水稻傷流強度與根系形態(tài)和生理指標(biāo)的關(guān)系研究

彭 廷，陳 浩，陸 云，趙錦慧，炎會敏，李俊周，杜彥修，張 靜，孫紅正，辛澤毓，趙全志

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

水稻傷流強度與根系形態(tài)和生理指標(biāo)的關(guān)系研究

彭 廷，陳 浩，陸 云，趙錦慧，炎會敏，李俊周，杜彥修，張 靜，孫紅正，辛澤毓，趙全志

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

為研究水稻傷流強度與根系形態(tài)、根系活力等指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系，采用土壤盆栽試驗，對4個供試水稻品種不同生育時期的根體積、根長、根條數(shù)、根系活力、單株傷流強度和根系活力的變化趨勢進行了研究。結(jié)果表明，水稻基部節(jié)間傷流強度、根長、根體積、根條數(shù)均隨生育進程呈先增加后減少的變化趨勢，且水稻基部節(jié)間傷流強度與根粗、根長、根條數(shù)和根系活力呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。

水稻；傷流強度；根系形態(tài)；根系活力

根系是水稻的“源”器官，是水稻植株的重要組成部分，其生理活性的高低決定了地上部組織和器官生長發(fā)育的好壞[1]，在水稻品種演進過程中根系形態(tài)生理的改善是產(chǎn)量逐步提高的重要原因[2,3]，因此，保持強大而具有活力的根系是水稻栽培的重要目標(biāo)。但由于根系生長在地下，對根系進行研究相對比較困難，相關(guān)研究也主要集中在根系的形態(tài)建成、功能活力及其與水分、養(yǎng)分吸收利用和產(chǎn)量的關(guān)系等方面[1,3-7]。梁建生等[8]認(rèn)為，在水稻根系活力的指標(biāo)中，以傷流強度法簡便易行，誤差最小。孫靜文等[9]的研究也發(fā)現(xiàn)，根系傷流強度結(jié)果比較可靠，重復(fù)性好。已有研究表明，根系的功能和活力與其生長發(fā)育及形態(tài)分布密不可分，傷流強度也與水稻地上部生長發(fā)育關(guān)系密切[4,8,10-13]。劍葉葉綠素含量和凈光合速率、過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶在水稻抽穗后的變化趨勢與同期根系傷流強度變化存在著密切的相關(guān)性[8,10-11,13]。水稻齊穗期和乳熟期的根系傷流強度與子粒的千粒重和結(jié)實率呈顯著正相關(guān)關(guān)系[4]。但有關(guān)傷流強度與根系形態(tài)和生理特性的關(guān)系研究相對較少，且在田間條件下要想取得較完整的根系比較困難，如能建立傷流強度與根系形態(tài)及生理指標(biāo)的關(guān)系模型，尋找一種間接測定根系形態(tài)和生理指標(biāo)的方法，將有助于田間深入開展根系形態(tài)的相關(guān)研究。

1 材料與方法

1.1試驗設(shè)計

試驗于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗基地進行。采用土壤盆栽試驗，供試水稻品種為豫粳6號(Yujing 6，粳稻)、特青(Teqing，粳稻)、Lement(秈稻)和IR 26(秈稻)。采用盆栽，每盆裝過篩風(fēng)干細土3.25 kg，氮素施用量為純氮225 kg·hm-2，基肥加分蘗肥與穗粒肥的比例為6∶4，分蘗肥與基肥同時施用，2013-05-07育秧，2013-06-20移栽，每盆1苗，重復(fù)3次。

1.2測定項目

在水稻分蘗初期、分蘗盛期、拔節(jié)期、抽穗開花期、齊穗后10，20，30 d測定各供試水稻品種的傷流強度，然后沖根，測定根體積、根長、根粗、根條數(shù)、根系活力。

1.3測定方法

1.3.1 傷流液的收集及傷流強度的計算 按金成忠等介紹的簡易收集法，傷流管內(nèi)裝脫脂棉。選擇具有平均分蘗數(shù)的植株3株，剪去盆中土面10 cm以上的植株，套上稱量好的裝有脫脂棉的傷流管(每蘗1管)。收集均在晴天進行，當(dāng)天17:00左右套管，第2天8:00左右取管，稱取傷流管收取傷流液后的質(zhì)量。傷流液收集后與收集前質(zhì)量的差值即為單莖的傷流量，單株上所有單莖的傷流量之和即為單株傷流量。單株傷流強度為單株傷流量與收集時間之比。

1.3.2 根體積的測量 根體積的測定采用排水法，首先選擇合適大小的量筒(大小應(yīng)適當(dāng)，根據(jù)根系多少決定，過大增加測量誤差，過小不易放入根系)，加入適量清水，讀取測量前清水體積，然后放入沖洗干凈的根系，讀取放入根系后清水體積。根體積為放入根系后水的體積與放入根系前清水體積之差。

