除草劑對苘麻子代萌發(fā)和幼苗生長的延遲影響

齊 月,關 瀟,閆 冰,杜樂山,付 剛,喬夢萍,3,李俊生*

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除草劑對苘麻子代萌發(fā)和幼苗生長的延遲影響

齊 月1,2,關 瀟1,閆 冰1,2,杜樂山1,付 剛1,2,喬夢萍1,3,李俊生1*

(1.中國環(huán)境科學研究院生物多樣性研究中心,北京 100012；2.北京師范大學水科學研究院,北京 100875；3.中國人民大學環(huán)境學院,北京 100872)

以我國本土野生植物苘麻為研究對象,通過盆栽和萌發(fā)實驗,研究了苯磺隆和莠去津2種除草劑施用于苘麻花期對收獲種子的萌發(fā)和幼苗生長的影響.結果表明,苯磺隆和莠去津均對苘麻繁殖具有延續(xù)影響.苯磺隆對苘麻的種子萌發(fā)百分率和平均發(fā)芽時間影響不顯著,而使種子萌發(fā)初始時間提前或推遲,隨著濃度增加變化無規(guī)律性.大田推薦劑量濃度的苯磺隆(22.5g ai/hm2)抑制第7天幼苗生長特別是子葉下胚軸生長,而低于大田推薦劑量的6個濃度均促進第7d幼苗生長.大田推薦劑量濃度1/16的莠去津(75g ai/hm2)處理后所獲得種子萌發(fā)百分率顯著高于空白對照和其它處理獲得的種子萌發(fā)百分率,施用大田推薦劑量(1200g ai/hm2)和大田推薦劑量濃度1/4的莠去津(300g ai/hm2)使種子初始萌發(fā)時間顯著推遲.莠去津使種子平均發(fā)芽時間顯著增加,大田推薦劑量濃度1/64(0.35g ai/hm2)和1/4的莠去津抑制第7天幼苗生長.

莠去津；苯磺隆；苘麻；種子萌發(fā)；幼苗生長；延遲影響

除草劑作為影響農田生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的重要因素之一[1],不僅威脅著耕作區(qū)的野生動、植物多樣性[2-3],甚至通過空氣飄散等擴大影響范圍,威脅著農田周邊的野生動、植物[9],其生態(tài)影響已經引起人們的高度重視.我國化學除草劑施用量隨著經濟的發(fā)展逐年增加[5-6],其對我國農田生態(tài)系統(tǒng),尤其是生物多樣性的影響也在發(fā)生變化,深入了解除草劑的生態(tài)影響利于制定科學的農田生物多樣性保護措施和除草劑使用方式.

有關除草劑生態(tài)風險評估過去主要關注除草劑的短期影響即對地表生物量影響[7-10],近期研究表明除草劑對植物可能具有更長期影響即對植物繁殖的影響[1,11-12].植物繁殖對種群的保持與發(fā)展具有重要的意義,是維持農田生態(tài)系統(tǒng)結構和功能完整性的重要基礎.然而我國有關除草劑生態(tài)影響的研究中,更多關注除草劑殘留在環(huán)境中的生態(tài)毒性[13-17],關于除草劑對陸生植物直接影響的研究多以農作物為主[18-20],對野生植物的生長和生理生化影響也有所研究[21-22].然而除草劑直接作用于野生植物對其繁殖的長期影響,特別針對我國本土野生植物的研究鮮見報道,由此可能低估了除草劑對農田生物多樣性的影響,不利于我國農田生態(tài)系統(tǒng)中野生植物多樣性保護工作開展.

苘麻(Medicus)為一年生亞灌木狀草本,花期7~8月間,我國除青藏高原外其他各省區(qū)均有分布,常見于農田、荒地等生境,具有工業(yè)原料和藥材等多種用途[23].本研究選取我國農田常用的兩種除草劑苯磺隆和莠去津,以我國本土野生植物苘麻為研究對象,分析不同濃度的除草劑作用于繁殖階段苘麻所獲得子代的萌發(fā)和幼苗生長狀況,以期分析除草劑作用于我國本土植物的繁殖階段是否對子代具有延遲影響,更深入揭示除草劑對野生植物的影響,為野生植物多樣性保護工作提供參考.

