椴樹屬12種植物葉表皮結(jié)構(gòu)解剖及其分類意義

易紅仔　王秋炎

摘 要：利用光學(xué)顯微鏡（LM）對椴樹科椴樹屬12種植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)進行觀察。結(jié)果表明種間葉表皮細胞形狀、垂周壁式樣、葉片氣孔數(shù)量等解剖特征呈現(xiàn)出一定差異性，具有一定的分類學(xué)意義。南京椴（Tilia miqueliana）葉片的下表皮有毛基的存在，這一特征可以作為區(qū)分其他種的一個顯著特征。毛糯米椴（Tilia henryana）蒙椴（Tilia mongolica）南京椴葉表皮細胞形狀為多邊形，其對應(yīng)的垂周壁式樣均為平直或弓形，在一定程度上區(qū)別于其他種。

關(guān)鍵詞：椴樹屬；葉表皮；分類意義

椴樹屬（Tilia Linn.）是錦葵亞綱錦葵目椴樹科（Tiliaceae）的重要屬之一，該屬約有80種，中國有32種。主要分布在北溫帶，間斷分布于歐洲、亞洲、北美三個區(qū)域[1，2，5，6]。關(guān)于椴樹屬植物的分類研究中，在《河南植物志》、《歐洲植物志》、《北京植物志》中頗有爭論，對分類的記載分歧較大[2，3，5-7]。葉表皮特征在探討種或?qū)僦g的分類及系統(tǒng)發(fā)育是一個有重要意義的指標(biāo)[3]。有相關(guān)學(xué)者對椴樹屬植物的紫椴（Tilia amurensis）和糠椴（Tilia mandshurica）的葉表皮形態(tài)學(xué)做了研究 [4，8，9] ，為椴樹屬植物的演化和分類提供更多的資料和依據(jù) 。 本文對椴樹屬12種植物的葉片表皮的形態(tài)特征和氣孔數(shù)量做了一定程度的觀察分析，探索椴樹屬植物學(xué)分類意義。

1 材料與方法

1.1 材料

椴樹科椴樹屬12種植物的葉片樣品采樣于北京植物園。樣品如下：變型大葉椴Tilia mandshurjca、法國椴Tilia nobilis、華東椴Tilia japonica、毛糯米椴Tilia henryana、毛柱椴Tilia euchlora、美洲椴Tilia americana、蒙椴Tilia mongolica、莫特基椴Tilia moltkei、南京椴Tilia miqueliana、葡萄葉椴Tilia platyphyllos var. vitifolia、茸毛椴Tilia tomentosa、心葉椴Tilia cordata。

1.2 試驗方法

徒手切片法：參照洪亞平等文獻中的方法，主要步驟為：將實驗材料切成正方形約0.5cm2，放在60℃的水浴鍋中煮約30 min，再經(jīng)過12～24h的次氯酸鈉（30%～40%）浸泡，然后浸在蒸餾水，再徒手撕取葉片的上下表皮，最后用0.5%固綠（用95%的酒精配制）染色，制成臨時裝片。制成的臨時裝片直接在OPTEC（DV320）研究用光學(xué)顯微鏡下觀察葉片的表皮形態(tài)特征并拍照[10]。本文描述葉表皮的主要術(shù)語采用 Wilkinson的概念，少數(shù)術(shù)語主要依據(jù)Dilcher的概念，對于葉片表皮的觀察主要集中在葉脈間 [11，12] 。選取30個視野進行氣孔數(shù)量特征的統(tǒng)計，不足30時，按實際數(shù)計算，使用測微尺計算出1mm2的氣孔數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉表皮細胞形狀

在光學(xué)顯微鏡下觀察徒手切片處理的供試材料，詳細結(jié)果見表1。供試的12種椴樹屬的葉表皮，除華東椴、毛糯米椴、毛柱椴、心葉椴，絕大多數(shù)葉片均有表皮毛的分布（圖版：3、7、8、9）；葉表皮細胞形狀可以分為多邊形和不規(guī)則形。上表皮均為多邊形（圖版I：1、4），下表皮有多邊形和不規(guī)則形2種類型（圖版I：3、7、9）。

2.2 垂周壁式樣

根據(jù)這些葉表皮細胞邊緣的缺刻程度將垂周壁式樣分為以下3種類型：平直或弓形、淺波狀、深波狀。上表皮細胞的垂周壁式樣均為平直或弓形（圖版I：4、5），下表皮細胞的垂周壁式樣為平直或弓形、波狀（圖版I：3、8、9）。詳細結(jié)果見表1。

2.3 葉片的氣孔數(shù)量解剖特征

通過選取30個視野進行統(tǒng)計，不足30個視野的按實有數(shù)進行計算每1mm2的氣孔數(shù)量。在所觀測的椴樹屬植物中，葉片氣孔密度在139～371個/mm2之間（圖2），葡萄葉椴的氣孔密度最大，為371個/mm2，蒙椴的氣孔密度最小，為139個/mm2。

3 小結(jié)與討論

本研究觀察到椴樹屬植物葉片表皮毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出一定的差異性。在觀測的植物葉片中，表皮毛多數(shù)分布在下表皮，只有變型大葉椴（圖版I：1、2）、葡萄葉椴（圖版I：9）上表皮和下表皮都有表皮毛的分布，這一點可以作為區(qū)分椴樹屬其他種的一個形態(tài)特征；葉片表皮毛有單毛、2～4叉毛、星狀毛3種不同的類型，有的種甚至同時存在3種不同類型的表皮毛，在供試材料中，觀測到南京椴葉片的下表皮有毛基的存在（圖版I：8），這一特征可以作為區(qū)分其他種的一個顯著特征。但是中國植物志編輯委員會（1989）在《中國植物志》四十九卷第一分冊中將椴樹屬分為毛椴組Sect.Endochrysea和椴組Sec.Tilia，毛糯米椴、蒙椴、華東椴、南京椴都屬于椴組。所以推測在椴組之間可以進行進一步的細分，具有和南京椴同一特征的可以歸為一個類別，這需要進一步的研究和論證。

在光學(xué)顯微鏡下觀測，椴樹屬植物葉片上表皮的細胞形狀均為多邊形，垂周壁式樣為平直或弓形，表現(xiàn)出高度的一致性；多數(shù)種下表皮細胞為無規(guī)則形，對應(yīng)的垂周壁式樣為波狀或者淺波狀，只有毛糯米椴、蒙椴、南京椴為多邊形，其對應(yīng)的垂周壁式樣均為平直或弓形，這在一定程度上區(qū)別于其他種，這與中國植物志編輯委員會（1989）在《中國植物志》四十九卷第一分冊中椴樹屬中的分組觀點相吻合。

（收稿：2016-05-22）

參考文獻：

[1]唐亞， 諸葛仁. 椴樹屬的地理分布 [J]. 植物分類學(xué)報， 1996，03：254-

264.

[2]諸葛仁，唐亞.椴樹屬形態(tài)演化與生物地理學(xué)[J].西南林學(xué)院學(xué)報，1995，04：1-14.