低溫凍害過(guò)程中棗樹枝條相關(guān)生理指標(biāo)的變化*

吉春容，劉海蓉，羅 繼，楊明鳳，范金霞，鄒 陳1,**

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低溫凍害過(guò)程中棗樹枝條相關(guān)生理指標(biāo)的變化*

吉春容1,2，劉海蓉3，羅 繼3，楊明鳳4，范金霞5，鄒 陳1,4**

（1.中國(guó)氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，烏魯木齊 830002；2.新疆農(nóng)業(yè)氣象臺(tái)，烏魯木齊 830002；3.阿克蘇地區(qū)氣象局，阿克蘇 843000；4.烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站，石河子 832000；5.庫(kù)爾勒市氣象局，庫(kù)爾勒 841000）

2014年1月中旬通過(guò)采集不同抗寒性棗樹（駿棗和灰棗）枝條，每品種設(shè)置-10（CK）、-18、-21、-24和-27℃共5個(gè)低溫處理，每個(gè)處理均分別持續(xù)5、12和24h，-10℃條件下恢復(fù)24h后測(cè)定枝條葉綠素?zé)晒狻①|(zhì)膜透性、膜脂過(guò)氧化、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等指標(biāo)，分析低溫凍害過(guò)程中兩品種枝條生理指標(biāo)的變化特征。結(jié)果表明：隨著處理溫度的下降，棗樹枝條基礎(chǔ)熒光（Fo）逐漸上升，光系統(tǒng)II（PSII）光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm值呈明顯下降趨勢(shì)。枝條相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加，至-24℃時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率顯著上升，低溫持續(xù)時(shí)間以24h低溫處理變化最顯著，抗寒性較強(qiáng)的駿棗相對(duì)電導(dǎo)率變幅相對(duì)較小。膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量和保護(hù)酶（超氧化物歧化酶SOD）活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，至-24℃低溫處理時(shí)枝條MDA含量達(dá)到最大、SOD活性升至最高，處理溫度再降至-27℃時(shí)二者均有所下降；同一處理溫度下均以12h低溫持續(xù)時(shí)間棗樹枝條的MDA含量和SOD活性變化最顯著，不同品種間駿棗MDA含量變幅較小，其受低溫誘導(dǎo)SOD活性變化比灰棗更活躍。隨著處理溫度的下降，棗樹枝條的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖含量均逐漸增加，至-24℃低溫時(shí)達(dá)最大值，隨后有所下降；各低溫持續(xù)時(shí)間處理均以12h的變化最顯著，駿棗的變幅均顯著高于灰棗。研究結(jié)果說(shuō)明棗樹受低溫激發(fā)通過(guò)誘導(dǎo)不同生理生化過(guò)程的動(dòng)態(tài)變化以應(yīng)對(duì)凍害的影響。

紅棗；低溫；持續(xù)時(shí)間；生理特征；影響過(guò)程

低溫凍害是影響新疆特色林果紅棗產(chǎn)業(yè)持續(xù)高效發(fā)展的三大自然災(zāi)害之一，目前新疆紅棗（Mill）種植面積已超過(guò)43萬(wàn)hm2[1-2]，占全國(guó)總面積近1/3，集中分布于環(huán)塔里木盆地，成為該地區(qū)農(nóng)民增收的主要來(lái)源之一。然而進(jìn)入21世紀(jì)后冬季異常低溫頻繁，新疆境內(nèi)幾乎每年都有嚴(yán)重的果樹凍害發(fā)生[3]。以2007/2008年冬季為例，環(huán)塔里木盆地出現(xiàn)持續(xù)低溫天氣，直立越冬的核桃、紅棗、蘋果、香梨、巴旦杏等果樹遭受嚴(yán)重凍害，全區(qū)林果直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)29.36億元，占到全區(qū)大農(nóng)業(yè)損失的61.88％；受災(zāi)林果面積達(dá)46.86萬(wàn)hm2，其中紅棗凍害率達(dá)58%左右，造成直接經(jīng)濟(jì)損失7440萬(wàn)元[4-5]，低溫凍害已嚴(yán)重制約紅棗產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康高效發(fā)展。

