中華蜜蜂遭遇危險(xiǎn)時(shí)發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)

李新宇　董詩浩　王　超　譚　墾（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明650201）

中華蜜蜂遭遇危險(xiǎn)時(shí)發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)

李新宇董詩浩王超譚墾
（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明650201）

對(duì)于蜜蜂來說，報(bào)警信息的交流對(duì)于蜜蜂群體抵御捕食者是至關(guān)重要的。作為一種典型的社會(huì)性昆蟲，蜜蜂除了通過信息素與其他個(gè)體之間進(jìn)行信息交流，還會(huì)通過聲音震動(dòng)、舞蹈行為等傳遞相關(guān)重要信息。本實(shí)驗(yàn)通過模擬捕食者攻擊采食的蜜蜂，追蹤蜜蜂回巢后的行為，發(fā)現(xiàn)蜜蜂受到攻擊回巢后，會(huì)在巢內(nèi)發(fā)出一種語音報(bào)警信號(hào)。結(jié)果表明這種語音報(bào)警信號(hào)能很大程度上減少采集蜂的舞蹈行為，避免招引更多蜜蜂去危險(xiǎn)的采食點(diǎn)。

中華蜜蜂；抵御敵害；語音報(bào)警信號(hào)

1　引言

蜜蜂的通訊方式多種多樣，類似“語言”，是很復(fù)雜的過程，包括：觸碰、撞擊、震動(dòng)、舞蹈以及化學(xué)物質(zhì)的釋放等各種方式［1］。這些通訊方式能夠激發(fā)它們做出各種反應(yīng)，有簡(jiǎn)單的察覺，也有報(bào)警和招引等。蜜蜂接到威脅刺激信號(hào)時(shí)會(huì)做出各種各樣的反應(yīng)，這些反應(yīng)和信號(hào)均稱為報(bào)警通訊［2］。

之前，科學(xué)家在西方蜜蜂中發(fā)現(xiàn)了一種抑制信號(hào)，這種信號(hào)是一種語音報(bào)警信號(hào)，可以減少招引蜜蜂去危險(xiǎn)的采食點(diǎn)［3］。信號(hào)通常由外出采集的采集蜂發(fā)出，當(dāng)蜜蜂在采食時(shí)受到攻擊，回巢后就會(huì)發(fā)出“嗶”的一聲的報(bào)警信號(hào)，并用頭部撞擊正在跳搖擺舞的蜜蜂，使其停止跳舞［4］。

在亞洲地區(qū)，中華蜜蜂分布廣泛，而在野外環(huán)境中蜜蜂會(huì)遭遇許多敵害，最常見的就是胡蜂。在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中，蜜蜂進(jìn)化出了相應(yīng)的防御胡蜂的策略。蜂巢的守衛(wèi)蜂能夠很好地感知捕食者的出現(xiàn)并做出防御行為；野外的采集蜂也能感受到捕食者的威脅并向同伴釋放報(bào)警信號(hào)從而改變采集策略。當(dāng)采集蜂在采集過程中遇到危險(xiǎn)時(shí)，采集蜂的采集活動(dòng)會(huì)變少甚至停止采集［5-6］。

在此，我們探討這種語音報(bào)警信號(hào)是否也存在于中華蜜蜂中，是否也會(huì)對(duì)蜜蜂的采集行為產(chǎn)生影響。

2　材料與方法

實(shí)驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所的實(shí)驗(yàn)蜂場(chǎng)進(jìn)行。其他實(shí)驗(yàn)材料還包括東方蜜蜂（Apis cerana）、黑胸胡蜂（Vespa velutina）、飼喂器、30%蔗糖溶液、試管、多色彩色標(biāo)記筆、聽筒、攝像機(jī)等。

試驗(yàn)所用蜜蜂蜂群選用云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所蜂場(chǎng)內(nèi)3群群勢(shì)適中的觀察箱飼養(yǎng)蜂群，試驗(yàn)所用黑胸胡蜂是用捕蟲網(wǎng)從實(shí)驗(yàn)蜂場(chǎng)附近捉取的。

2.1中華蜜蜂在采集點(diǎn)受到攻擊后的行為反應(yīng)

首先我們訓(xùn)練一定數(shù)量的采集蜂到離蜂巢一定距離的采食點(diǎn)采食。采食點(diǎn)距離蜂巢30 m左右，采食點(diǎn)放置有30%蔗糖溶液的飼喂器，用試管抓取出巢的采集蜂，訓(xùn)練它們?cè)诓墒滁c(diǎn)取食糖水。待蜜蜂在飼喂器上穩(wěn)定采食后，用不同顏色的油彩筆在蜜蜂胸部標(biāo)記，共標(biāo)記10只。實(shí)驗(yàn)分為兩組，對(duì)照組（無捕食者攻擊）和實(shí)驗(yàn)組（胡蜂攻擊），共測(cè)試3群蜜蜂。在實(shí)驗(yàn)組中，我們把一根銅絲綁在胡蜂腰部，使胡蜂能自由活動(dòng)但不會(huì)飛走。待蜜蜂在飼喂器上穩(wěn)定采食后，我們用胡蜂去咬正在采食的標(biāo)記蜜蜂。待蜜蜂回巢后，另一名實(shí)驗(yàn)員記錄每只被標(biāo)記蜜蜂在巢內(nèi)是否跳舞，通過聽筒記錄蜜蜂發(fā)出語音停止信號(hào)的次數(shù)。

