大別山山核桃催芽影響因子研究

謝 地，夏國華，朱先富，傅松玲*，朱 琪，任 杰

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，安徽合肥 230036；2.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物科技學(xué)院，浙江臨安 313300；3.大別山山核桃合作社，安徽金寨 237300；4.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)工程研究所，安徽合肥 230031)

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大別山山核桃催芽影響因子研究

謝 地1，夏國華2，朱先富3，傅松玲1*，朱 琪1，任 杰4

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，安徽合肥 230036；2.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物科技學(xué)院，浙江臨安 313300；3.大別山山核桃合作社，安徽金寨 237300；4.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)工程研究所，安徽合肥 230031)

[目的]研究大別山山核桃催芽影響因子，探尋大別山山核桃最佳催芽方法。[方法]對(duì)比大別山山核桃種子增溫催芽、蒲殼、無紡布及種源對(duì)發(fā)芽的影響。[結(jié)果]增溫催芽方法使得大別山山核桃種子發(fā)芽提前到2月中旬，比常規(guī)播種發(fā)芽提前25 d以上，且增溫能夠提前激活大別山山核桃種子中與催芽相關(guān)的生物酶活性，但蒲殼中如二氫黃酮醇苷等部分抑制酶活性的化學(xué)物質(zhì)的存在會(huì)有效減弱溫度對(duì)于生物酶系統(tǒng)的活化效果，也會(huì)使增溫催芽的效果減弱。采用無紡布處理的大別山山核桃種子出芽率以及后期芽苗生長發(fā)育情況明顯優(yōu)于未設(shè)置無紡布處理的對(duì)照組。[結(jié)論]增溫催芽、不帶蒲殼、設(shè)置無紡布處理能顯著提高大別山山核桃發(fā)芽率及芽苗生長量，不同種源間苗生長量差異顯著。

大別山山核桃；增溫催芽；發(fā)芽率；芽長

大別山山核桃屬胡桃科(Juglandaceae)山核桃屬(CaryaNutt)，為我國特有種，主要分布在皖西鄂東大別山區(qū)的安徽省金寨縣、霍山縣，湖北省羅田縣、商城縣也有零星分布，是高檔的特色干果和木本油料樹種，也是經(jīng)濟(jì)和生態(tài)兼用型樹種[1-4]。大別山山核桃具有果大、殼薄、出仁率和出油率高等特點(diǎn)，其果仁含有高蛋白質(zhì)、維生素、胡蘿卜素、核黃素和Ca、Fe等多種微量元素，種仁脂肪含量達(dá)50%～70%[5]，含油酸、亞油酸等不飽和脂肪酸達(dá)88%～96%，有降低血脂及預(yù)防冠心病的功效，經(jīng)濟(jì)效益高，核果價(jià)格達(dá)50元/kg(2015年)。近年，人工栽培面積不斷增加，苗木供不應(yīng)求。

采用傳統(tǒng)方法播種的大別山山核桃種子出苗率較低、出苗不整齊且苗木年生長量低、經(jīng)濟(jì)效益差。傳統(tǒng)對(duì)種子進(jìn)行沙藏或放入保鮮庫保存的方法較難控制溫度，溫度過高易導(dǎo)致大別山山核桃種子提前發(fā)芽，溫度過低時(shí)種子遭受凍害且沙藏后直接春播生長緩慢。該研究對(duì)比大別山山核桃種子冬季增溫催芽與傳統(tǒng)常溫沙藏處理下發(fā)芽情況，探尋大別山山核桃最佳催芽方法，克服了以往大別山山核桃秋播[6]或春播育苗的生長周期過長、苗木出土慢、出苗率低、苗木保存率低、苗木質(zhì)量差以及經(jīng)濟(jì)效益差等問題，為盡快提供大量優(yōu)質(zhì)大別山山核桃壯苗、擴(kuò)大栽培面積、提高大別山區(qū)生態(tài)及經(jīng)濟(jì)效益提供生產(chǎn)技術(shù)上的參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況催芽試驗(yàn)地位于金寨縣燕子河鎮(zhèn)兩河村(115°56′738″E、31°13′237″N)，苗圃位于坡度約為25°的山體陽坡上，海拔為500～530 m，土壤為深厚肥沃的山地黃棕壤，催芽苗床高25 cm，為沙壤土，含水率較高。