1 材料與方法

1.1 實驗設計

本實驗于2014年5月~9月在中國環(huán)境科學院北京順義實驗基地進行.該實驗基地位于北京(東經115.7°~117.4°,北緯39.4°~41.6°)順義區(qū)趙全營鎮(zhèn).在本實驗基地未施用過除草劑的地塊中獲得同一種群的苘麻種子,播種于花盆中,每盆約10粒.當種子出苗具有2~3片真葉時,間苗保證各盆中有1棵長勢旺盛的幼苗.

實驗所用除草劑:苯磺隆(山東喬昌化學有限公司)屬于莖葉處理劑類除草劑,華北地區(qū)大田推薦劑量為22.5g ai/hm2;莠去津(山東勝邦綠野化學有限公司)具有土壤處理作用兼有莖葉處理作用,能被植物根吸收,華北地區(qū)大田推薦劑量為1200g ai/hm2.2種除草劑分別設有7個濃度梯度:大田推薦劑量(作為全劑量)、大田推薦劑量的1/2、1/4、1/8、1/16、1/32、1/64.在植株生長到開花初期,即花苞剛剛開放,用毛筆分別蘸取不同濃度的苯磺隆(22.5,11.25,5.63,2.81,1.41,0.70, 0.35g ai/hm2)或莠去津(1200,600,300,150,75,37.5, 18.75g ai/hm2)涂抹花蕊一遍[29].每種除草劑的每個濃度分別重復處理6株植株,沒有除草劑處理的植株作為空白對照,共計90株苘麻.除草劑沒有添加表面活性劑.

當苘麻的種子成熟后從植株上收獲種子,去除雜物后放在通風的房間里自然干燥到恒重后,放入信封中儲存于恒定溫度下(4±0.5)℃的冰柜中約3個月,待種子萌發(fā)時使用.

1.2 種子萌發(fā)實驗

將種子放在鋪有2層濾紙的90mm直徑的培養(yǎng)皿中,并加入4mL蒸餾水,實驗期間每天補充蒸餾水4mL.每個培養(yǎng)皿中50粒種子,每個處理4次重復,在25℃恒溫,相對濕度為65%,12h光照和12h黑暗循環(huán)培養(yǎng)條件下培養(yǎng)4周[25-27].每隔24h記錄每個培養(yǎng)皿中萌發(fā)的種子數,種子的胚根長到1~2mm時作為種子萌發(fā)標準[28-29],每次計數后將萌發(fā)種子移到相同培養(yǎng)條件的培養(yǎng)皿(未加蓋)中,在開始實驗的第7d,從每個培養(yǎng)皿中隨機選取3~4個幼苗測定胚根長和子葉下胚軸長.胚根和子葉下軸的連接處有顏色的差別作為區(qū)分標志(白色的部分為胚根,綠色為子葉下軸)[29].

1.3 觀測指標與數據分析

觀測指標包括:萌發(fā)百分率(%)[30],平均萌發(fā)時間(d),初始萌發(fā)時間(d)[29,31],萌發(fā)實驗第7d的幼苗的胚根長,子葉下軸長,胚根與子葉下軸總長,胚根長度與子葉下軸長度比值等共7項.對除草劑不同濃度間處理獲得數據進行方差分析ANOVA和LSD多重比較.數據采用SPSS20.0軟件分析,采用Origin 8.5軟件作圖.數據表示為平均值±標準誤差(SE).

2 結果與分析

2.1 種子萌發(fā)狀況

兩種除草劑作用于苘麻初花期對獲得種子的萌發(fā)過程的影響存在差異,莠去津影響獲得種子的萌發(fā)率、平均萌發(fā)時間和初始萌發(fā)時間,而苯磺隆對獲得種子的萌發(fā)率和平均萌發(fā)時間影響不大,但是改變了種子的初始萌發(fā)時間.

