小興安嶺紅皮云杉自由授粉子代測定及選擇與評價(jià)

蘭士波

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081)

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小興安嶺紅皮云杉自由授粉子代測定及選擇與評價(jià)

蘭士波

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081)

為合理利用小興安嶺紅皮云杉自然遺傳資源，提高良種的科技附加值，以自然群體自由授粉子代測定林為評價(jià)對象，采用固定標(biāo)準(zhǔn)地定位觀測的方法，在生長動態(tài)、生態(tài)耦合性及遺傳效應(yīng)分析的基礎(chǔ)上，探討群體及自由授粉子代樹高和胸徑的遺傳變異，系統(tǒng)分析生長性狀的遺傳力和遺傳增益，并從中選育出生長、抗逆性和適應(yīng)能力兼優(yōu)的品種或品系.結(jié)果表明：自然群體間，小興安嶺紅皮云杉子代的生長性狀存在極顯著差異，其中，樹高性狀變異較小，胸徑性狀變異較大，平均變異系數(shù)分別為23.52%和42.59%；群體內(nèi)自由授粉子代間生長性狀的差異極顯著，且子代與區(qū)組的交互作用明顯；生長性狀受遺傳基因的控制程度較強(qiáng)，遺傳增益較大，樹高和胸徑遺傳力分別為0.826和0.755，遺傳增益分別為15.56%和25.72%.

紅皮云杉；自由授粉；子代測定；遺傳力；遺傳增益；評價(jià)選擇

【引用格式】蘭士波.小興安嶺紅皮云杉自由授粉子代測定及選擇與評價(jià)[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2016，17(5)：667-673.

小興安嶺是中國東北著名的山地之一，屬華力西褶皺地帶，地質(zhì)構(gòu)造十分復(fù)雜，山勢和緩，地貌差異顯著，具明顯的成層性.小興安嶺地區(qū)屬北溫帶大陸性濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，冬季寒冷干燥，春季回溫較快，夏季溫?zé)釢駶?，秋季降溫迅?憑借得天獨(dú)厚的自然生態(tài)條件，小興安嶺成為中國的綠色寶庫，負(fù)載著森林植物的高度遺傳多樣性，蘊(yùn)含了豐富的基因資源，植物種類在數(shù)量上僅次于熱帶雨林，且繁衍生長了面積廣袤、資源豐富的北溫帶針葉林.紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)是中國北方云杉屬(PiceaDietr.)植物中珍貴的暗針葉林樹種，性喜涼爽濕潤的森林氣候，對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)具有一定的可塑性，并兼具生態(tài)、材用、經(jīng)濟(jì)和景觀等多種功效[1-3].中國大陸境內(nèi)自然分布的紅皮云杉起源于第三紀(jì)或更早，在古老的地質(zhì)年代就已成為中國森林區(qū)系的主要成分之一，現(xiàn)已是中國東北谷地云杉林的組成部分，在世界云杉林中占據(jù)十分重要的地位[4].紅皮云杉林為起源于黑龍江下游暗針葉林的延伸，分化中心可能在小興安嶺的平緩谷底，適應(yīng)能力強(qiáng)，個(gè)體選育和遺傳改良的潛能巨大.在林木遺傳育種中，優(yōu)樹選擇和子代測定是林木遺傳改良和遺傳測定的主要內(nèi)容，亦是獲取優(yōu)良品種和生產(chǎn)群體的重要手段[5-6].隨著紅皮云杉遺傳改良的不斷深入，良種選擇與應(yīng)用必將給林業(yè)企業(yè)創(chuàng)造出巨大的經(jīng)濟(jì)效益.為了滿足林業(yè)企業(yè)對高附加值良種的需求，必須加大對紅皮云杉自由授粉子代測定與綜合評價(jià)的力度，科學(xué)選育優(yōu)良基因資源，并創(chuàng)新利用這一優(yōu)質(zhì)基因，廣泛建設(shè)良種基地.鑒于此，以2003年?duì)I建的紅皮云杉自然群體子代測定林為對象，在生長動態(tài)、生態(tài)耦合性及群體遺傳效應(yīng)分析與評價(jià)[7]的基礎(chǔ)上，通過群體及其自由授粉子代生長性狀的測定，系統(tǒng)分析這些性狀的變異規(guī)律、遺傳力和遺傳增益，以期從中選育出生長、抗逆性和適應(yīng)性兼優(yōu)的品種或品系，為多世代遺傳改良提供遺傳基因資源.

