天然草地管理措施對(duì)植物病害的影響研究進(jìn)展

劉　勇，張雅雯，南志標(biāo)，段廷玉

草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州　730020

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天然草地管理措施對(duì)植物病害的影響研究進(jìn)展

劉勇，張雅雯，南志標(biāo)*，段廷玉

草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州730020

放牧、圍封、刈割和焚燒是天然草地管理的最主要方式，植物病害是草地生產(chǎn)力的主要限制因素之一，綜合考慮生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益，探討利用方式對(duì)天然草地植物病害的影響，進(jìn)而采取合理的管理措施，有效降低草地病害危害、提高草地生產(chǎn)力和生態(tài)服務(wù)功能。分析了放牧、圍封和焚燒等草原管理措施對(duì)植物病害的影響。放牧對(duì)草地植物病害的發(fā)生有雙重影響，對(duì)多數(shù)病害而言，放牧可清除草地植被中的病株，減少初侵染源而降低植物病害的發(fā)生；但對(duì)物理傳播的病害，放牧通過家畜傳播病原侵染植物，導(dǎo)致病害大面積發(fā)生。刈割阻止真菌的進(jìn)一步侵入與定殖，從而減少草地病害的發(fā)生機(jī)會(huì)；另一方面，刈割形成有利于病原真菌孢子傳播的條件，病原真菌通過刈割工具傳播到刈割造成的葉片傷口上，為侵入植物體內(nèi)提供了方便。草地圍封增加了植物物種的多度同時(shí)降低植物多樣性，有利于病害發(fā)生。冬末春初植被返青前，焚燒草地可清除枯枝落葉，減少越冬的病原物，降低病害的發(fā)生。同時(shí)對(duì)該領(lǐng)域的研究進(jìn)行了展望，對(duì)今后研究提出了建議。

利用方式；天然草地；病害

全球草地資源由永久草地、疏林地和其它類型土地構(gòu)成，面積約為3.42×109hm2，約占陸地面積的40%[1-2]。我國(guó)是一個(gè)草原大國(guó)，擁有各類天然草地達(dá)3.93億hm2，居世界第2位，約占全球草地面積的13%，占國(guó)土面積的41.7%，是耕地面積的3.2倍，森林面積的2.5倍。在這遼闊的草地上，牧養(yǎng)著我國(guó)羊只的80%，馬匹的50%和牛的30%，提供了我國(guó)羊毛產(chǎn)量的43.9%和牛奶產(chǎn)量的25.6%。草地與土地、森林、海洋等一樣，是重要的戰(zhàn)略資源[3]。

天然草地是牧區(qū)最主要的自然資源和牧民群眾賴以生存的生產(chǎn)資料和生活資料。然而，自20世紀(jì)80年代以來，由于連續(xù)性的氣候干旱和牧區(qū)人口的增加，超載過牧、連年刈割等長(zhǎng)期掠奪式的經(jīng)營(yíng)，不僅導(dǎo)致大氣中CO2、CH4和N2O等溫室氣體的變化，同時(shí)使原本脆弱的草地生態(tài)環(huán)境日趨惡化，草地植被覆蓋率逐年下降，草場(chǎng)退化、沙化嚴(yán)重，濕地退減，遭受著前所未有的荒漠化侵害[4-5]。而草地病害已成為引起草地退化、影響草地健康、限制畜牧業(yè)發(fā)展的重要因素之一，其導(dǎo)致草地衰敗、退化，縮短草地利用年限，改變草地植被組成，從而降低整個(gè)草地系統(tǒng)的產(chǎn)出與可持續(xù)性[6]。草地病害每年給畜牧業(yè)生產(chǎn)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。許多資料表明，病害不僅造成牧草產(chǎn)量下降，而且使品質(zhì)變劣。苜蓿霜霉病(Peronosporaaestivalis)可使產(chǎn)草量下降 48.3%—50.3%[7-8]，并使?fàn)I養(yǎng)成份降低[9]，黃花草木樨感染白粉病(Erysiphepisi)后，粗蛋白含量下降12%，粗纖維含量增加26.77%[10]；早熟禾感染白粉病(Blumeriagraminis)后產(chǎn)量下降36.5%—42.3%[7]。目前我國(guó)尚未對(duì)全國(guó)范圍內(nèi)的牧草病害造成的損失做出準(zhǔn)確的估算，但若以栽培草地每年因病害減產(chǎn)10%計(jì)算，全國(guó)僅此一項(xiàng)每年導(dǎo)致的損失便高達(dá)26億元人民幣，天然草地每年因病害導(dǎo)致?lián)p失約為5%，用于收種的草地每年損失更是高達(dá)52%[11]。