不同濃度的苯磺隆涂抹初花期苘麻花蕊,對獲得種子的萌發(fā)率影響差異不顯著(>0.05);而不同濃度的莠去津,對獲得種子萌發(fā)率影響差異極顯著(<0.001),特別在施用75g ai/hm2(1/16的大田推薦劑量)的莠去津時種子萌發(fā)率顯著高于空白對照和其它濃度下獲得種子萌發(fā)率,但是種子萌發(fā)率變化并不隨著施用亞致死劑量濃度的增加而呈規(guī)律性變化(圖1).種子休眠是植物在長期的系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的抵抗外界不良環(huán)境條件以保持物種不斷發(fā)展與進化的生態(tài)特性,是調節(jié)萌發(fā)的最佳時間和空間分布的一種機制[32].莠去津增加了苘麻種子萌發(fā)率,使可能原本進入休眠的種子被打破休眠,這改變了植物應對環(huán)境的策略,也增加幼苗個體數量而增加種內競爭壓力,減少土壤種子庫的補充,不利于種群延續(xù).

不同濃度的苯磺隆涂抹初花期苘麻花蕊,對獲得種子的平均發(fā)芽時間影響差異不顯著(>0.05),而不同濃度的莠去津作用下,對獲得種子平均發(fā)芽時間影響差異極顯著(<0.001),且種子萌發(fā)平均萌發(fā)時間均高于未施用除草劑的苘麻所獲得種子的種子平均發(fā)芽時間(圖2).莠去津使種子的平均發(fā)芽時間增加,表明莠去津減慢了種子發(fā)芽速度,使種子的發(fā)芽能力降低,而苯磺隆的影響不顯著,結果表明莠去津對苘麻獲得種子平均發(fā)芽時間的影響較苯磺隆的影響更大.

兩種不同濃度的除草劑均改變了苘麻獲得種子的初始萌發(fā)時間且差異顯著;施用不同濃度的苯磺隆,使得苘麻種子初始萌發(fā)時間改變(提前或延后),但是隨著施用濃度的增加改變并無明顯的規(guī)律性;對于初花期分別涂抹1200g ai/hm2(大田推薦劑量)和300g ai/hm2(1/4的大田推薦劑量)的莠去津,獲得種子初始萌發(fā)時間延后(圖3).種子的萌發(fā)時間改變,對于物種能否存活提出了挑戰(zhàn),提早萌發(fā)的種子可以更早的獲取生存空間和資源,但是也可能存在對環(huán)境因素,如低溫等的不適應;而種子萌發(fā)時間延遲,不利于其種間競爭獲取生存資源和空間.

2.2 萌發(fā)第7d的幼苗生長狀況

兩種除草劑對萌發(fā)第7d幼苗的生長影響存在差異.除了在大田推薦劑量濃度下(22.5g ai/hm2),苯磺隆在亞致死劑量濃度下促進萌發(fā)第7d的幼苗生長;而莠去津在少數濃度梯度下抑制萌發(fā)第7d的幼苗生長.

在苯磺隆作用下,苘麻的種子萌發(fā)第7d幼苗的胚根長相對于空白對照增加,而子葉下胚軸長差異不大,在施用濃度為22.5g ai/hm2即大田推薦劑量下,子葉下胚軸長度低于空白對照;胚根與子葉下胚軸的總長度隨著苯磺隆濃度的增加呈現增加后降低的趨勢;而胚根長度與子葉下胚軸長度比例隨著濃度的增加呈現增加后降低后又有所增加的趨勢(圖4).研究結果表明,相對于子葉下胚軸,苯磺隆促進了苘麻幼苗胚根的生長,并且在較低的亞致死劑量下更好地增加了胚根和子葉下胚軸總長度,這會使幼苗更好地獲得生存空間和資源,增加種間競爭優(yōu)勢,同時也會使幼苗提早面臨各種環(huán)境壓力.

在苘麻初花期涂抹不同濃度的莠去津于花蕊,獲得種子萌發(fā)第7d的幼苗的胚根長度和子葉下胚軸長度,隨著濃度的增加呈現不規(guī)律的變化,大田推薦劑量的1/64和1/4濃度的莠去津抑制第7d幼苗生長,這與胚根長度和子葉下胚軸的總長度具有相同結果;在大田推薦劑量1/16的濃度下,莠去津對胚根長度與子葉下胚軸長度比值低于空白對照,而其他濃度下均高于空白對照(圖5).結果表明,亞致死劑量的莠去津可以通過作用于苘麻的花蕊而影響其子代幼苗的生長,并且低于大田推薦劑量濃度的除草劑對苘麻的延遲影響并不低于大田劑量濃度下除草劑的影響,因此對除草劑生態(tài)風險的研究應重視對低濃度除草劑生態(tài)風險的關注.