1 材料與方法

1.1 原產(chǎn)地和引種區(qū)自然概況

1.1.1 原產(chǎn)地自然概況

遵循原產(chǎn)地與引種區(qū)環(huán)境條件相似的原則，引進(jìn)美溪、烏伊嶺和金山屯等小興安嶺分布的自然群體自由授粉種子，以林口人工栽培群體的自然授粉子代為對照(CK)，分別標(biāo)記為MX，WY，JS和LK.原產(chǎn)地自然概況見表1.

表1 小興安嶺紅皮云杉原產(chǎn)地自然概況

1.1.2 引種區(qū)自然概況

引種區(qū)選設(shè)在林口縣林業(yè)局青山良種繁育基地(E 130°20′～130°40′，N 45°17′～45°30′)，地處東北的東部山區(qū)，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地勢東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500 m.該區(qū)域氣候?qū)俦睖貛Т箨懠撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤而短促，水熱同季，光照充足，無霜期120～130 d，平均降水量400～600 mm，且多集中在6—8月份，約占全年降水量的50%，≥10 ℃的年有效積溫2 100～2 600 ℃；地帶性土壤類型為典型暗棕壤，土層深厚、土壤濕潤肥沃，通透性強(qiáng)，適宜林木生長發(fā)育.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

小興安嶺紅皮云杉的自然分布區(qū)屬于大陸性濕潤季風(fēng)氣候，遵循原產(chǎn)地與引種區(qū)環(huán)境條件相似的原則，引進(jìn)3個(gè)自然群體48株優(yōu)樹的種子，其中，MX群體16株，WY群體17株，JS群體15株.1999年，在林口縣青山林場繁育苗木；2003年，按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)建立子代測定林.試驗(yàn)林地屬采伐跡地，土壤類型為典型暗棕壤，地勢較緩，土層深厚，土壤肥沃，通透性和排水性良好.小區(qū)內(nèi)配置2 120個(gè)自由授粉的家系子代(含LK群體)，單行10株隨機(jī)排列，設(shè)置4次重復(fù)，以樟子松作隔離帶，初植密度2.0 m×2.0 m，穴植(50 cm×50 cm×45 cm).

自1961年Guthrie開創(chuàng)新生兒PKU篩查以來已經(jīng)有50余年［1］。實(shí)踐證明，新生兒疾病篩查是預(yù)防兒童智能低下的第三級預(yù)防措施，對提高人口素質(zhì)有積極的意義。本市新生兒疾病篩查始于2000年，從開始的2項(xiàng)疾病的篩查（CH、PKU）到目前的26項(xiàng)疾病的篩查，12年來本市新生兒疾病的篩查率呈逐年增高，自2010年以來穩(wěn)定在98%以上。2000－2012年本市CH發(fā)病率為1／1 576，與浙江省的1／1 435［4］相近，而稍高于全國的1／2 178［3］。

1.2.2 測試指標(biāo)及測定方法

測試指標(biāo)：樹高H和胸徑D1.32個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo).

測定方法：采用游標(biāo)卡尺測量胸徑生長量(精確度：0.5 mm)；采用卷尺測量樹高生長量(精確度：0.5 cm).

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 13.0[8]，方差分析采用數(shù)學(xué)模型Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk，式中：Yijk為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系的第k個(gè)觀測值；μ為總體平均值；Bi為區(qū)組；Fj為家系；BFij為家系與區(qū)組間的交互作用；εijk為隨機(jī)誤差.根據(jù)方差分析結(jié)果估算生長性狀的遺傳參數(shù)和變異系數(shù)[9-10]，其中，遺傳力h2=(MSf-MSe)/MSf；遺傳增益ΔG=Sh2/X；選擇強(qiáng)度i=S/σp；變異系數(shù)CV=100×σp/X，式中：MSf為表現(xiàn)型方差；MSe為環(huán)境方差；S為選擇差；σp為標(biāo)準(zhǔn)差；X為性狀均值.