1.3.3 根系活力的測定 不同生育時期各品種的根系活力測定采用α-萘胺氧化法。

2 結(jié)果與分析

2.1水稻根系傷流量的動態(tài)變化

由圖1可以看出，4個供試品種的單株傷流強度變化趨勢一致，均呈先增加后減少的變化趨勢，豫粳6號、Lemont和IR 26單株傷流強度在分蘗盛期達到最大，分別為522.41，468.62和493.52 mg·h-1，而特青在拔節(jié)期達到最大值524.98 mg·h-1，高于其他3個品種，隨后逐漸減少，到齊穗后30 d降到最低。各供試品種在分蘗初期到分蘗盛期單株傷流強度增幅最大，豫粳6號、Lemont、特青和IR 26的增加幅度分別為150.67%，165.41%，280.34%，130.05%。除IR 26外，分蘗盛期到拔節(jié)期單株傷流強度基本上都呈下降趨勢，豫粳6號、Lemont、特青分別下降44.07%，31.36%，47.23%。拔節(jié)期到抽穗開花期，各供試品種單株傷流強度基本上有所增加或保持較高水平。齊穗10 d后，單株傷流強度大幅度下降，到齊穗后30 d豫粳6號、Lemont、特青、IR 26下降81.41%，91.80%，86.02%，88.74%。這說明水稻生育前期根系生長旺盛，單株傷流強度迅速增加，抽穗開花到齊穗后10 d，根系仍保持較高的生長力，后期根系逐漸衰老死亡，單株傷流強度迅速下降。

a:分蘗初期；b:分蘗盛期；c:拔節(jié)期；d:抽穗開花期；e:齊穗后10 d；f:齊穗后20 d；g:齊穗后30 d。下同。a means early tillering stage； b means active tillering stage； c means jointing stage； d means heading to flowering； e means 10 days after full panicle； f means 20 days after full panicle； g means 30 days after full panicle.The same as below.圖1 水稻單株傷流強度的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of Bleeding Intensity per plant.

2.2水稻根系形態(tài)的動態(tài)變化

從圖2-A和圖2-B可以看出，4個供試品種的根體積和根長均隨生育期的變化大致呈現(xiàn)出先增加后減少的變化趨勢。豫粳6號、Lemont和特青的根體積在齊穗后10 d達到最大值82.00,63.50和78.50 mL，而IR 26在齊穗后20 d達到最大值106.00 mL，分別比分蘗初期增加77.00,60.00,72.25,98.00 mL，而后逐漸減少，到齊穗后30 d達到最低，分別比齊穗后10 d減少46.95%，16.54%，19.11%和6.59%(圖2-A)。各供試品種的根長從分蘗初期到抽穗開花期根長大致呈增加趨勢，豫粳6號、Lement、特青和IR 26增長幅度分別為增加了178.44%，99.72%，105.88%和103.91%，且分蘗初期到分蘗盛期根長增加幅度最大，分別增加了106.71%，75.71%，83.47%和92.74%；抽穗開花后各供試品種根長呈逐漸減少的變化趨勢，與抽穗開花期相比，齊穗后30 d根長分別減少19.41%，0.42%，11.43%和8.77%；粳稻豫粳6號和特青在抽穗開花期根長達到最大，分別為39.40和36.75 cm，而秈稻Lement和IR 26在齊穗后10 d達到最大值,即35.70和37.15 cm(圖2-B)。這說明從返青到抽穗開花期，根系旺盛生長，根體積和根長迅速增加，抽穗開花后，根系生長緩慢或不再生長，老根逐漸衰老死亡，根體積和根長逐漸減少。

圖2 水稻單株根體積(A)、根長(B)、根粗(C)及根條數(shù)(D)動態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of root volume(A),root length(B),root width(C),and root numbers(D) per plant

從圖2C可以看出，各供試品種的根粗隨生育期的推進變化趨勢均有所不同，Lemont的根粗在拔節(jié)前呈增加趨勢，變化范圍為1.20～1.35 mm，拔節(jié)后逐漸減小，在齊穗后30 d達到最小值；豫粳6號根粗變化范圍為0.85～1.10 mm，分蘗期根系最粗，平均為1.09 mm，齊穗后10 d根粗最?。惶厍嗪虸R 26根粗隨生育期的變化幅度分別為0.84～1.15 ,0.84～1.16 mm，在抽穗開花期根達到最粗，齊穗后10 d根粗最小。由圖2-D可以看出，水稻根條數(shù)隨生育進程的推進基本上呈先增加后減少的變化趨勢，秈稻Lement和IR 26根條數(shù)在抽穗開花期達到最大值，分別比分蘗初期增加了185.80%和263.37%，而粳稻豫粳6號和特青在齊穗后10 d達到最大值，根條數(shù)分別比分蘗初期增加了372.60%和253.73%，說明各供試品種從返青到抽穗開花或齊穗期，根系旺盛生長，根條數(shù)迅速增加，抽穗開花后根條數(shù)增加較慢，老根逐漸衰老死亡，根條數(shù)減少。