1.2試驗(yàn)材料試驗(yàn)采種母樹分別來源于金寨縣關(guān)廟鄉(xiāng)仙桃村周院組、金寨縣沙河鄉(xiāng)祝畈村丁灣組、金寨縣天堂寨鎮(zhèn)漁潭村柳沖組、金寨縣古碑鎮(zhèn)水竹坪王灣組、金寨縣關(guān)廟鄉(xiāng)仙桃村周院組等不同種源。選擇無病蟲害、長勢(shì)好、結(jié)實(shí)盛期的優(yōu)樹為采種母樹，為保證種用山核桃充分成熟，于白露后7 d采集籽粒飽滿、充分成熟的種子作為試驗(yàn)材料。種用山核桃采集后，先用清水漂洗，篩除上浮的山核桃空蒲和不飽滿的山核桃果蒲，選取完全下沉的山核桃果蒲留為種用，經(jīng)浮選后陰干備用，忌暴曬。將所采集種子一部分去除蒲殼，一部分保留蒲殼用作對(duì)比試驗(yàn)。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1種源試驗(yàn)。試驗(yàn)選擇4個(gè)不同種源種子，試驗(yàn)設(shè)計(jì)如表1所示，各樣地處理方式完全相同，比較最終催芽結(jié)果。

1.3.2溫濕度控制。試驗(yàn)設(shè)置樣地6為對(duì)照組(種源與樣地4相同，為皖金1號(hào))，在未鋪設(shè)無紡布保溫的拱棚內(nèi)進(jìn)行催芽，其他樣地采用在拱棚內(nèi)覆蓋無紡布催芽方式，比較樣地4與樣地6的出芽效果。

試驗(yàn)中搭設(shè)拱棚以及鋪設(shè)無紡布均為簡易增溫措施[7]，其中有無設(shè)立拱棚的試驗(yàn)樣地為1組對(duì)照，設(shè)立拱棚內(nèi)是否鋪設(shè)無紡布的試驗(yàn)樣地為第2組對(duì)照。表2中傳統(tǒng)催芽為未設(shè)置拱棚，也未鋪設(shè)無紡布的催芽方式。

試驗(yàn)采用相同條件(均去除蒲殼)不同處理(簡易拱棚和裸露地育苗)對(duì)比法。在樣地8搭設(shè)拱棚內(nèi)覆蓋無紡布育苗。2個(gè)處理均布置在樣地的中間兩畦，以減少邊際影響。設(shè)施覆蓋對(duì)比試驗(yàn)的露地栽培、無紡布覆蓋栽培為對(duì)照，重復(fù)2次。試驗(yàn)主要考查增溫、保濕效果及對(duì)催芽及效益等的影響[8]。

表1　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

表2　試驗(yàn)設(shè)置對(duì)比

1.3.3帶蒲催芽和不帶蒲催芽。大別山山核桃成熟后，包覆著果殼及蒲殼2層外殼。蒲殼由含葉綠體且排列緊密的薄壁組織層和復(fù)雜維管束網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)組成[9]。采用山核桃蒲殼作為基質(zhì)生產(chǎn)有機(jī)肥，將山核桃連同蒲殼一起播種，利用山核桃蒲殼腐化后形成的有機(jī)肥重金屬含量低，具有改善土壤、防止病蟲害的作用，是一種無公害、無污染的清潔肥料。

該試驗(yàn)設(shè)定樣地5為對(duì)照組(種源與樣地4相同，為皖金1號(hào))，進(jìn)行帶蒲殼催芽，其他樣地采用去除蒲殼催芽方式，比較樣地4與樣地5的出芽效果。

1.3.4傳統(tǒng)播種與冬季增溫催芽。試驗(yàn)在樣地7和樣地8(種源與樣地4相同，為皖金1號(hào))分別進(jìn)行隨采隨播和沙藏后春播的傳統(tǒng)方式，比較樣地4與樣地7、樣地8的出芽效果。

1.3.4.1隨采隨播。在樣地7采用隨采隨播傳統(tǒng)出芽方式，即2015年9月中旬采集種子，經(jīng)浮選后播種，經(jīng)歷冬季休眠期，至翌年2月，比較樣地7中去除蒲殼在裸露地隨采隨播育苗的大別山山核桃種子生長量與樣地4經(jīng)過試驗(yàn)處理的大別山山核桃種子生長量。