2 結(jié)果與分析

2.1 小興安嶺自然群體的遺傳變異

小興安嶺位于中國東北黑龍江省的東北部，森林氣候涼爽濕潤，自然生態(tài)條件獨(dú)特.該區(qū)域紅皮云杉自然群體間的變異主要源自林木間的變異、基因型與環(huán)境的交互作用、林木生長的環(huán)境變異.受地理環(huán)境的影響，小興安嶺紅皮云杉自然群體間生長性狀差異明顯，且表現(xiàn)出一定的地理適應(yīng)性.為了探討紅皮云杉自然群體的變異趨勢，以3個(gè)群體960株個(gè)體為測試與評價(jià)對象，分別測定自由授粉子代的樹高和胸徑，測定與方差分析結(jié)果分別見表2和表3.由表2可以看出：樹高和胸徑性狀的總平均值分別為(2.149±0.506)m和(1.686±0.718)cm，變動幅度分別在2.123～2.232 m和1.649～1.802 cm，其中，最矮(2.077 m)和最細(xì)(1.593 cm)的個(gè)體均出現(xiàn)在WY群體，最高(2.290 m)和最粗(1.865 cm)的個(gè)體則誕生在JS群體，二者分別相差21.3 cm和2.72 cm；自然群體內(nèi)樹高性狀的變異較小，胸徑性狀的變異較大，平均變異系數(shù)分別為23.52%和42.59%.方差分析結(jié)果顯示：自然群體間親本子代的樹高和胸徑性狀均存在豐富的變異，顯著性概率遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于0.05，在5%水平上差異極顯著，且立地條件對胸徑性狀的影響較為明顯，差異顯著.

表2 小興安嶺自然群體子代生長性狀統(tǒng)計(jì)描述結(jié)果

表3 小興安嶺自然群體子代生長性狀方差分析結(jié)果

注：*表示5%水平差異顯著；**表示5%水平差異極顯著

林木子代測定是遺傳改良的主要內(nèi)容，據(jù)此可提高親本的選配水平，生產(chǎn)遺傳品質(zhì)優(yōu)良的子代，獲得最大的改良效果.為探索紅皮云杉自然群體自由授粉子代的變異趨勢，分別測定3個(gè)群體48株個(gè)體1 020個(gè)子代的樹高和胸徑性狀，并繪制95%置信區(qū)間的生長分布圖，分別見圖1和圖2，統(tǒng)計(jì)描述和方差分析結(jié)果分別見表4和表5.

由圖1和圖2可以看出：自然群體內(nèi)自由授粉的子代間，樹高和胸徑性狀均存在一定程度的差異，這充分說明紅皮云杉自由授粉子代對新的生存環(huán)境的適應(yīng)能力各異，完全具備遺傳改良的理論基礎(chǔ).由表4可知：摒棄對照(LK)群體子代生長量的影響，小興安嶺紅皮云杉自由授粉子代樹高和胸徑的總平均值分別為(2.178±0.4516)m、(1.724±0.671)cm，波動幅度分別在1.729～2.743 m和1.246～2.447 cm范圍內(nèi)；自由授粉子代的樹高和胸徑2個(gè)性狀均存在一定程度的變異，變異幅度分別在15.72%～29.51%和28.44%～52.98%，平均變異系數(shù)分別為20.90%和39.06%，顯而易見，樹高的變異較小，胸徑的變異卻較大.方差分析結(jié)果顯示：小興安嶺紅皮云杉自由授粉子代的樹高和胸徑2個(gè)性狀基本上呈正態(tài)分布狀態(tài)，子代間樹高和胸徑，以及樹高與區(qū)組間、胸徑與區(qū)組間的顯著性概率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于0.05，在5水平上差異極顯著，這種變異主要源自林木的基因型，立地條件僅對樹高性狀的影響顯著，從而可以說明小興安嶺自然分布的紅皮云杉群體具有豐富的優(yōu)異個(gè)體選擇的遺傳資源.