2.3水稻根系活力的動態(tài)變化

從圖3可以看出，從分蘗初期到分蘗盛期，各供試品種根系活力增強。豫粳6號、Lemont、特青和IR 26分別增加135.61%，405.53%，182.51%和79.54%；從分蘗盛期到拔節(jié)期，各供試品種根系活力呈下降趨勢，豫粳6號、Lemont、特青和IR 26分別下降67.67%，49.80%，92.26%和43.87%；從拔節(jié)期到抽穗開花期根系活力又有大幅提高，分別增加了108.49%，29.18%，730.03%和36.60%；從抽穗開花期到齊穗后10 d，各供試品種的根系活力基本上呈下降趨勢，豫粳6號、Lement和IR 26分別下降了7.16%，51.91%和33.36%，而特青則增加了46.28%；從齊穗后10 d到齊穗后20 d，粳稻品種豫粳6號和特青的根系活力呈下降趨勢，降幅分別為27.44%和63.31%，而秈稻品種Lement和IR 26呈增加的變化趨勢，增幅分別為48.97%和25.70%；從齊穗后20 d到齊穗后30 d，除秈稻品種IR 26呈下降趨勢外，其他供試品種均呈逐漸增加的變化趨勢。以上分析說明，水稻根系活力較大的峰值出現(xiàn)在分蘗盛期和抽穗開花期(粳稻品種特青峰值出現(xiàn)在齊穗后10 d)。

圖3 水稻根系活力動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of root activity.

2.4水稻傷流強度與根系形態(tài)和根系活力的相關(guān)性分析

從表1可以看出，整個生育期水稻根系傷流強度與根粗呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與根系活力呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；根體積與根長和根條數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；根長與根條數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；而根粗與根條數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。抽穗開花前，傷流強度與根長、根條數(shù)和根系活力呈顯著正相關(guān)關(guān)系；根體積與根長和根條數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；根長與根條數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。抽穗開花后，單株傷流強度與根長呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；根體積與根條數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。這說明，就整個生育期而言，根系越粗越有利于水稻單株傷流強度的提高，且傷流強度越大代表根系活力越強；抽穗開花前，根長越長、根條數(shù)越多，越有利單株傷流強度的提高，且傷流強度越大代表根系活力越強；抽穗開花后，根長越長，單株傷流強度也就越大。

3 結(jié)語與討論

本試驗通過對不同水稻品種的根系形態(tài)和單株根系活力的動態(tài)變化進行研究，發(fā)現(xiàn)根體積、根長、根條數(shù)隨生育期的推進基本上呈現(xiàn)先增加后減少的變化趨勢。在整個生育期中根體積的峰值基本上都出現(xiàn)在齊穗后10 d，根長基本上都在抽穗開花期達到最大值，而根條數(shù)則表現(xiàn)為秈稻品種在抽穗開花期達到最大值，粳稻品種在齊穗后10 d達到峰值，這與前人研究結(jié)果基本一致[3]。根粗隨生育期變化規(guī)律性不太明顯?？傊捌诟执笾率窃黾拥?，因品種之間的差異性根粗最高峰值出現(xiàn)有早有晚，但均在抽穗開花期或之前出現(xiàn)，后期根粗呈現(xiàn)一定下降趨勢。單株根系活力隨生育期推進呈折線形變化趨勢，峰值分別出現(xiàn)在分蘗盛期和抽穗開花期(粳稻品種特青峰值出現(xiàn)在齊穗后10 d)，而在拔節(jié)期單株傷流強度最小。

表1 不同生育階段根系傷流強度與根系形態(tài)和生理指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis on bleeding intensity and root morphology,root activity in rice

續(xù)表Continuing table

注：“*”和“**”分別表示5%和1%的顯著水平。
Note:“*” and “**” denotes significance at 5% and 1% probability levels,respectively.