凍害是指日平均氣溫0℃以下的低溫對(duì)生物構(gòu)成生理傷害的現(xiàn)象，果樹是多年生植物，輕度凍害造成幼樹或枝條花芽死亡，影響當(dāng)年產(chǎn)量；重度凍害會(huì)整株致死、樹勢(shì)衰弱或全園毀滅，對(duì)當(dāng)年及以后多年造成嚴(yán)重?fù)p傷[6-7]。關(guān)于果樹低溫凍害的研究主要集中在不同果樹品種耐寒性比較[8-12]、抗寒性評(píng)價(jià)鑒定指標(biāo)[13-16]、凍害監(jiān)測(cè)預(yù)警和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[17-20]、凍害發(fā)生規(guī)律與防御對(duì)策分析[21-24]等各方面，而凍害發(fā)生過(guò)程中果樹自身生理特性如何響應(yīng)，不同低溫持續(xù)時(shí)間下，凍害過(guò)程中果樹枝條生理指標(biāo)如何差異變化等，均需進(jìn)一步深入研究。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)核桃[10]、葡萄[12]、杏[9]等不同果樹發(fā)生凍害時(shí)其生理功能如細(xì)胞膜透性、組織含水量、膜脂相變、保護(hù)酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的差異變化等[25-28]進(jìn)行系統(tǒng)研究，而關(guān)于低溫凍害對(duì)棗樹的生理影響研究報(bào)道較少。另外，植物體的葉綠素?zé)晒鈱?duì)外界各種脅迫因子十分敏感[29-30]，測(cè)定參數(shù)包括基礎(chǔ)熒光Fo、最大熒光產(chǎn)量Fm、光系統(tǒng)II的最大光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm等，其中，F(xiàn)v/Fm非脅迫條件下該參數(shù)變化極小，不受物種和生長(zhǎng)條件影響，而脅迫條件下該參數(shù)明顯下降，常被用作標(biāo)明環(huán)境脅迫程度的指標(biāo)和探針。該參數(shù)已在很多生長(zhǎng)季鮮活植物體上進(jìn)行測(cè)定以分析其受脅迫程度[31-32]，但鮮少應(yīng)用于紅棗果樹低溫凍害研究。本研究利用不同抗寒性紅棗品種開展不同低溫和不同低溫持續(xù)時(shí)間脅迫試驗(yàn)，著重探討凍害發(fā)生過(guò)程中不同抗寒性果樹生理生化活性的差異及變化，同時(shí)應(yīng)用葉綠素?zé)晒鈪?shù)觀測(cè)，旨在闡明低溫凍害對(duì)棗樹的生理影響過(guò)程，以期為果樹防凍新技術(shù)的提出提供理論依據(jù)，服務(wù)于林果業(yè)安全生產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

紅棗是新疆阿克蘇地區(qū)主要特色林果之一，試驗(yàn)選取2個(gè)當(dāng)?shù)刂髟缘购源嬖诓町惖钠贩N駿棗和灰棗，其中駿棗抗寒性強(qiáng)于灰棗。于2013年和2014年1月中旬分別在立地條件和栽培管理水平基本一致的阿克蘇紅旗坡農(nóng)場(chǎng)紅棗果園，兩品種均用對(duì)角線法選擇長(zhǎng)勢(shì)相近的5a生果樹15株，每株剪取東南西北中各方向長(zhǎng)勢(shì)中庸、無(wú)病蟲害的一年生枝條，每個(gè)品種共計(jì)75枝分類貼簽裝入保鮮袋帶回實(shí)驗(yàn)室，用自來(lái)水和蒸餾水沖洗干凈，吸干水分后將枝條末端蠟封。將每個(gè)品種蠟封的枝條平均分成5份，即每個(gè)品種每份15個(gè)枝條，其中一份用作對(duì)照處理，置于-10℃冰箱中保存?zhèn)溆茫?10℃為取樣期間果園區(qū)域的日平均氣溫），其余4份進(jìn)行低溫處理。

低溫梯度和低溫持續(xù)時(shí)間的設(shè)置以研究區(qū)域歷史凍害發(fā)生情況[33]及其對(duì)應(yīng)的氣象條件分析為基礎(chǔ)，根據(jù)中國(guó)氣象災(zāi)害大典（新疆卷，1961-2005年），結(jié)合阿克蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站和項(xiàng)目組（2005年至今）災(zāi)害調(diào)查結(jié)果，1961-2011年冬季研究區(qū)域阿克蘇共計(jì)發(fā)生冬季凍害15次，發(fā)生凍害時(shí)極端最低氣溫-26.8℃出現(xiàn)2次，-24.2～-23.4℃出現(xiàn)8次，-21.8～-20.6℃出現(xiàn)4次，-18.6℃出現(xiàn)1次；極端最低氣溫持續(xù)時(shí)間在5～26h區(qū)間不等，故本研究結(jié)合上述歷史資料設(shè)置5個(gè)低溫梯度和3段不同低溫持續(xù)時(shí)間，進(jìn)行棗樹枝條低溫模擬試驗(yàn)。

將分裝好的枝條放入低溫冰箱（日本三洋），以3℃·h-1的速度降溫，降溫至-18、-21、-24、-27℃時(shí)均停留5、12、24h，再以3℃·h-1的速度升溫至-10℃，-10℃下恢復(fù)24h后對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。每次在2個(gè)配置完全相同的冰箱里進(jìn)行2個(gè)不同溫度的低溫處理試驗(yàn)，每個(gè)處理重復(fù)3次，需要5個(gè)枝條，其中3個(gè)枝條進(jìn)行熒光參數(shù)和枝條質(zhì)膜透性觀測(cè)，剩余部分與另外2個(gè)枝條進(jìn)行生理生化指標(biāo)觀測(cè)；-10℃下保存的對(duì)照樣品同樣經(jīng)歷5h、12h、24h后與低溫處理同時(shí)取樣觀測(cè)。

