照降低1.25%～6.25%，具有相對較高的水平，表明Cd對豨薟葉片PSⅡ復合體的傷害較小，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率受到的影響較弱。這與Cd脅迫下超積累植物東南景天的響應一致［26］。在qP降低的同時，NPQ與對照相比略有增加（表2），表明豨薟葉片PSⅡ的天線系統(tǒng)能利用非光化學淬滅機制將過量光能耗散為熱能，這種耗散過剩激發(fā)能的能力可緩解光合機構(gòu)的受損程度［23］，在一定程度上提高了其抵御Cd脅迫的能力。

Cd脅迫使豨薟實際光化學反應效率降低，導致電子傳遞受到抑制，從而造成葉片中的ATP含量降低，這是引起Pn降低的重要原因。在逆境中，植物Pn降低可能由氣孔關(guān)閉導致的氣孔限制或葉肉細胞光合活性降低導致的非氣孔限制引起，如果Pn的下降伴隨著Ci的上升，說明非氣孔限制是光合作用的限制因素［27］。近年的研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)超積累植物如垂序商陸（Phytolacca americana L.）［23］和苧麻［27］的Pn下降是由非氣孔限制引起。本試驗中，隨著Cd處理濃度的升高，Pn的降低伴隨著Ci升高和Ls的下降，表明豨薟凈光合速率的下降也是由非氣孔限制引起的，Cd脅迫導致暗反應酶活性受到抑制，CO2利用率降低。本研究還發(fā)現(xiàn)在Cd≤50 mg·kg-1時，Tr與對照相比無顯著差異（圖2 D）。這表明高Cd脅迫抑制Pn的同時，豨薟葉片通過維持相對較高的蒸騰作用從根部吸收更多營養(yǎng)元素參與代謝活動，這可能是豨薟耐受Cd的原因之一。

4　結(jié)論

（1）低濃度Cd（10 mg·kg-1）脅迫未抑制豨薟生長和光合色素含量，植物表現(xiàn)出對Cd較強的耐受能力。高濃度Cd（≥50 mg·kg-1）脅迫引起光合色素、部分氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的下降，表明高濃度Cd會降低豨薟電子傳遞能力，減弱光合作用，從而導致植物生長受到抑制。

（2）Cd脅迫使Pn、Gs、Tr和Ls逐漸降低，但Ci隨著Cd濃度的升高而逐漸增大，表明豨薟光合速率的下降是由非氣孔限制因素引起的。

（3）高濃度Cd（≥50 mg·kg-1）脅迫下豨薟仍能維持較高的葉綠素a/葉綠素b比值、較高的Fv/Fm水平和NPQ值，可能是豨薟耐受Cd脅迫的關(guān)鍵所在。

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Effects of cadmium stress on growth and photosynthetic parameters of Sigesbeckia orientalis L.

XU Xiao-xun，DONG Yuan-yuan，DENG Yu-lan，HUO Qing-lin，ZHANG Shi-rong*，PU Yu-lin
（College of Environmental Sciences，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

The aim of this study is to examine the change of growth and photosynthetic parameters of Sigesbeckia orientalis L.under cadmium（Cd）stress through a soil pot experiment，and to analyze their roles in Cd tolerance.The results showed that the root length，plant length，biomass and chlorophyll contents have no significant change compared with the control at 10 mg·kg-1Cd treatment，indicating a relatively high growth adaptation of S.orientalis.The ratio of chlorophyll a to chlorophyll b under Cd stress was not significantly different from that of the control，which contributed to the Cd tolerance of S.orientalis.With increasing Cd concentration，net photosynthesis rate（Pn），stomatal conductance（Gs），and transpiration rate（Tr）decreased，while intercellular CO2concentration（Ci）increased 2.28%～7.83%，which suggested that the dominant reason for the decline of Pn was non-stomatal limitation.Moreover，the maximal photochemical of photosystemⅡ（Fv/Fm），ratio of photochemical quantum yield of photochemical of photosystemⅡ（ΦPSⅡ），rate of electronic transmission of photosynthesis（ETR）and photochemical quenching coefficient（qP）gradually decreased，but non-photochemical quenching coefficient（NPQ）increased compared with the control.Taken together，the results uncover that the change of Chl a/Chl b，F(xiàn)v/Fm and NPQ might play important roles in photosynthetic adaptive ability and Cd tolerance.

Sigesbeckia orientalis L.；cadmium stress；chlorophyll contents；gas exchange parameters；chlorophyll fluorescence parameters

X171.5

A

1672-2043（2016）09-1672-08doi：10.11654/jaes.2016-0573

2016－04－22

國家自然科學基金項目（41401328）

徐小遜（1979—），男，四川樂山人，碩士研究生，主要從事退化及污染土壤生態(tài)修復研究。E-mail：xuxiaoxun2013@163.com

張世熔E-mail：rsz01@163.com