1.3.4.2沙藏后春播。樣地8采用沙藏后春播的傳統(tǒng)出芽方式，將收獲山核桃種子薄攤于通風(fēng)室內(nèi)陰干數(shù)天，再將其在含水量為3%～4%濕沙內(nèi)層積貯藏，貯藏時(shí)在濕沙堆中放置竹簍或豎放草束保持通氣。沙堆每14 d翻動(dòng)1次，防止種子霉變。第2年2月9日加大濕沙的濕度，保持濕沙含水率為5.5%～7.0%，促進(jìn)種子吸水催芽，當(dāng)多數(shù)種子開裂即可進(jìn)行春播，比較樣地8中去除蒲殼在裸露地春播育苗的大別山山核桃種子生長量與樣地4經(jīng)過試驗(yàn)處理的大別山山核桃種子生長量。

1.4指標(biāo)測定催芽結(jié)果：分為未出芽、出芽種子、帶種芽苗、成熟芽苗4種程度。未出芽是指種子完全沒有出芽跡象，果殼未破；出芽種子是指種子呈現(xiàn)剛剛出芽狀態(tài)，即出芽長度小于3 cm；帶種芽苗指種子出芽長度大于3 cm，但仍然由完整種子在芽苗下連接為其提供養(yǎng)分；芽苗是指完全脫離種子且根系及地上部分皆生長成熟的芽苗。

溫濕度采用WS500B型號(hào)溫濕度表測定；山核桃地徑采用(IP54)數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定，量程0～200 mm，精度0.01 mm；試驗(yàn)地所在方位采用GPS手持定位儀測定。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析千粒重(g)=5×200 粒種子質(zhì)量(g)。試驗(yàn)第10天觀察到有少量種子萌發(fā)時(shí)開始每天中午觀察并記載種子發(fā)芽的情況。以胚根突破種皮1 mm作為種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，記錄種子發(fā)芽數(shù)，并計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)。發(fā)芽率是指在測定天數(shù)內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)占供檢種子數(shù)的百分率。

發(fā)芽率=正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

(I)

發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽達(dá)到高峰期的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

(II)

數(shù)據(jù)采用R數(shù)據(jù)分析軟件和Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖，采用單因素方差分析的Duncan法對(duì)不同處理之間差異進(jìn)行比較分析。

2　結(jié)果與分析

2.1種源對(duì)芽苗的影響大別山山核桃分布區(qū)地形復(fù)雜，特殊的山地小氣候條件和多樣的土壤類型，使大別山山核桃種內(nèi)分化明顯，類型繁多，在籽粒大小、果形指數(shù)等商品堅(jiān)果外觀性狀，以及粗脂肪、粗蛋白、氨基酸種類及含量等堅(jiān)果品質(zhì)性狀方面均存在顯著差異[10]。

由表3可知，不同種源大別山山核桃表型性狀存在差異，種源4鮮果重、果長、果徑、果形指數(shù)小于其他3個(gè)種源，種源4山核桃出籽率、出仁率都要高于另外3個(gè)種源，分別達(dá)47.25%和50.71%，種源2的核殼厚度以及核隔膜厚度均最小，分別為6.64 mm和4.13 mm，最大為種源1，分別達(dá)9.76 mm和6.00 mm。

由表4可知，不同種源大別山山核桃營養(yǎng)成分存在差異[11]。種源1的粗脂肪以及不飽和脂肪酸含量顯著小于其他3個(gè)種源，但飽和脂肪酸與粗蛋白含量顯著高于另外3個(gè)種源，而種源3可溶性糖含量最高，達(dá)79.28 mg/g。

這可能與不同種源大別山山核桃固有的遺傳表達(dá)特性有關(guān)。總的來說，所選大別山山核桃地理種源分布較為狹窄，但是其表型變異豐富，4個(gè)種源的大別山山核桃表型性狀以及營養(yǎng)成分均差異顯著，說明種源對(duì)于大別山山核桃的種子質(zhì)量是一個(gè)重要影響因素。

表3　不同種源大別山山核桃表型性狀

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。

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表4　不同種源大別山山核桃營養(yǎng)成分測定結(jié)果