圖1　草地利用方式對(duì)草地病害的影響　Fig.1　Effect of grassland different utilization methods on grassland diseases

放牧、圍封、刈割和焚燒是天然草地的主要管理方式，草地利用方式或其他人為干擾會(huì)對(duì)草地植被與土壤微生物產(chǎn)生影響[12-14]，進(jìn)而對(duì)草地病害產(chǎn)生不同的生態(tài)效應(yīng)(圖1)，探討利用方式對(duì)草地病害的影響能為合理利用和管理草地提供科學(xué)依據(jù)，促使草地生態(tài)系統(tǒng)向健康有利的一面發(fā)展。

1　放牧對(duì)草地病害的影響

家畜放牧對(duì)草地的作用方式包括采食、踐踏和排泄物。植物病害系統(tǒng)由病原、寄主和環(huán)境三要素構(gòu)成，即在適宜發(fā)病的環(huán)境條件下，病原物侵染感病寄主，產(chǎn)生病害。草食動(dòng)物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，草食動(dòng)物的采食對(duì)牧草病害有著重要的影響[15]。已有研究表明草食動(dòng)物能夠改變寄主-真菌病原之間的關(guān)系[16]，但結(jié)論不盡相同。就目前的研究現(xiàn)狀來看，主要有兩方面的結(jié)論：一是草食動(dòng)物通過采食病株，清除了病原物，減少了初侵染源而控制植物病害的發(fā)生[15-18]；二是家畜采食造成植物傷口，有利于真菌通過傷口侵染寄主，導(dǎo)致病害大面積發(fā)生[19]。

圖2　放牧對(duì)草地植物病害的影響Fig.2　Effects of grazing on diseases of grassland plants

總而言之，放牧家畜通過采食、踐踏、排泄對(duì)草地植物和土壤造成干擾，即通過改變草地植物種群多樣性、種的多度、土壤養(yǎng)分和土壤微生物而影響草地植物病害的發(fā)生(圖2)：一方面清除病原物直接地控制病害或者造成植物傷口加重病害發(fā)生，另一方面也間接地通過改變草地土壤的營(yíng)養(yǎng)元素和微生物量以及病原菌多樣性來減輕或者加重病害的傳播與發(fā)生。

1.1放牧可有效控制草地植物病害

放牧可以有效控制草地植物病害。根據(jù)病害發(fā)生情況，合理安排放牧的時(shí)間和次數(shù)，能夠有效控制病害的發(fā)生[20]。第一，在病害嚴(yán)重的時(shí)候加大載畜量，從而清除病原體，減少侵染源[21]。對(duì)于草類作物的管理能對(duì)病害的發(fā)生水平產(chǎn)生很大影響而且還能夠降低病害對(duì)寄主的不良影響[22]。澳大利亞學(xué)者Barbetti的研究表明，地三葉草(Trifoliumsubterraneum) 是澳大利亞最主要的豆科牧草，北方炭疽病(Kabatiellacaulivora)是該草的主要病害，適宜發(fā)病的環(huán)境下，其可使草地產(chǎn)草量降低50%，放牧率降低30% ；在發(fā)病早期，將放牧率由6只羊/hm2提高至10—12只羊/hm2，使該病發(fā)病率降低了20%—35%，成功的控制了病害的流行。第二，利用不同家畜的采食習(xí)性控制牧草病害，這是牧草病害防治中常用的方法[21]。Skipp和Lambert研究羊和牛采食對(duì)白三葉草(Trifoliumrepens)數(shù)種葉部病害的影響，結(jié)果表明被羊群采食的草地，三葉草褐斑病(Pseudopezizatrifolii)和銹病(Uromycestrifolii)的發(fā)病率和嚴(yán)重度比較輕，牛采食的草地葉斑病(Leptosphaerulinatrifolii)發(fā)病率和嚴(yán)重度較輕[15]。Gray和Koch地-對(duì)苜蓿(Medicagosativa)黃萎病(Verticilliumalbo-atrum)的研究發(fā)現(xiàn)，在霜凍之后以放牧代替晚秋刈割能夠減緩黃萎病的發(fā)病過程，延長(zhǎng)寄主壽命，增加飼草的產(chǎn)量和質(zhì)量[18](表1)。第三，家畜通過自身排泄改變土壤中的有效元素從而控制牧草病害。Chen xiaoyun在研究磷肥受限的放牧草地中的微生物群落時(shí)發(fā)現(xiàn)，放牧增加土壤中的磷肥，降低真菌細(xì)菌比例，從而有效的控制部分土傳真菌病害[23]。Markus Fischer在研究草地利用強(qiáng)度對(duì)葉片真菌病害發(fā)病率時(shí)也得出類似的結(jié)論，未施肥和被遺棄未管理小區(qū)出現(xiàn)更多類型的真菌病原體，而施肥卻可以降低病原菌多樣性從而降低一些植物病害[24]。