表4 自然群體自由授粉子代生長性狀的統(tǒng)計(jì)描述結(jié)果

表5 自然群體自由授粉子代生長性狀方差分析結(jié)果

注：*表示5%水平差異顯著；**表示5%水平差異極顯著

2.3 自由授粉子代的遺傳效應(yīng)分析

遺傳力和遺傳增益是評價(jià)林木遺傳改良效果的重要遺傳參數(shù)，其大小和相對穩(wěn)定性受基因和環(huán)境的共同影響.東北紅皮云杉自然分布區(qū)屬大陸季風(fēng)氣候，自然群體的遺傳力較強(qiáng)，遺傳增益較大，遺傳分化較小.然而，小興安嶺的自然生態(tài)條件具有一定的獨(dú)特性，涼爽濕潤的森林氣候，更利于紅皮云杉的生長發(fā)育.為探討小興安嶺紅皮云杉自由授粉個(gè)體的遺傳效應(yīng)，以自然群體的子代為測定對象，有針對性地對數(shù)量性狀進(jìn)行方差分析，并根據(jù)方差分析結(jié)果估算自由授粉個(gè)體的遺傳力和遺傳增益等遺傳參量，結(jié)果見表6.由表6可知：小興安嶺紅皮云杉自然群體子代的樹高和胸徑2個(gè)生長性狀的遺傳力分別為0.826和0.755，遺傳增益分別為15.56%和25.72%.這一結(jié)果充分說明：小興安嶺紅皮云杉子代的數(shù)量性狀受基因控制程度較強(qiáng)，遺傳力較強(qiáng)，遺傳分化較小，遺傳增益較高，生長潛力巨大，具備高世代遺傳改良的遺傳基礎(chǔ).

表6 自由授粉個(gè)體生長性狀的方差分量及遺傳增益分析

注：選擇強(qiáng)度i=0.80

2.4 優(yōu)異個(gè)體的選擇與評價(jià)

紅皮云杉是中國北方重要的用材林樹種之一.秉承生物學(xué)的觀點(diǎn)，遵循特定的培育目標(biāo)，從分化的群體中選擇優(yōu)異的基因型或優(yōu)良的生產(chǎn)群體，以期實(shí)現(xiàn)森林的生態(tài)、社會和經(jīng)濟(jì)效益最大化.小興安嶺紅皮云杉自由授粉子代在生長性狀上存在較大的差異，完全具備多重比較和個(gè)體選育的充要條件，選擇結(jié)果見表7.由表7可知：樹高和胸徑性狀位居前5的個(gè)體分別為MX030，WY010，JS075，WY019，MX028和MX030，WY010，JS075，JS074，WY019，其中，樹高性狀較對照(LK，1.737 m)和群體均值(2.178 m)分別高57.92%，57.86%，47.84%，45.88%，45.25%和56.50%，56.40%，39.01%，35.60%，34.50%；胸徑性狀較對照(LK，1.082 cm)和群體均值(1.724 cm)分別高136.5%，129.7%，104.0%，103.7%，98.8%和72.3%，65.0%，39.8%，39.5%，34.6%，且MX030，WY010，JS075和WY019這些個(gè)體子代的樹高生長量和胸徑生長量均大于其他個(gè)體的子代，生長勢較強(qiáng)，表現(xiàn)良好.因此，以自由授粉子代的生長性狀為主要評價(jià)指標(biāo)，兼顧生態(tài)耦合性、抗逆性、遺傳效應(yīng)、遺傳力和遺傳增益等各種影響因素，最終確定并推薦MX030，WY010，JS075和WY019為優(yōu)異個(gè)體，建議在多世代改良育種中廣泛應(yīng)用.