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。

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不同種源間大別山山核桃幼苗生長存在差異。由表5可知，種源4根長顯著高于種源1，催芽21 d后根長達(dá)19.63 cm，而種源1、2、4之間根長差異不顯著；此外，地上部分生長量以及根系總長同樣受到種源的影響，且都表現(xiàn)為種源1與種源4差異顯著，種源1、2、4間差異不顯著。母樹年齡是造成不同大別山山核桃生長量差異的原因之一，母樹處于壯年時(shí)期，其種子實(shí)生后代苗木長勢(shì)更優(yōu)[12]。

表5　種源對(duì)大別山山核桃幼苗生長量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。

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2.2蒲殼對(duì)增溫催芽的影響由表6可知，進(jìn)行新式增溫催芽時(shí)，帶有蒲殼時(shí)明顯不利于大別山山核桃的催芽，未發(fā)芽的種子占81.5%，而出芽種子率僅有11.8%，帶種芽苗率和成熟芽苗率分別僅為6.7%和0；與此相反，去除蒲殼時(shí)，出芽情況相對(duì)較好，其未出芽種子率、出芽種子率、帶種芽苗率和成熟芽苗率分別為12.4%、30.0%、5.3%和52.2%。表6的結(jié)果可能和山核桃外部蒲殼理化性質(zhì)有關(guān)。大別山山核桃蒲殼較厚，能夠有效地將內(nèi)部的種子與外部的環(huán)境隔絕開，將增溫處理對(duì)于內(nèi)部種子的影響有效減弱，進(jìn)而影響到催芽效果；另外，雖然增溫能夠提前激活大別山山核桃種子中與催芽相關(guān)的生物酶活性，但蒲殼中如二氫黃酮醇苷等部分抑制酶活性的化學(xué)物質(zhì)的存在會(huì)明顯減弱溫度對(duì)于生物酶系統(tǒng)的活化效果，也會(huì)使得增溫催芽的效果減弱。

表6　蒲殼對(duì)增溫催芽的影響

注：同列數(shù)據(jù)后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。

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2.3溫濕度對(duì)芽苗發(fā)育的影響由表7可知，無紡布對(duì)于大別山山核桃出芽以及生長影響顯著，設(shè)置無紡布的山核桃種子出芽以及萌發(fā)后的芽苗生長情況要明顯好于未設(shè)置無紡布的處理。設(shè)置無紡布后，山核桃未出芽種子率僅為12.4%，而出芽種子率和成熟芽苗率分別為30.0%和52.2%，要顯著高于未設(shè)置無紡布的種子；此外，無紡布處理后山核桃苗苗高、根長和苗長分別為9.75、19.63和29.38 cm，顯著高于未設(shè)置無紡布處理的山核桃苗[13]。說明通過無紡布處理所形成的溫度優(yōu)勢(shì)對(duì)于大別山山核桃出芽和生長是有影響的。

表7　無紡布對(duì)山核桃出芽以及生長情況的影響

設(shè)置無紡布處理后的出芽率高于對(duì)照組，這與無紡布的設(shè)置提高了催芽的環(huán)境溫度有關(guān)。溫度升高能顯著提高與種子萌發(fā)相關(guān)的GA3、CTK等內(nèi)源激素含量，而這些內(nèi)源激素能夠促進(jìn)山核桃種子中包括乙醛酸循環(huán)、脂類水解等代謝過程，有助于種子休眠的打破。因而，提高溫度能刺激大別山山核桃產(chǎn)生種胚生長所需的生長促進(jìn)因子。

2.4增溫催芽與常溫播種對(duì)大別山山核桃出芽影響的比較該試驗(yàn)使大別山山核桃種子發(fā)芽提前到2月中旬，比常規(guī)播種發(fā)芽提前25 d以上。截至3月1日，隨采隨播處理下，未出芽種子率為55.13%，出芽種子率為44.96%，帶種芽苗率和成熟芽苗率分別為0；沙藏后春播處理下，未出芽種子率為33.16%，出芽種子率為62.19%，帶種芽苗率為3.75%；而增溫催芽下，未出芽種子率為12.44%，出芽種子率為31.31%，其成熟芽苗率為52.26%。

圖1　不同催芽處理下大別山山核桃種子發(fā)芽率Fig.1　The germination rate of C.dabieshanensis seeds under different accelerating germination treatments