1.2 測(cè)定方法

低溫處理結(jié)束，樣品-10℃下恢復(fù)24h后，將各處理按照熒光參數(shù)、質(zhì)膜透性、生理生化指標(biāo)的順序進(jìn)行觀測(cè)。

熒光參數(shù)：每個(gè)處理（5個(gè)枝條）中取出3個(gè)枝條剪除封蠟端，橫向剝下枝條表皮（長(zhǎng)約5cm），利用MINI-PAM（德國(guó)，WALZ）測(cè)定熒光參數(shù)（基礎(chǔ)熒光產(chǎn)量）、（最大穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量）等參數(shù)[30-31]，根據(jù)和計(jì)算光合系統(tǒng)II（PSII）的光能轉(zhuǎn)換效率。

枝條質(zhì)膜透性：采用電導(dǎo)法[5,13]測(cè)定，觀測(cè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的枝條同時(shí)進(jìn)行相對(duì)電導(dǎo)率的觀測(cè)，將枝條剪成0.5cm長(zhǎng)莖段，稱取0.5g莖段置入試管，加20mL蒸餾水搖勻3h，再放置3h采用SG23型電導(dǎo)儀測(cè)定浸出液的初始電導(dǎo)值；封口于沸水中水浴30min，冷卻至室溫，靜置3h測(cè)定其電導(dǎo)值；同時(shí)測(cè)定蒸餾水電導(dǎo)率，按式（2）計(jì)算枝條相對(duì)電導(dǎo)率()。

生理生化指標(biāo)：每個(gè)處理（5個(gè)枝條）中3個(gè)枝條進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)和枝條電導(dǎo)率觀測(cè)后剩余部分作為一個(gè)重復(fù)，與另外2個(gè)枝條組成3個(gè)重復(fù)，放置烘箱中75℃殺青105℃烘干后粉碎，按照李合生等[34]試驗(yàn)方法，進(jìn)行枝條生理生化指標(biāo)測(cè)定，其中丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定用氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）光化還原法，脯氨酸（Pro）含量測(cè)定采用茚三酮比色法，可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和差異顯著性分析。為確保低溫處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)的可靠性，分別于2013年和2014年1月進(jìn)行了兩次相同試驗(yàn)材料的低溫模擬試驗(yàn)，其中，2013年為預(yù)試驗(yàn)，以掌握冰箱進(jìn)行低溫設(shè)置的準(zhǔn)確性，方差結(jié)果表明兩年試驗(yàn)數(shù)據(jù)不存在顯著差異，因此，文中采用2014年1月的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異變化分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫凍害過(guò)程中枝條相對(duì)電導(dǎo)率的變化

由圖1可見，兩個(gè)紅棗品種在-10（CK）～-21℃處理?xiàng)l件下，枝條相對(duì)電導(dǎo)率與CK差異不顯著，相對(duì)電導(dǎo)率保持在32.3%～50.9%；當(dāng)溫度低于-21℃后即在-24℃和-27℃處理中枝條的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著增加（P＜0.05），達(dá)到60.1%～93.8%。說(shuō)明當(dāng)溫度低于-21℃時(shí)棗樹枝條質(zhì)膜受到了不同程度的損傷，引起細(xì)胞質(zhì)膜透性增加，細(xì)胞中部分電解液外滲，電導(dǎo)率增加。對(duì)比兩品種-18、-21、-24、-27℃處理?xiàng)l件下的相對(duì)電導(dǎo)率平均值發(fā)現(xiàn)，灰棗枝條相對(duì)電導(dǎo)率較對(duì)照分別增加9.2%、25.4%、92.7%、134.4%，駿棗則分別增加8.5%、19.7%、90.3%、118.0%，說(shuō)明同等條件下灰棗枝條質(zhì)膜的損傷程度大于駿棗，也即駿棗的抗寒性優(yōu)于灰棗。