3 討論

繁殖對于植物,特別對一年生依靠種子繁殖的植物種群維持與發(fā)展具有重要的意義,除草劑作用于苗期和繁殖階段均對植物具有延遲影響[1,9,33].本實驗結果支持上述觀點,并且進一步證明了除草劑作用于繁殖階段的植物對獲得子代的萌發(fā)和生長具有延遲影響,且子代萌發(fā)和幼苗生長兩個階段應對除草劑的延遲影響的響應并不一致.種子萌發(fā)是幼苗建立和植物種群維持和發(fā)展的先決條件[34-35],而幼苗的生長是植物存活的基礎.相比除草劑對生物量的影響所帶來危害,除草劑對繁殖的直接影響和延遲影響的危害更為嚴重,將會影響種群的維持與發(fā)展,改變植物多樣性,甚至影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

苯磺隆和莠去津對苘麻繁殖均具有延遲影響且存在差異,莠去津較苯磺隆對苘麻子代萌發(fā)和幼苗生長的延遲影響更大.除草劑化學屬性和除草的作用機理可能是產生這種結果的重要影響因素之一[36].本實驗中,苯磺隆除了大田推薦劑量下相對于空白對照抑制幼苗生長,其它施用濃度下均促進了幼苗的生長,而莠去津則對幼苗生長抑制作用更為顯著,這可能與苯磺隆屬于莖葉處理類除草劑[37],而莠去津兼顧土壤處理作用和莖葉處理能影響植物根和莖葉生長有關[38].此外,除草劑的濃度也可能是重要的影響因素之一.本研究中不同亞致死劑量濃度的除草劑的影響結果存在顯著差異,這在其它的研究中也具有相似結果,如對卷莖蓼((L.) A. Loeve)、鋸鋸藤(L.)和菥蓂(L.)分別施用不同濃度的2-甲-4-苯氧基乙酸(MCPA)或苯磺隆,所獲得種子百粒重、萌發(fā)率等具有不同響應[28].植物對不同濃度的除草劑具有響應差異可能與植物的抗脅迫能力有關,較低濃度的除草劑相當于較低的環(huán)境壓力會激發(fā)植物抗脅迫能力,而高濃度的除草劑作為環(huán)境壓力超過植物自身抗性則使植物可能受到不可逆轉的損害[39].

除草劑對植物繁殖過程可能具有直接影響并且延續(xù)影響到子代.有研究表明,草甘膦可以抑制加拿大一枝黃花(L.)花粉萌發(fā)和種子形成[40],毒莠定在黃色矢車菊(L.)初花期施用使其花芽敗育[41]等.本實驗也有相似的研究結果,苯磺隆和莠去津分別通過作用于苘麻的花(主要針對花蕊),影響獲得種子的萌發(fā)和幼苗生長,推斷兩種除草劑均對繁殖過程具有直接影響,但是具體的影響機理值得進一步深入研究.植物可以通過自身修復,在生長階段后期恢復由除草劑所損失的生物量[42],然而一年生植物繁殖過程基本處于生長階段后期,受到除草劑影響后缺乏自身修復的時間,可能使除草劑對繁殖的影響難以修復,因此延遲影響到下一代生長,這或許是植物應對除草劑影響的自我修復的延續(xù).

當然,本研究以盆栽實驗和室內萌發(fā)實驗開展分析除草劑對苘麻繁殖的長期影響,還不足以全面了解除草劑可能引發(fā)的生態(tài)影響,因此還需要進一步開展大田實驗和野外觀測等更為深入分析苯磺隆和莠去津對我國本土植物的影響及其生態(tài)風險.