3　結(jié)論與討論

該研究結(jié)果顯示，在用于試驗(yàn)的大別山山核桃種源一致的條件下，對(duì)大別山山核桃種子進(jìn)行增溫催芽處理，種子發(fā)芽時(shí)間明顯提前，出芽情況也顯著優(yōu)于傳統(tǒng)催芽方法，且在一定溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，催芽種子提前發(fā)芽的效果更佳。

不同種源大別山山核桃的催芽影響不同，其中一方面是因?yàn)椴煌N源地母樹樹齡不同，處于壯齡的母樹樹勢(shì)較其他母樹稍好[14]，所產(chǎn)生種子質(zhì)量要高于其他種源母樹；另一方面對(duì)于干果和木本油料樹種，不同種源尤其能顯示果實(shí)表型性狀和油脂中脂肪酸組成及含量的差異[15-19]。主要體現(xiàn)在不同種源的大別山山核桃鮮果重、出籽率、果長、果徑、果形指數(shù)、出仁率、核殼厚、核隔膜厚等表型性狀以及粗脂肪含量、飽和與不飽和脂肪酸含量、粗蛋白含量、可溶性糖等營養(yǎng)成分含量存在差異。

該研究還發(fā)現(xiàn)在大別山山核桃進(jìn)行增溫催芽試驗(yàn)時(shí)，帶有蒲殼的大別山山核桃不利于催芽的進(jìn)行，產(chǎn)生的催芽效果與去除蒲殼進(jìn)行催芽試驗(yàn)的大別山山核桃差異明顯，去除蒲殼進(jìn)行催芽的大別山山核桃的苗高、地徑以及根系生長情況和成熟程度在很大程度上優(yōu)于對(duì)照組。產(chǎn)生差異的原因初步推斷為其結(jié)果與大別山山核桃蒲殼理化性質(zhì)有關(guān)，該試驗(yàn)的預(yù)期增溫能夠提前激活大別山山核桃種子中與催芽相關(guān)的生物酶活性，但蒲殼中存在的如二氫黃酮醇苷等部分抑制酶活性的化學(xué)物質(zhì)會(huì)抑制生物酶對(duì)于種子生長的影響，從而使增溫催芽的效果明顯減弱。采用無紡布處理下的大別山山核桃種子出芽率以及后期芽苗生長發(fā)育情況明顯優(yōu)于未

設(shè)置無紡布處理的對(duì)照組。該試驗(yàn)方法可以在大別山山核桃種子育苗催芽實(shí)踐中應(yīng)用。參考文獻(xiàn)

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Influential Factors on Speeding up Germination ofCaryadabieshanensis

XIE Di1, XIA Guo-hua2, ZHU Xian-fu3, FU Song-ling1*et al

(1. College of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei, Anhui 230036; 2. College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Linan, Zhejiang 313300; 3.CaryadabieshanensisCoopreative, Jinzhai, Anhui 237300)

[Objective] The aim was to study influential factors on speeding up germination ofCaryadabieshanensis, and find out the optimal germination accelerating method. [Method] Effects of high temperature, hickory hull, non-woven fabrics and provenance on germination ofC.dabieshanensisseeds were compared. [Result]Increasing temperature pregermination method made ofC.dabieshanensisseed germination in advance by the mid Feb., more than 25 days earlier than conventional seed germination. And raising temperature could activate in advance enzyme activity related with germination, but the presence of chemical substances that inhibit the activity of enzymes in non-hickory hull such as dihydroflavonol glycosides could effectively weaken the activation effect of temperature to enzyme system, also weaken germination accelerating effect by raising temperature. The germination rate and seedling growth ofC.dabieshanensisin non-woven fabrics treatment was obviously better than that in without non-woven fabrics treatment. [Conclusion] High temperature, non-hickory hull, non-woven fabrics can significantly improve the germination rate and seedling increment ofC.dabieshanensis, seedling growth was different significantly amongC.dabieshanensisfrom different provenances.

Caryadabieshanensis; Germination accelerating with high temperature; Germination rate; Bud length

安徽省科技攻關(guān)項(xiàng)目(1501031079)。

謝地(1993- )，男，安徽東至人，碩士研究生，研究方向：經(jīng)濟(jì)林培育。*通訊作者，教授，博士生導(dǎo)師，從事森林培育教學(xué)及研究。

2016-05-20

S 722.1

A

0517-6611(2016)22-152-04