進(jìn)一步分析圖1中不同低溫持續(xù)時(shí)間后的測(cè)定結(jié)果可見，灰棗枝條在-10（CK）～-21℃條件下持續(xù)5、12、24h后相對(duì)電導(dǎo)率間的差異均不顯著，當(dāng)溫度低至-24℃和-27℃時(shí)持續(xù)5、12、24h后處理間的差異明顯加大（P＜0.05），且持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)相對(duì)電導(dǎo)率越大，說(shuō)明質(zhì)膜透性增加受損越嚴(yán)重。駿棗枝條相對(duì)電導(dǎo)率的變化過(guò)程則略有不同，當(dāng)溫度達(dá)到-21℃、-24℃時(shí)持續(xù)5h與12h處理之間差異不顯著，與持續(xù)24h處理則存在明顯差異（P＜0.05）；當(dāng)溫度降至-27℃時(shí)不同持續(xù)時(shí)間駿棗枝條相對(duì)電導(dǎo)率較接近，且已上升至最大值。說(shuō)明只有當(dāng)溫度低至一定程度以下，低溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)棗樹枝條相對(duì)電導(dǎo)率才越大，其質(zhì)膜透性增加受損程度越嚴(yán)重，不過(guò)不同抗寒性品種間受損程度存在差異。對(duì)比兩品種低溫處理5、12、24h條件下枝條相對(duì)電導(dǎo)率平均值發(fā)現(xiàn)，灰棗較對(duì)照分別增加50.6%、62.4%、81.3%，駿棗分別增加46.2%、67.1%、73.9%，低溫處理時(shí)間越長(zhǎng)抗寒性較強(qiáng)的駿棗相對(duì)電導(dǎo)率變化程度較小，其質(zhì)膜透性增加程度略低，受損程度低于灰棗。

注：圖中誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤差。下同

Notes: The error line is standard error. The same as below

2.2 低溫凍害過(guò)程中枝條丙二醛含量的變化

丙二醛（MDA）是植物逆境條件下的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，隨著處理溫度的下降，兩個(gè)品種棗樹枝條的MDA含量在-10（CK）～-21℃處理?xiàng)l件下均逐漸升高（圖2），但-18℃、-21℃處理與對(duì)照間的差異不顯著，MDA平均含量在0.022（-10℃）～0.035（-21℃）μmol·g-1；至-24℃時(shí)枝條MDA含量達(dá)到最大值，處理溫度降至-27℃后MDA含量均有所下降，但均高于-21℃、-18℃和對(duì)照處理，并與這三者間存在顯著差異（P＜0.05），枝條MDA值達(dá)到0.061（-24℃）～0.042（-27℃）μmol·g-1。說(shuō)明低溫凍害過(guò)程中，棗樹受低溫激發(fā)誘導(dǎo)發(fā)生了膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生大量膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA，致使枝條細(xì)胞質(zhì)膜受損，且溫度越低MDA含量越高，且在-21～-24℃區(qū)間變化最顯著。對(duì)比分析兩品種各低溫處理下枝條MDA含量平均值發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，-18、-21、-24、-27℃低溫處理灰棗枝條MDA含量分別升高了17.4%、52.9%、135.8%、94.5%，駿棗分別升高了10.8%、28.7%、124.4%、76.2%，顯著低于灰棗（P＜0.05），說(shuō)明同等低溫處理?xiàng)l件下，品種抗寒性越強(qiáng)受損越弱，其膜脂過(guò)氧化程度較低。

進(jìn)一步分析不同低溫持續(xù)時(shí)間處理下棗樹枝條丙二醛含量的變化可見（圖2），灰棗枝條在-10（CK）～-21℃處理?xiàng)l件下持續(xù)5、12、24h后MDA含量的差異均不顯著，但持續(xù)12h處理的枝條MDA含量明顯高于持續(xù)5h和24h處理；當(dāng)溫度低至-24℃時(shí)持續(xù)12h處理與5h、24h處理間均存在顯著差異（P＜0.05），但5h與24h處理間差異不顯著；溫度降至-27℃持續(xù)12h與5h間差異不顯著，但二者均與持續(xù)24h處理間存在顯著差異（P＜0.05）。駿棗枝條在-10（CK）～-21℃條件下持續(xù)5、12、24h處理后其MDA含量差異也均不顯著，以持續(xù)12h后枝條MDA含量略高于持續(xù)5h和24h處理，但變化幅度小于灰棗枝條；降至-24℃和-27℃后持續(xù)12h處理與5、24h處理間均存在顯著差異（P＜0.05），但5h與24h處理差異不顯著。說(shuō)明隨著低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，棗樹枝條膜脂過(guò)氧化程度在增加，但各低溫下均以持續(xù)12h處理枝條MDA含量高于5h和24h處理，說(shuō)明低溫凍害過(guò)程中棗樹枝條在低溫持續(xù)12h時(shí)細(xì)胞受傷害程度較高，積累了最大量的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物。