表1　不同放牧制度對(duì)草地病害產(chǎn)生的影響

1.2放牧可加重某些草地植物病害

放牧采食植物組織，因采食而造成的傷口易受病原菌的侵染，可能會(huì)增加寄主植物的死亡率[25]。Pedro等在鹽堿沼澤系統(tǒng)中的研究發(fā)現(xiàn)，受到草食動(dòng)物損傷的葉片病原真菌的侵染率高達(dá)23%—36%，但家畜未采食的植物，基本無病原菌侵染[19]。Marianne Erneberg研究半天然草地多年生黑麥草禾冠銹病指出，當(dāng)土壤受到家畜等草食動(dòng)物干擾時(shí)，多年生黑麥草禾冠銹病發(fā)病率隨之升高[26]。同時(shí)，Alison G. Power的研究發(fā)現(xiàn)放牧增加一年生禾草的豐富度從而加速其病害流行，加重該植物的病害[27]。草食動(dòng)物對(duì)于植物的損害可能會(huì)使植物的抗性或耐受能力降低[28]。Clay在1986年研究植物和真菌病害之間防御性的互利共生關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，放牧?xí)又夭莸刂参稃溄遣?Clavicipitaceaesp.)的發(fā)病率[29]。病原物和小型草食動(dòng)物通常作用于同一寄主植物，二者之間的相互作用對(duì)雙方影響寄主的能力產(chǎn)生抑制或加強(qiáng)的作用[30-31]。病原物通過影響植物的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量來減少草食動(dòng)物的采食[32]。反過來，草食動(dòng)物刺激植物產(chǎn)生對(duì)病原菌侵染的抗性，減少病原侵染[33]。除了能夠相互抑制對(duì)方對(duì)寄主植物的侵害，而且也能加強(qiáng)各自對(duì)寄主的影響[19]。例如，在鹽堿沼澤系統(tǒng)中遭受真菌侵染植物的組織通常會(huì)作為吸引和加強(qiáng)采食的目標(biāo)[30]，同時(shí)草食動(dòng)物采食寄主造成的傷口有利于病原菌侵染。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，草食動(dòng)物能夠通過在植物之間傳播病害、培養(yǎng)病原體來助于病原真菌侵染[33-34]，或者通過機(jī)械傷害植物保護(hù)屏障來助于病原侵染植物組織[35]。

另外，放牧改變草地土壤中N、P、K營(yíng)養(yǎng)元素[36-37]，從而影響植物病害。Lovett G. M.研究指出，放牧家畜通過排泄使N沉降導(dǎo)致植物多樣性降低從而加重植物病害；Dobrindt L.在試驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，病害發(fā)病率較高的草地其具有較高的K含量。

2　圍封對(duì)草地病害的影響

圍欄封育主要是通過人為降低或排除家畜對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，使系統(tǒng)在自身彈性下得以恢復(fù)和重建[38-39]。它是人類有意識(shí)地調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)中草食動(dòng)物與植物關(guān)系以及管理草地的有效手段之一[40]。目前，大多研究表明圍封可加重草地植物病害發(fā)病率，主要因?yàn)槠湓黾恿送晃锓N的多度，導(dǎo)致植物多樣性減少，創(chuàng)造了植物病害發(fā)生的條件。