表7 自由授粉子代生長性狀多重比較結(jié)果

表7(續(xù))

3 結(jié)論與討論

小興安嶺的平緩谷底是紅皮云杉林的分化中心，自然生態(tài)條件獨(dú)特，蘊(yùn)含森林植物的高度遺傳多樣性.小興安嶺自然分布的紅皮云杉性喜涼爽濕潤的森林氣候，對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)具有一定的可塑性，個(gè)體選育和遺傳改良的潛能巨大.通過分析自由授粉子代的生長變異、遺傳力和遺傳增益等遺傳效應(yīng)認(rèn)為：

1)小興安嶺紅皮云杉自然群體間親本子代的樹高和胸徑變異豐富，置信區(qū)間分別在2.123～2.232 m和1.649～1.802 cm，且在5%水平上差異極顯著；

2)小興安嶺紅皮云杉自由授粉子代對新的生存環(huán)境的適應(yīng)能力各有不同，子代間樹高和胸徑性狀的差異極顯著，且樹高變異較小，胸徑變異較大，平均變異系數(shù)分別為20.90%和39.06%；

3)小興安嶺紅皮云杉自由授粉子代樹高和胸徑性狀的遺傳力分別為0.826和0.755，遺傳增益分別為15.56%和25.72%，這充分說明：生長性狀受基因控制程度較強(qiáng)，遺傳力較大，遺傳分化較小，遺傳增益較高，生長潛力巨大；

4)以生長性狀為主要評價(jià)指標(biāo)，兼顧生態(tài)耦合性、遺傳效應(yīng)、遺傳力和遺傳增益等各種影響因素，確定并推薦MX030，WY010，JS075和WY019為優(yōu)異個(gè)體，建議在多世代育種中廣泛應(yīng)用.

[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第七卷[M].北京：科學(xué)出版社，1979：5-10.

[2] 周以良，董世林，聶紹荃.黑龍江樹木志[M].哈爾濱：黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1986：48-50.

[3] 鄭萬鈞.中國樹木志：第一卷[M].北京：中國林業(yè)出版社，1983：218-219.

[4] 李代鈞.成都平原更新世孢粉組合[J].四川地質(zhì)學(xué)報(bào)，1980，1(1)：89-106.

[5] 沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京：中國林業(yè)出版社，1990：41-66.

[6] 王明庥.林木遺傳學(xué)[M].北京：中國林業(yè)出版社，2001：156-160.

[7] 蘭士波.紅皮云杉半同胞子代生長動態(tài)分析及遺傳效應(yīng)綜合評價(jià)[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2015，16(4)：509-514.[8] 余建英，何旭宏.數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與應(yīng)用(SPSS)[M].北京：人民郵電出版社，2003：148-154.

[9] 胡延吉.植物育種學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2003：122-125.

【責(zé)任編輯：郭 偉】

Selection，Evaluation and Test on Open-Pollinated Progeny ofPiceakoraiensisin Xiaoxingan Mountains

Lan Shibo

(Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081，China)

By the method of positional observation of fixed standard fields，this thesis performed on discussing the genetic variation of the tree height and DBH from the natural populations and its open-pollinated progenies，and analyzing systematically the heritability and the genetic gains in quantity characters on the basis of analyzing the growth dynamic，the ecological coupling and its heredity effects.The research results has showed that there were greatly significant difference on the quantitative characters among the natural populations，and the coefficient of variance from the tree height (23.52%) were smaller，but its DBH (42.59%) were larger.On the other hand，there were greatly significant difference among its open-pollinated progenies of the tree height and DBH within natural populations too，and hold great interaction between these progenies and the blocks.Meanwhile，the growth characters had strong heritability，high genetic gain，and remarkable heredity effects.The heritability of tree height and its DBH were 0.826 and 0.755，and the genetic gain were 15.56% and 25.72%，respectively.All these for utilizing legitimately the genetic resource distributed in Xiaoxingan Mountains，and for improving the scientific additional value of superior specimen fromPiceakoraiensis.

Piceakoraiensis；open pollination；progeny test；heritability；genetic gains；evaluation and selection

1009-4822(2016)05-0667-07

10.11713/j.issn.1009-4822.2016.05.025

2016-02-25

國家林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)(201204307-07)；國家林木種質(zhì)資源平臺運(yùn)行服務(wù)項(xiàng)目(2011DKA21003-02)；黑龍江省科技廳項(xiàng)目(GC04B116).

蘭士波(1966-)，男，碩士，研究員，主要從事林木遺傳育種、種質(zhì)資源、森林培育及森林植物研究，E-mail：lanshibo1966@163.com.

S722.5

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