2.3 低溫凍害過(guò)程中枝條保護(hù)酶活性的變化

逆境條件下植物細(xì)胞中的超氧化物歧化酶（SOD)能夠清除細(xì)胞中過(guò)多的過(guò)氧化物和自由基[10]。從圖3可以看出，隨著溫度降低，棗樹枝條SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。兩個(gè)紅棗品種在-10（CK）～-21℃處理?xiàng)l件下，枝條保護(hù)酶（SOD）活性與CK差異不顯著；至-24℃處理時(shí)SOD活性上升至最高，與其它處理間均存在顯著差異（P＜0.05）；而后-27℃低溫時(shí)又明顯下降，SOD活性顯著低于其它低溫處理包括CK（P＜0.05）。說(shuō)明低溫凍害過(guò)程中SOD活性受誘導(dǎo)有所增加，可對(duì)細(xì)胞內(nèi)的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物進(jìn)行清除，在-21～-24℃期間變化最顯著；隨著溫度持續(xù)降低，枝條代謝平衡受到影響，細(xì)胞受損程度增加，酶活性下降，清除能力降低。與CK相比，低溫凍害過(guò)程中灰棗與駿棗的SOD活性變化趨勢(shì)基本一致，-18、-21、-24、-27℃各低溫處理灰棗枝條SOD活性與CK相比平均分別上升8.7%、16.6%、82.4%、-17.6%，駿棗則平均分別上升9.1%、22.3%、95.2%、-14.1%，變幅顯著高于灰棗（P＜0.05），說(shuō)明抗寒性較強(qiáng)的紅棗果樹，低溫凍害過(guò)程中受誘導(dǎo)保護(hù)酶活性變化更為活躍，有助于清除過(guò)氧化產(chǎn)物保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)受損。

由圖3還可見，低溫持續(xù)時(shí)間不同，紅棗枝條SOD活性的變幅也有差異，兩個(gè)品種均以12h持續(xù)低溫的變化顯著高于持續(xù)5h和24h（P＜0.05）。在-10（CK）～-21℃處理?xiàng)l件下，灰棗持續(xù)5、12和24h處理后枝條SOD活性存在顯著差異（P＜0.05），其活性高低順序?yàn)槌掷m(xù)12h＞24h＞5h；-24℃低溫處理各持續(xù)時(shí)間下棗樹枝條SOD活性也均存在顯著差異（P＜0.05），但至-27℃時(shí)3個(gè)處理差異不顯著。駿棗的變化過(guò)程則有所不同，在-10（CK）～-21℃處理?xiàng)l件下枝條SOD活性差異不顯著，以持續(xù)12h活性高于24h和5h，-24℃低溫持續(xù)12h活性顯著高于5h和24h處理（P＜0.05），至-27℃時(shí)持續(xù)5h和12h顯著高于24h處理（P＜0.05）。說(shuō)明低溫凍害過(guò)程中隨著持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，果樹枝條保護(hù)酶活性受低溫誘導(dǎo)有所上升，對(duì)棗樹而言各低溫持續(xù)12h時(shí)保護(hù)酶SOD活性變化最活躍。

2.4 低溫凍害過(guò)程中枝條脯氨酸和可溶性糖含量的變化

由圖4可見，隨著處理溫度的降低，兩個(gè)品種棗樹枝條脯氨酸含量均逐漸增加，在-10（CK）～-21℃處理?xiàng)l件下二者差異不顯著，脯氨酸含量在0.70～1.21mg.g-1；至-24℃時(shí)枝條脯氨酸含量達(dá)到最大，與其它處理間均存在顯著差異（P＜0.05）；而后至-27℃時(shí)脯氨酸含量明顯下降，與-10（CK）～-21℃處理差異不顯著。說(shuō)明低溫凍害過(guò)程中受低溫激發(fā)棗樹枝條脯氨酸含量增加，引起滲透調(diào)節(jié)能力變化，進(jìn)而果樹受損程度不同，且溫度越低脯氨酸含量越高，在-21～-24℃期間變化最顯著。對(duì)不同抗寒性紅棗品種，與CK相比，-18、-21、-24、-27℃各低溫處理灰棗枝條脯氨酸平均含量分別上升5.1%、25.4%、138.8%、17.5%，駿棗平均分別上升14.1%、49.4%、159.7%、15.1%，其變幅顯著高于灰棗（P＜0.05），受低溫激發(fā)表現(xiàn)出更為活躍的滲透調(diào)節(jié)能力變化。

由圖4還可見，不同低溫持續(xù)時(shí)間處理?xiàng)棙渲l脯氨酸含量的變化以持續(xù)12h顯著高于5h和24h（P＜0.05），隨著低溫時(shí)間的延長(zhǎng)，紅棗枝條脯氨酸含量有所上升，灰棗的差異變化更為明顯。在-10（CK）～-21℃低溫處理下持續(xù)5、12和24h差異不顯著，在-24℃時(shí)變化幅度均存在顯著差異（P＜0.05）；至-27℃時(shí)持續(xù)12h處理與持續(xù)5h和24h差異顯著（P＜0.05），但5h與24h差異不顯著。而駿棗在-21℃低溫時(shí)不同持續(xù)時(shí)間處理間存在顯著差異（P＜0.05），其它低溫持續(xù)時(shí)間處理下差異不顯著。說(shuō)明紅棗果樹低溫凍害過(guò)程中低溫持續(xù)12h時(shí)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和滲透壓調(diào)節(jié)能力變化最活躍。