總而言之，圍封一方面造成單一植物的豐富度、多度和密度增加，植物多樣性減少，從而病原真菌群落多樣性減少，單一物種某種病害發(fā)病率提高；另一方面增加病原侵染的葉面積，促進(jìn)病原體的傳播、入侵、生長(zhǎng)和繁殖，從而加重植物病害的發(fā)生。因此，當(dāng)圍封增加草地植物物種多樣性時(shí)，可能會(huì)降低草地植物病害的發(fā)生，當(dāng)圍封降低草地植物物種多樣性時(shí)，可能會(huì)增加草地植物病害的發(fā)生；圍封后地表積累較多的凋落物，草地枯草層加厚，養(yǎng)分增加、草地通透不良，創(chuàng)造了有利草地植物病害發(fā)生的微環(huán)境，從而對(duì)病害形成影響。

2.1圍封增加植物多度從而加重草地植物病害

Ericson和Wenstr?m在研究七瓣蓮(Trirntaliseuropaea)黑粉病(Urocystistrientalis)兩年的過程中發(fā)現(xiàn)，草地圍封后，七瓣蓮(Trientaliseuropaea)蓋度和多度顯著高于未圍封草地，同時(shí)七瓣蓮黑粉病(Urocystistrientalis)夏孢子和冬孢子數(shù)量顯著高于放牧處理(圖3)[41]。圍封地內(nèi)寄主因真菌侵染導(dǎo)致的寄主死亡率比對(duì)照試驗(yàn)地高36%。

Wennstrǒm 和 Ericson比較了放牧和圍封條件下草原白頭翁 (Pulsatillapratensis)銹病(Pucciniapulsantillae)發(fā)病率，發(fā)現(xiàn)放牧條件下，草原白頭翁銹病的發(fā)病率僅為3%左右，但草地圍封后，草原白頭翁銹病發(fā)病率高達(dá)50%左右[16]。

Michael(1991)對(duì)紅三葉(Trifoliumpratense)銹病(Uromycestrifolii)的研究發(fā)現(xiàn)，圍欄禁牧使得單孢銹菌侵染紅三葉的侵染率顯著高于家畜放牧的草地(圖4)[42]。

圖3　1987—1988年草地圍封后七瓣蓮黑粉病發(fā)病率[41]Fig.3　Incidence of Urocystis trientalis on the host plant Trientalis eurpaea in controls and exclosures during 1987—1988. Significance level is denoted with [41]**P<0.01

圖4　圍欄封育和對(duì)照處理的紅三葉銹病病葉率和萎蔫率[42] 　Fig.4　Red clover rust′s rates of disease leaf and wilting in fence and control treatments[42] 圖中I代表標(biāo)準(zhǔn)差(Standard Deviation)

對(duì)于任何一種植物而言，其葉片真菌病害發(fā)病率水平與該種植物豐富度呈負(fù)相關(guān)，且病害嚴(yán)重度強(qiáng)烈依賴于該種植物的密度而與豐富度無關(guān)[43]。Finch D.D和H.M.Alexander研究得出，圍封造成草地植物銹病發(fā)病率顯著增加[44]。與此相反，當(dāng)植物多樣性增加時(shí)，病原真菌多樣性增加，但單一植物病原真菌的侵染率卻降低[45]。圍封增加了優(yōu)勢(shì)植物種的多度[46]，而同一物種多度的增加和群落物種多樣性的減少有利于真菌病害的傳播[47-49]，從而加重草地植物病害發(fā)生。