此外,需要合理借鑒國外經驗開展我國除草劑的生態(tài)影響評估工作,亟待建立我國除草劑的生態(tài)風險評估規(guī)范.我國化學除草劑施用量隨著經濟的發(fā)展逐年增加,除草劑對生態(tài)的影響越發(fā)引人關注,而我國關于除草劑生態(tài)影響和風險評估研究還存在很多空白[43-44].受到廣泛認可的經合組織(OECD)和美國的除草劑生態(tài)風險評估導則,以植物地上生物量為觀測終點,根據發(fā)布國家的農業(yè)生產條件、作物種類、野生植物資源等確定評估靶標生物[7-8].而近年來很多學者研究表明植物繁殖對于除草劑的影響更為敏感且對于種群維持與發(fā)展具有更為重要的意義,僅以地上生物量作為觀測終點會低估除草劑的生態(tài)風險[1].借鑒國外的規(guī)范導則,還應關注相關研究,深入了解已有規(guī)范導則的缺陷和有待完善的方法、內容等,避免我國相關規(guī)范研究中出現相同問題.另外,除草劑的生態(tài)風險不僅僅是除草劑與生物之間的相互關系,同時受到環(huán)境因素、其他生物等影響,是一個較為復雜的過程.因此,在研究適合我國的除草劑生態(tài)風險評估規(guī)范,應根據我國農田生態(tài)系統(tǒng)特點篩選靶標生物,綜合考慮作物、廣泛分布本土植物及珍貴稀有本土植物,科學篩選短期和長期觀測指標,綜合開展室內外實驗、盆栽與大田實驗.

4 結論

4.1 苯磺隆和莠去津分別作用于苘麻開花初期對獲得子代的萌發(fā)和幼苗生長具有延續(xù)影響,但是兩種除草劑的影響具有差異;苯磺隆顯著改變種子萌發(fā)初始時間,對苘麻種子萌發(fā)和萌發(fā)速率的影響不大,促進了萌發(fā)實驗第七天幼苗生長;莠去津使種子萌發(fā)速率降低,在部分亞致死劑量濃度下抑制幼苗生長,改變萌發(fā)率和初始萌發(fā)時間.

4.2 亞致死劑量的兩種除草劑作用于苘麻開花初期同樣對子代具有延續(xù)影響,但是兩種除草劑對繁殖的延續(xù)影響程度并不隨著亞致死劑量濃度的增加而增加,無明顯規(guī)律性.

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* 責任作者, 研究員, lijsh@craes.org.cn

Seed germination and seedling growth of seed from velvetleaf treated by herbicides

QI Yue1,2, GUAN Xiao1, YAN Bing1,2, DU Le-shan1, FU Gang1, QIAO Meng-ping1,3, LI Jun-sheng1*

(1.Research Center for Biodiversity, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China；2.College of Water Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China；3.Renmin University of China, Beijing 100872, China)., 2016,36(8)：2480~2486

For further study the ecological risk of herbicides and the carry-over effect of herbicides on plant reproduction, the pot and germination experiment were used to investigate the effect of tribenuron-methly or atrazine treated on flowering stage of velvetleaf (Medicus) on the offspring germination and seedlings growth. The result shows that tribenuron-methly and atrazine both had a carry-over effect on velvetleaf reproduction. Tribenuron-methly had no significant effect on germination percentage and mean germination time (MGT) of seeds. Initial germination time was irregularly changed (advance or delay) with the increase of tribenuron-methly concentration. Radicle growth of seedlings (7days) were inhibited by the recommended field application concentration (RFAC) (22.5g ai/hm2) of tribenuron-methly, with promoted by the others doses. Seed germination percentage from parent plants treated by 1/16of RFAC (75g ai/hm2) of atrazine was significantly higher than that treated by other doses. The initial germination time were delayed significantly when parent plants were treated by RFAC (1200g ai/hm2), 1/4of RFAC (300g ai/hm2) of atrazine. MGT of seeds from parent plants treated by atrazine significantly increased, and seedlings growth was inhibited when parent plants were treated by 1/64 (18.75g ai/hm2), 1/4 of RFAC of atrazine.

atrazine；tribenuron-methly；velvetleaf；seed germination；seedling growth；carry-over effect

X171.5

A

1000-6923(2016)08-2480-07

齊 月(1983-),女,黑龍江齊齊哈爾人,博士研究生,主要研究方向為環(huán)境生態(tài)學.

2016-01-06

國家轉基因生物新品種培育科技重大專項資助(2014ZX0815005-002)