從圖5可以看出，隨著處理溫度的下降，棗樹枝條滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖含量逐漸增加，在-10（CK）～-21℃各處理間差異不顯著，棗樹枝條可溶性糖含量在1.1%～3.1%，至-24℃時(shí)達(dá)到最大，并與其它處理差異達(dá)顯著水平（P＜0.05），而后至-27℃時(shí)可溶性糖含量明顯下降，至與-21℃低溫處理差異不顯著，但顯著高于CK和-18℃處理（P＜0.05）?？梢?，可溶性糖含量的變化趨勢(shì)與脯氨酸一致，低溫凍害過(guò)程中受低溫激發(fā)棗樹枝條可溶性糖含量增加，引起滲透調(diào)節(jié)能力變化進(jìn)而果樹受損程度不同，且在-21～-24℃期間變化最顯著。與CK相比，灰棗枝條可溶性糖含量平均變幅顯著低于駿棗（P＜0.05），受低溫激發(fā)駿棗表現(xiàn)出更為活躍的滲透調(diào)節(jié)能力的變化；不同低溫持續(xù)時(shí)間處理的變化也以12h顯著高于持續(xù)5h和24h（P＜0.05），隨著低溫時(shí)間的延長(zhǎng)，紅棗枝條可溶性糖含量逐漸上升。

2.5 低溫凍害過(guò)程中枝條熒光特性的變化

不同低溫處理下紅棗枝條葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化如圖6、圖7所示。研究結(jié)果表明[29]，基礎(chǔ)熒光Fo在非脅迫條件下與葉綠素的含量相關(guān)，在脅迫條件下呈上升趨勢(shì)。從圖6可以看出，隨著溫度的降低，紅棗枝條基礎(chǔ)熒光（Fo）逐漸上升，兩紅棗品種對(duì)照、-18℃和-21℃低溫處理間紅棗枝條基礎(chǔ)熒光值差異不顯著，與-24℃和-27℃低溫間均存在顯著差異（P＜0.05）。說(shuō)明低溫凍害果樹中，棗樹枝條因受低溫脅迫生理狀況發(fā)生了變化，進(jìn)而果樹受損程度不同。與CK相比，灰棗在-18、-21、-24、-27℃低溫下其基礎(chǔ)熒光平均分別上升11.3%、19.4%、63.5%、41.8%，駿棗平均分別上升2.4%、10.8%、46.1%、35.1%，其基礎(chǔ)熒光變幅顯著低于灰棗（P＜0.05），說(shuō)明品種抗寒性越強(qiáng)，受低溫影響生理狀況變化程度越低。隨著低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，紅棗枝條基礎(chǔ)熒光逐漸上升，以持續(xù)24h低溫處理顯著高于其它持續(xù)時(shí)間，灰棗和駿棗的變化趨勢(shì)基本一致。

Fv/Fm反映了植物光系統(tǒng)II（PSII）的光能轉(zhuǎn)化效率，由圖7可見，隨著處理溫度的下降，F(xiàn)v/Fm值呈明顯下降趨勢(shì)（圖7）。-10℃、-18℃和-21℃處理下各處理間紅棗枝條Fv/Fm值差異不顯著，至-24℃、-27℃時(shí)Fv/Fm值顯著下降（P＜0.05），說(shuō)明低溫凍害使棗樹枝條光系統(tǒng)II（PSII）生理活性發(fā)生變化，引起果樹受損程度存在差異?；覘椫lFv/Fm值與CK相比，在-18、-21、-24、-27℃低溫下平均分別下降2.9%、11.2%、37.1%、48.8%，駿棗平均分別下降1.5%、9.7%、35.3%、42.3%，說(shuō)明果樹抗寒性較強(qiáng)，其Fv/Fm變化幅度相對(duì)較小，光系統(tǒng)II（PSII）生理結(jié)構(gòu)受低溫影響程度較弱。由圖還可見，不同低溫處理持續(xù)時(shí)間下Fv/Fm值以24h下降幅度顯著（P＜0.05），低溫時(shí)間越長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm值下降越明顯，即能量耗散越強(qiáng)，受損變化程度差異越顯著。