2.2圍封降低物種多樣性從而加重草地植物病害

研究發(fā)現(xiàn)：植物種群遺傳多樣性越豐富，物種豐富度越高，則為病害發(fā)生和流行設(shè)置了障礙，極大地減輕了病害的發(fā)生，研究發(fā)現(xiàn)植物多樣性可以通過培養(yǎng)有益的細(xì)菌群落增加植物群落對(duì)病原菌的抗性從而降低植物病害的發(fā)生[50]；反之，當(dāng)植物多樣性降低時(shí)，病原菌導(dǎo)致的病害嚴(yán)重度隨之增加[51-55]。Charles在研究植物多樣性與葉片真菌病害時(shí)發(fā)現(xiàn)，植物多樣性降低，病原菌侵染葉面積增大，促進(jìn)病原體的傳播與入侵，增加單一物種病害的發(fā)生，同時(shí)CO2和N的升高也會(huì)促進(jìn)病原真菌的侵染和繁殖[49]。陳秀蓉在調(diào)查甘肅環(huán)縣天然草地病害時(shí)發(fā)現(xiàn)，放牧顯著影響草地植物多樣性，且物種多樣性和病害密切相關(guān)[54]。植物混生地段，病害發(fā)生均相對(duì)較輕，而在牧草種類單一的小生境中病害發(fā)生較重。如在單一賴草群落中，賴草莖黑粉病(Ustilagohypodytes)發(fā)病率達(dá)63%，混合群落中僅為3%，同樣在單一白草群落小生境中，白草黑痣病(Phyllochoragraminis)病情指數(shù)為45，而在白草與其他幾種牧草混生地段，病情指數(shù)僅為9.4。南志標(biāo)在研究混播治理牧草病害時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同種或不同品種的牧草混合播種可顯著地減輕或防止牧草病害的發(fā)生和發(fā)展[56]。紅豆草(Onobrychidissativa)、苜蓿混播或分別與無芒雀麥混播，可顯著降低苜蓿褐斑病(PseudopezizaMedicaginis)，殼二孢黑莖病(Ascochytasp.)，紅豆草葡柄霉葉斑病(Stemphyliumsarciniiforme)，殼二孢莖斑病(Ascochytaonobrychidis)等病害的發(fā)病率及病情指數(shù)。Charles在人工模擬草原植物種類豐富度和植物病害發(fā)生關(guān)系的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在發(fā)現(xiàn)的11種草地植物病害中，10種病害的嚴(yán)重度與植物多樣性呈負(fù)相關(guān)，而與寄主的多度呈正相關(guān)[53]。

3　刈割對(duì)草地病害的影響

刈割對(duì)草地病害的影響具有雙重性：一方面，適宜的刈割可阻止真菌的進(jìn)一步侵入與定殖，從而減少病害的發(fā)生機(jī)會(huì)，如Markus Fischer研究表明，刈割降低草食動(dòng)物多樣性，移除寄主植物和病原體，草地病害隨之減少[24]；另一方面，刈割可形成有利于病原真菌孢子傳播的條件，病原真菌通過刈割工具傳播到刈割造成的葉片傷口上，為侵入植物體內(nèi)提供了方便[6]，如Milan Kobes 等研究發(fā)現(xiàn)，未刈割小區(qū)山黧豆白粉病發(fā)病率低于刈割小區(qū)，植株表現(xiàn)得更為健康[57]。

提前刈割可有效地延緩病害病情的發(fā)展，降低病害發(fā)生及牧草產(chǎn)量損失[58]。如侯天爵等在研究苜蓿銹病危害及防治時(shí)發(fā)現(xiàn)，6月中旬刈割后刈割小區(qū)再生草病葉率為10%，病情指數(shù)為3.5，而未刈割的對(duì)照小區(qū)病葉率為33%，病情指數(shù)為12.3，防病效果達(dá)70%[59]。Pratt研究了刈割對(duì)絳三葉草(Trifoliumincarnatum)冠/莖腐病(Sclerotiniatrifoliorum)的影響，結(jié)果表明，無論是在較高還是較低發(fā)病條件下，刈割均可降低病害的發(fā)生，尤其是上年11月份刈割，顯著降低了絳三葉草冠腐病和莖腐病在翌年的發(fā)生(表2)[60]。

另有試驗(yàn)獲得了相反結(jié)果，如史娟等的研究發(fā)現(xiàn)刈割時(shí)間早，則第2茬苜蓿發(fā)病重，第2茬苜蓿及時(shí)刈割則可明顯減緩第3茬苜蓿的發(fā)病程度(表3)[61]?？梢娺m宜的刈割時(shí)期能增強(qiáng)草地植物抗病害的能力，刈割過早或過晚都可能加重某些病害。