前人研究表明，根系傷流強度不僅可作為根系活力的指標(biāo)，比較準(zhǔn)確地反映根系活性的變化，也可以作為鑒定雜交水稻根系生長優(yōu)勢的良好生理指標(biāo)[11]。肖金川等[4]研究認(rèn)為,根系傷流液質(zhì)量與品種的育成年份呈顯著正相關(guān)，與劍葉光合速率也呈顯著正相關(guān)；抽穗后根系傷流液質(zhì)量可以作為劍葉光合能力和高產(chǎn)的參考指標(biāo)。本研究通過對基部節(jié)間傷流強度與根系形態(tài)和生理質(zhì)量的相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)整個生育期單株傷流強度與根粗和根系活力呈顯著或極顯著正相關(guān)，即根系越粗、根系活力越大，單株傷流強度越大。如果把整個生育期分為前后兩個階段(抽穗開花前和抽穗開花后)進行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)抽穗開花前單株傷流強度與根長、根條數(shù)和根系活力呈顯著正相關(guān)；抽穗開花后，單株傷流強度與根長呈極顯著正相關(guān)，與以整個生育期進行相關(guān)分析的結(jié)果不一致。這可能是由于供試品種根系生長特性不盡相同，或由于盆的體積限制，后期根系生長受到抑制，以及后期部分根系衰老死亡引起。但總體來說，傷流強度與根系形態(tài)和根系活力之間的關(guān)系密切，且在水稻生長不同階段基部傷流強度與根系活力、根粗、根長和根體積呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，因此,用傷流強度表示根源質(zhì)量指標(biāo)有一定的可行性。

[1] 楊建昌.水稻根系形態(tài)生理與產(chǎn)量、品質(zhì)形成及養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(1):36-46.

[2] 董桂春,王余龍,王堅剛,等.不同類型水稻品種間根系性狀的差異[J].作物學(xué)報,2002,28(6):749-755.

[3] 張耗,黃鉆華,王靜超,等.江蘇中秈水稻品種演進過程中根系形態(tài)生理性狀的變化及其與產(chǎn)量的關(guān)系[J].作物學(xué)報,2011,37(6):1020-1030.

[4] 許鳳英,馬均,王賀正,等.強化栽培條件下水稻的根系特征及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系[J].雜交水稻,2003,18(4):61-65.

[5] 李洪亮,孫玉友,曲金玲,等.施氮量對東北粳稻根系形態(tài)生理特征的影響[J].中國水稻科學(xué),2012,26(6):723-730.

[6] 沈波,王熹.兩個亞種間雜交稻組合的根系生理活性[J].中國水稻科學(xué),2002(2):146-150.

[7] 郎有忠,楊建昌,朱慶森.亞種間雜交稻根系形態(tài)生理特征及其與子粒充實度關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報,2003,29(2):230-235.

[8] 梁建生,曹顯祖.雜交水稻葉片的若干生理指標(biāo)與根系傷流強度關(guān)系[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報,1993(4):25-30.

[9] 孫靜文,陳溫福,臧春明,等.水稻根系研究進展[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002(6):466-470.

[10] 邱鴻步,潘裕才,王斌斌,等.秈型水稻的葉片老化與植株傷流強度及產(chǎn)量關(guān)系的研究[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),1981(4):175-176.

[11] 沈波,王熹.秈粳亞種間雜交稻根系傷流強度的變化規(guī)律及其與葉片生理狀況的相互關(guān)系.中國水稻科學(xué),2000,14(2):122-124.

[12] 李奕松,黃丕生,黃仲青,等.兩系秈型雜交水稻根系生理特性的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2001,28(1):6-10.

[13] 肖金川,武志海,徐克章,等.吉林省47年育成的水稻品種根系傷流液重量變化及其與劍葉光合速率的關(guān)系[J].植物生理學(xué)報,2012(5):499-504.

(責(zé)任編輯：常思敏)

Studyontherelationshipbetweenbleedingintensityandrootmorphology,rootactivityinrice

PENG Ting,CHEN Hao,LU Yun,ZHAO Jinhui,YAN Huimin,LI Junzhou,DU Yanxiu,ZHANG Jing,SUN Hongzheng,XIN Zeyu,ZHAO Quanzhi

(College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002，China)

To study the relationship between bleeding intensity and root morphology,root activity,dynamic changes of root volume,root length,root width,root number,root activity,and bleeding intensity of 4 rice varieties at different growth stages were studied by using the pot experiment.The results showed that the change trends of bleeding intensity,root length,root volume,and root number per plant first increased then decreased at top tillering stage or flowering stage in the developmental process,and significant or very significant relation between bleeding intensity and root width,root length,root activity was observed in the correlation analyses.

rice; bleeding intensity; root morphology; root activity

S 511

：A

2016-01-14

國家自然科學(xué)基金項目(31271651)；河南省水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(S2012-04-02)

彭 廷(1985-)，男，河南桐柏人，講師，博士，主要從事水稻分子生理研究。

趙全志(1968-)，男，河南平輿人，教授，博士。

1000-2340(2016)03-0299-05