3 結(jié)論與討論

葉綠素?zé)晒鈱?duì)外界各種脅迫因子十分敏感，大量研究成果將其作為植物理想的抗逆境研究指標(biāo)和技術(shù)，且多應(yīng)用于鮮活植物體。本試驗(yàn)將其應(yīng)用于冬季棗樹離體枝條觀測(cè)，結(jié)果表明，隨著處理溫度降低，紅棗果樹枝條基礎(chǔ)熒光（Fo）逐漸上升，反映植物光系統(tǒng)II（PSII）光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm值呈明顯下降趨勢(shì)，說(shuō)明低溫凍害過(guò)程中棗樹枝條因受低溫脅迫其光系統(tǒng)II（PSII）活性發(fā)生了變化，非光化學(xué)過(guò)程能量耗散增強(qiáng)，進(jìn)而破壞生理平衡引起果樹受損，這與在其它植物[31-32]上變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明可以利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)觀測(cè)進(jìn)行棗樹低溫凍害影響研究。

低溫凍害過(guò)程中隨著溫度的下降棗樹枝條相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加，至-24℃時(shí)相對(duì)電導(dǎo)率達(dá)到最大而后有所下降。植物原生質(zhì)膜是細(xì)胞與環(huán)境的一個(gè)界面結(jié)構(gòu)，可有效截取各種逆境引起的傷損，棗樹枝條因細(xì)胞質(zhì)膜受損其質(zhì)膜透性發(fā)生了變化，引起細(xì)胞內(nèi)含物大量外滲，相對(duì)電導(dǎo)率上升，質(zhì)膜透性越大果樹受損越嚴(yán)重。這與其它果樹相關(guān)研究結(jié)果[5,9-10,13]基本一致，但-10℃對(duì)照與-21℃的低溫處理間棗樹枝條相對(duì)電導(dǎo)率差異不顯著，而與-24℃、-27℃處理之間均存在顯著差異（P＜0.05），說(shuō)明棗樹低溫凍害是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，低溫初期枝條質(zhì)膜并未受到嚴(yán)重傷害，當(dāng)溫度下降到某一界限溫度時(shí)枝條質(zhì)膜透性顯著增大，細(xì)胞受損程度增加。本研究還發(fā)現(xiàn)，棗樹枝條相對(duì)電導(dǎo)率的變化與低溫持續(xù)時(shí)間密切相關(guān)，持續(xù)處理24h棗樹枝條相對(duì)電導(dǎo)率變化最顯著；但只有當(dāng)溫度到達(dá)一定程度以下，低溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)棗樹枝條相對(duì)電導(dǎo)率才越大，質(zhì)膜透性增加，其受損程度越嚴(yán)重，不過(guò)不同抗寒性品種間受損程度存在差異，抗寒性較強(qiáng)的駿棗細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率變化幅度較小。

低溫凍害過(guò)程中棗樹枝條發(fā)生了膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生大量的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA），但同時(shí)受低溫誘導(dǎo)保護(hù)酶（SOD）活性也有所增加，可對(duì)細(xì)胞內(nèi)的過(guò)氧化產(chǎn)物進(jìn)行清除；MDA和SOD均隨著溫度下降呈先上升后下降的趨勢(shì)，至-24℃低溫時(shí)達(dá)到最大值；各低溫持續(xù)時(shí)間處理均以12h變化最顯著，抗寒性較強(qiáng)的駿棗枝條其MDA含量變幅較低，但受低溫誘導(dǎo)其SOD活性變化更活躍。本研究結(jié)論與其它果樹研究結(jié)果[10,15,25-26]較相符，但棗樹在-24℃時(shí)枝條MDA含量達(dá)到最大值、SOD活性上升至最高，而后-27℃處理均有所下降，且-27℃低溫時(shí)SOD活性已低于未遭受低溫的對(duì)照處理，不過(guò)24h和5h低溫持續(xù)時(shí)間處理間差異卻不顯著，說(shuō)明低溫凍害過(guò)程中，凍害初期棗樹枝條發(fā)生細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，但并未完全激發(fā)誘導(dǎo)保護(hù)酶活性，相應(yīng)的清除作用不明顯；隨著溫度下降和低溫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，棗樹膜脂過(guò)氧化作用加強(qiáng)的同時(shí)，受低溫誘導(dǎo)保護(hù)酶活性也不斷增強(qiáng)，清除能力逐漸提高；到一定溫度及時(shí)間后，棗樹酶活性降低，清除能力下降，代謝失衡，而膜脂過(guò)氧化作用仍在繼續(xù)，這可能也是至-27℃低溫時(shí)，棗樹SOD活性低于未遭受低溫處理的對(duì)照而MDA含量高于對(duì)照的原因。