另外，移去刈割物可減少病原真菌積累的機(jī)會(huì)，從而降低發(fā)生病害的可能性。但移去刈割物的同時(shí)也移去了大量的氮素等養(yǎng)分，造成草坪肥力降低，容易發(fā)生低肥力病害[6]。Spyreas等研究發(fā)現(xiàn)，刈割降低土壤水分導(dǎo)致內(nèi)生真菌在干旱脅迫下增加競(jìng)爭(zhēng)力從而入侵禾草，最終致使刈割小區(qū)頂孢霉病害發(fā)病率升高[62]。Garcia Parisi P.A.利用刈割模擬放牧研究其對(duì)真菌垂直傳播影響時(shí)得出，刈割降低病原菌的垂直傳播，從而降低病害發(fā)生[63]。而Dobrindt L.等在研究影響內(nèi)生真菌影響因子時(shí)卻發(fā)現(xiàn)，刈割和未刈割小區(qū)病害發(fā)病率并沒有顯著性差異[37]，與此類似的研究Williams等試驗(yàn)表明，刈割物是否移去對(duì)翦股穎幣斑病(Lanziamoellerodis-cus) 的嚴(yán)重程度無顯著影響，而一天當(dāng)中不同的時(shí)間刈割影響該病的發(fā)生[64]。

表2不同發(fā)病條件下刈割時(shí)間對(duì)絳三葉草冠腐病、莖腐病嚴(yán)重度和地上生物量的影響[60]

Table 2Mean severity of Sclerotinia crown and stem rot and mean dry matter yields of crimson clover following application of foliar clipping treatments at two levels of disease intensity during four growing seasons[60]

處理Treatments低發(fā)病率草地Lowdiseaseintensity高發(fā)病率草地Highdiseaseintensity嚴(yán)重度/%Diseaseseverity干草產(chǎn)量/gDrymatter嚴(yán)重度/%Diseaseseverity干草產(chǎn)量/gDrymatter對(duì)照Noclipping51.5±10.5317.8±75.363.8±8.8240.0±57.7上年11月刈割ClippedinNovemberofprecedingyear14.0±5.0349.3±73.437.5±7.2292.3±55.0當(dāng)年1月份刈割ClippedinJanuaryofindicatedyear44.3±17.0263.8±81.360.5±16.3202.5±65.4上年11月刈割+當(dāng)年2月刈割ClippedinNovemberofprecedingyearandFebruaryofindicatedyear24.0±13.7310.0±54.735.8±19.1265.0±73.5

表3　刈割對(duì)苜蓿褐斑病抗性的影響[61]

總而言之，刈割對(duì)草地病害的影響與放牧對(duì)草地病害影響相類似，既可以有效的控制病害的發(fā)生，即刈割清除了部分病原體，減少初侵染源，縮短寄主植物生長(zhǎng)期，進(jìn)而減少了被感染的機(jī)會(huì)；同時(shí)也有可能加重病害的發(fā)生，即刈割改變寄主和病原體相互作用的生態(tài)環(huán)境，改變微生物多樣性，從植物病害的角度來說，土壤生態(tài)環(huán)境的惡化、土壤微生物區(qū)系的破壞，均為植物病害的發(fā)生提供較為有利的條件。除此之外，適宜的刈割時(shí)期也是減少草地病害發(fā)生的關(guān)鍵，刈割過早或過晚均可能導(dǎo)致草地病害加重。

4　焚燒對(duì)草地病害的影響

目前，大多數(shù)研究表明焚燒是改良草地和防治病害的有效措施。焚燒之所以能改良草地，一般認(rèn)為主要是清除了不適于牲畜采食的枯枝干葉和殘茬，并破壞草皮的板結(jié)狀態(tài)，加強(qiáng)空氣，水分和熱對(duì)土壤的通透，改良了土壤的物理狀態(tài)[65]。同時(shí)，使固定在有機(jī)物中的氮、鈣、磷鉀和其他礦質(zhì)元素被釋出，加速了物質(zhì)的再循環(huán)，從而提高了牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)，如Niboyet A等在火燒小區(qū)發(fā)現(xiàn)N2O排放量增加，植物對(duì)C的利用增加，病害減少，牧草產(chǎn)量和品質(zhì)隨之提高。焚燒牧草殘茬，減輕病害的原理是減少新的生長(zhǎng)季中的初侵染源[66]。Roy B A等通過火燒草原有效的降低了病原物的侵染，促進(jìn)了當(dāng)?shù)啬敛莸纳L(zhǎng)[67]。南志標(biāo)在甘肅山丹軍馬場(chǎng)工作期間，每年早春牧草返青前，均對(duì)殘茬焚燒，不僅減輕了病蟲的危害，而且加速牧草春季生長(zhǎng)，提高牧草產(chǎn)量[11]。翟桂玉在多年生黑麥草地里進(jìn)行焚燒殘枝落葉，有效地預(yù)防和控制了線蟲病、麥角病、瞎籽病和多種葉斑病，而且提高了牧草種子和草的產(chǎn)量[68]。在加拿大，曾用焚燒成功地控制了黑莖病以及蚜蟲的危害，焚燒亦是消滅菟絲子危害的有效措施[69]。

美國(guó)自1948 年以來，將焚燒牧草殘茬及脫粒后的干草，作為西部地區(qū)牧草種子生產(chǎn)的必要管理措施之一，有效地控制了多種牧草病害的流行，促進(jìn)了美國(guó)的牧草種子業(yè)[70]。澳大利亞對(duì)柱花草草地進(jìn)行焚燒，明顯推遲了幼苗炭疽病的發(fā)病期[71]，并使柱花草炭疽病的成株發(fā)病率降低60%—78%[71-72]。另有研究表明，焚燒減少了土壤微生物數(shù)量(表4)，從而降低了土傳病害的發(fā)生[73]。與此相反，也有研究表明火燒或者氮肥的施加顯著增加當(dāng)?shù)夭莸刂参镤P病發(fā)病率，而外來入侵植物卻幾乎沒有銹病的發(fā)生[74]。

表4　焚燒前后微生物數(shù)量變化[73]

5　展望

關(guān)于牧草、大型草食動(dòng)物、微生物與環(huán)境和人類活動(dòng)構(gòu)成的錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，可概括為3個(gè)主要界面[75]。植物病原微生物是一類特殊的類群，在其生活周期中，既有分解者的功能，又有消費(fèi)者的作用，國(guó)內(nèi)外對(duì)其在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用給予了足夠的重視，植物病理學(xué)家們對(duì)病原微生物引致的牧草病害亦開展了一些研究[76]。病原微生物不僅引起植物病害，降低牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)，亦使發(fā)病植物在競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位，從而改變草地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，同時(shí)，其可產(chǎn)生引致家畜生產(chǎn)力和繁殖力降低的物質(zhì)。但國(guó)內(nèi)外目前從生態(tài)系統(tǒng)的尺度對(duì)植物病原微生物似乎關(guān)注不多。植物病原微生物-牧草-家畜在在草地生態(tài)系統(tǒng)中的互作，以往研究也不多。人類通過家畜和自身行為對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾，對(duì)于防治草地病害具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值，應(yīng)是今后加強(qiáng)研究的領(lǐng)域之一。

草地病害的綜合防治包括抗病品種的合理利用和對(duì)草地的科學(xué)管理，并輔之以殺菌劑拌種和生物防治等措施，將病害控制在經(jīng)濟(jì)閾值以下，以達(dá)到提高草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)整體生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的目的[11]。病害的防治離不開科學(xué)合理的草地管理，草地病害防治更多的被解釋為病害管理，即通過人對(duì)植物的管理，把病害的損失控制在最低限度[77]。對(duì)于天然草地而言，綜合考慮生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益，病害的防治應(yīng)重點(diǎn)在于通過科學(xué)合理的管理措施達(dá)到控制病害的目的。隨著全世界環(huán)保意識(shí)的提高，人們對(duì)于用物理方法或者科學(xué)管理的方式來代替化學(xué)方法以控制植物病害的研究越來越感興趣[78-79]。