低溫凍害過(guò)程中隨著溫度的下降棗樹枝條脯氨酸和可溶性糖含量均逐漸增加，至-24℃低溫達(dá)最大值后有所下降；不同低溫持續(xù)時(shí)間均以12h的處理變化最為顯著，抗寒性較強(qiáng)的駿棗其脯氨酸和可溶性糖含量變幅均顯著高于灰棗。作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的脯氨酸和可溶性糖，其在植物體內(nèi)的累積與植物耐寒性呈正相關(guān)，低溫處理后，棗樹枝條滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶活性受低溫激發(fā)誘導(dǎo)，致使脯氨酸和可溶性糖含量發(fā)生變化，果樹耐寒性受到影響進(jìn)而受損程度不同，其變化趨勢(shì)與相關(guān)研究結(jié)果[10,15,26,28]基本一致，達(dá)到峰值后下降趨勢(shì)與核桃[10]的研究結(jié)果略有不同，-27℃低溫時(shí)棗樹脯氨酸含量明顯減少，接近未進(jìn)行低溫處理的對(duì)照（-10℃），其可溶性糖含量仍顯著高于對(duì)照，兩種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化程度存在差異。同時(shí)，抗寒性較強(qiáng)的棗樹在最低溫度到來(lái)之前可將滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量調(diào)整到一定高度，進(jìn)而減輕對(duì)果樹細(xì)胞的損傷，而抗寒性較弱的灰棗隨著溫度變化其提高幅度較小。

低溫凍害對(duì)果樹的影響是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程，也是激發(fā)誘導(dǎo)果樹自身防御機(jī)制綜合啟動(dòng)參與的結(jié)果。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫凍害過(guò)程中棗樹枝條生理生化特征發(fā)生顯著變化的溫度范圍在-21～-24℃區(qū)間，需要繼續(xù)開展更細(xì)化的低溫試驗(yàn)來(lái)確定具體準(zhǔn)確的致死溫度拐點(diǎn)或范圍；另外，實(shí)際生產(chǎn)中棗樹枝條在上述低溫和持續(xù)時(shí)間下受凍后能否恢復(fù)或者死亡，也需要開展水培試驗(yàn)來(lái)判斷其生命力，通過(guò)早期判斷果樹枝條受凍程度以及是否還能恢復(fù)，進(jìn)而采取相應(yīng)措施進(jìn)行果樹凍害防御。

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Changes of Physiological Indices of Jujube Branches under Process of Low Temperature and Freeze Injury

JI Chun-rong1,2，LIU Hai-rong3，LUO Ji3，YANG Ming-feng4，F(xiàn)AN Jin-xia5，ZOU Chen1,4

(1.Institute of Desert Meteorology, China Meteorological Administration, Urumqi 830002, China; 2.Xinjiang Agro-meteorological Observatory, Urumqi 830002; 3.Akesu Meteorological Bureau, Akesu 843000; 4.Wulanwusu Agriculture Meteorology Station, Shihezi 832000; 5.Korla Meteorological Bureau, Korla 841000)

Two cold-resistant jujube (Mill) varieties (named Junzao and Huizao) were selected to carry out the experiment in middle ten days of January 2014, which were subjected to low temperature stress at five different grades (-18, -21, -24 and -27℃, as well as -10℃ as the reference temperature) for periods of 5h, 12h and 24h simulating experiments(total of 15 treatments). The chlorophyll fluorescence parameters of basic fluorescence(Fo) and photochemical efficiency(Fv/Fm), physiological indices of relative electrical conductivity, lipid peroxidation, protective enzyme activities and osmotic adjustment substances, were measured after recovering 24h from the experiment process at -10℃, to analyze the change of physiological indexes of jujube branches under process of low temperature and freeze injury. The results indicated that, the basic fluorescence (Fo) increased greatly, and the photochemical efficiency of photosystem II (Fv/Fm) decreased greatly as the low temperature dropped. The relative electrical conductivity of branches increased gradually as the low temperature dropped, and increased significantly at -24℃ treatment. The change of relative electrical conductivity was significant at 24h duration of low temperature and freeze injury treatment, and the variation range on Junzao was smaller than it on Huizao. The malondialdehyde(MDA) content, which was the lipid peroxidation product, and superoxide dismutase(SOD) activity, which was the protective enzyme, increased all greatly as the low temperature dropped, and then decreased all slightly at -27℃ treatment after reaching the peak value at -24℃ treatment. The changes of MDA content and SOD activity at 12h duration were all significant among the periods of 5-24h simulating experiments. The variation range of MDA content on Junzao was smaller than it on Huizao, and variation range of SOD activity on Junzao was more active than it on Huizao. The proline and soluble sugar content, which were the osmotic adjustment substances, increased all greatly as the low temperature dropped, and then decreased all slightly after reaching the peak value at -24℃ treatment. The changes of 12h duration were all significant among the periods of 5-24h simulating experiments, and the variation ranges of them on Junzao were higher than that of Huizao. Results showed that the different physiological process were inspired and induced by low temperature, and by applying the dynamic variation of physiological process to reply synthetically the influence of low temperature and freeze injury on jujube tree.

Jujube tree; Low temperature; Duration time; Physiological character; Influence process

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.05.007

2016-01-28**

。E-mail：chenge192@163.com

國(guó)家自然科學(xué)基金（41375122）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（IDM201201）

吉春容（1983-），女，博士，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害研究。E-mail：jcr83@163.com