放牧、圍封、刈割和焚燒是天然草地的主要管理及利用方式，其在維護(hù)草地健康、提高草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著重要的作用[15,40,80-81]。草地管理和利用方式的改變，必將導(dǎo)致植物、病原和環(huán)境組成的病害三角關(guān)系在特定條件下的變化，從而影響植物病害的發(fā)生。草地的合理管理和利用對(duì)于防治草地病害有很重要的作用，明確草地病害的發(fā)生特點(diǎn)和流行規(guī)律，從病害發(fā)生的薄弱環(huán)節(jié)著手防治是我們的首要任務(wù)[82]。理解草地病害發(fā)生與發(fā)展的作用和機(jī)理，關(guān)注生物多樣性與病害發(fā)生的關(guān)系，實(shí)現(xiàn)放牧-圍封-刈割-焚燒-病害管理-草地資源可持續(xù)利用的統(tǒng)一，維護(hù)草地的健康，是我們面臨的挑戰(zhàn)之一。同時(shí)，放牧、圍封、刈割和焚燒均不同程度地改變了草地生態(tài)環(huán)境，主要包括植物多樣性、物種多度、土壤養(yǎng)分(氮、磷、鉀等)、土壤微生物，從而改變了草地植物病害的發(fā)生，國(guó)內(nèi)外目前對(duì)于“植物多樣性-病害”、“土壤養(yǎng)分-病害”、“土壤微生物-病害”這三者兩兩之間關(guān)系及相互之間互作的研究并不多，這也是今后應(yīng)更加關(guān)注的一方面。同時(shí)，植物病原微生物-牧草-家畜在在草地生態(tài)系統(tǒng)中的互作研究，因其中增加了家畜這一成分，研究費(fèi)用大，難控制，故以往研究不多，應(yīng)是今后加強(qiáng)研究的領(lǐng)域之一。隨著國(guó)家退牧還草和對(duì)全國(guó)牧區(qū)優(yōu)惠補(bǔ)貼政策力度的加大和實(shí)施，必將促進(jìn)全國(guó)天然草地的圍封、改良和牧草種植面積的增加，鑒于放牧、圍封、刈割和焚燒的不同作用，應(yīng)考慮在天然草地適度放牧和利用，系統(tǒng)地研究草地病害流行學(xué)與生態(tài)學(xué)之間的關(guān)系，通過科學(xué)合理的管理和利用措施，建立草地病害綜合防治體系，對(duì)于有效防范和降低草地病害危害、保護(hù)草原生態(tài)安全、促進(jìn)畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

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Progress of research into the effects of native grassland management practices on plant disease

LIU Yong, ZHANG Yawen, NAN Zhibiao*, DUAN Tingyu

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-Ecosystems,CollegeofPastoralAgriculturalScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Grazing, fencing, mowing and burning are the most frequently measures in native grassland management. Grassland plant disease is one of the main limiting factors of grassland productivity. Considering the ecological and economic benefits, analyze the effects of grassland use methods on native grassland plant disease, and then take reasonable management practices, to effectively reduce the loss caused by grassland plant diseases, therefore improve grassland productivity and function of ecological service. This paper reviews the research progress in China and abroad by 2014 on the livestock grazing, fencing, mowing and burning on the diseases of native grassland plants. Grazing has dual influence on the occurrence of grassland plant disease. It removed diseased plant by food intake, reduced the original source of infection and decreased the happen of most plant disease, but it spread plant pathogens by food intake as well and caused the epidemic of physical transported plant disease. Fencing increased plant disease occurrence by increasing plant species abundance and reducing plant diversities. Mowing can prevent further invasion and colonization of fungi, thereby reducing the occurrence of grassland diseases. However, mowing can also produce conditions conducive to the spread of pathogen spores, and pathogenic fungi can spread from cutting tool blades to the wounds created by mowing; these conditions also favor invasive plants. Burning in winter and early spring could remove litters and reduce over winter pathogens, therefore decrease the incidence of plant disease. Suggestions and prospects for study of grassland plant disease management were developed for future research.

utilization methods; native grassland; disease

2014-11-23; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: zhibiao@lzu.edu.cn

10.5846/stxb201411232323

劉勇，張雅雯，南志標(biāo)，段廷玉.天然草地管理措施對(duì)植物病害的影響研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(14):4211-4220.

Liu Y, Zhang Y W, Nan Z B, Duan T Y.Progress of research into the effects of native grassland management practices on plant disease.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4211-4220.