2.2蜜蜂在是否受攻擊的兩種不同情況下發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)的差異

實(shí)驗(yàn)同樣分為兩組，對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組。同實(shí)驗(yàn)一一樣訓(xùn)練蜜蜂到采食點(diǎn)采食，標(biāo)記蜜蜂。實(shí)驗(yàn)組用胡蜂攻擊飼喂盤上的標(biāo)記蜜蜂。待蜜蜂回巢后，我們通過聽筒記錄被標(biāo)記蜜蜂發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)。之后應(yīng)用Raven Prov.1.5音頻分析軟件分析比較不同情況下蜜蜂發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)的聲音震動(dòng)頻率。

3　結(jié)果與分析

3.1中華蜜蜂在采集點(diǎn)受到攻擊后的行為反應(yīng)

圖1　中華蜜蜂在采集點(diǎn)受到攻擊后的行為反應(yīng)

通過實(shí)驗(yàn)我們發(fā)現(xiàn)中華蜜蜂同西方蜜蜂一樣遭受危險(xiǎn)時(shí)會(huì)發(fā)出語音報(bào)警信號(hào)。標(biāo)記的蜜蜂在未受攻擊時(shí)，回巢后會(huì)跳舞，較少發(fā)出語音報(bào)警信號(hào)。但當(dāng)受到捕食者攻擊后，回巢的標(biāo)記蜜蜂都沒有表現(xiàn)跳舞行為，發(fā)出很多的語音報(bào)警信號(hào)，并且會(huì)用頭部撞擊正在跳舞的蜜蜂。根據(jù)重復(fù)測(cè)量方差分析可知：對(duì)照組，實(shí)驗(yàn)組P＜0.05，差異顯著。

圖2　不同情況下蜜蜂發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)的差異

3.2蜜蜂在是否受攻擊的兩種不同情況下發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)的差異

通過音頻軟件分析，我們發(fā)現(xiàn)蜜蜂在不同情況下發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)存在差異。當(dāng)蜜蜂受到胡蜂攻擊時(shí)，發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)的音頻頻率更高。根據(jù)重復(fù)測(cè)量方差分析可知：對(duì)照組，實(shí)驗(yàn)組P＜0.05，差異顯著。這個(gè)結(jié)果說明蜜蜂能通過有差異的語音報(bào)警信號(hào)將危險(xiǎn)情況傳達(dá)給同伴。

4　討論與結(jié)論

我們的實(shí)驗(yàn)表明，在遇到危險(xiǎn)時(shí)，蜜蜂不僅能用化學(xué)信息素來傳遞危險(xiǎn)信號(hào)，同時(shí)它們還能夠通過語音報(bào)警信號(hào)來傳遞信息。

研究結(jié)果表明中華蜜蜂同西方蜜蜂一樣，采集蜂在飼喂點(diǎn)受到攻擊后回巢不跳舞，避免把同伴招引到危險(xiǎn)的食源地，并且它們還會(huì)發(fā)出語音報(bào)警信號(hào)，用這種報(bào)警信號(hào)警告其他同伴。同時(shí)，我們分析了蜜蜂在是否受攻擊的兩種不同情況下發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)存在的差異。發(fā)現(xiàn)當(dāng)蜜蜂面對(duì)危險(xiǎn)時(shí)，發(fā)出的語音報(bào)警信號(hào)的音頻頻率更高，說明蜜蜂能通過有差異的語音報(bào)警信號(hào)將危險(xiǎn)情況傳達(dá)給同伴。

絕大多數(shù)的社會(huì)性昆蟲都能通過報(bào)警信息素等化學(xué)信息素傳遞危險(xiǎn)信號(hào)［7］。蜜蜂也會(huì)通過報(bào)警信息素交流危險(xiǎn)信號(hào)，在蜜蜂發(fā)出這種語音報(bào)警信號(hào)時(shí)是否會(huì)伴隨著相應(yīng)地激素釋放與聲音震動(dòng)協(xié)同發(fā)揮作用［8］，這一問題值得進(jìn)一步探討。同時(shí)我們的實(shí)驗(yàn)觀察到有的蜜蜂未受到攻擊也會(huì)發(fā)出語音報(bào)警信號(hào)，我們推測(cè)這種語音報(bào)警信號(hào)可能還傳達(dá)其他一些信息，這一問題還需要進(jìn)一步研究。

［1］尚玉昌.蜜蜂的通訊行為［J］.生物學(xué)通報(bào)，2008，43（4）：8-10.

［2］Fichtel C，Hammerschmidt K.Responses of redfronted lemurs to experimentally modified alarm calls：evidence for urgency-based changes in call structure［J］.Ethology，2002，108（9）：763-778.

［3］Kirchner WH.Vibrational signals in the tremble dance of the honeybee，Apis mellifera［J］.Behavioral Ecology and Sociobiology，1993，33（3）：169-172.

［4］Nieh JC.A negative feedback signal that is triggered by peril curbs honey bee recruitment［J］.Current Biology，2010，20（4）：310-315.doi：10.1016/j.cub.2009.12.060 PMID：20153197

［5］Nieh JC.The stop signal of honey bees：reconsidering its message［J］.Behav.Ecol.Sociobiol，1993，33（1）：51-56.

［6］Pastor KA，Seeley TD.The brief piping signal of the honey bee：Begging call or stop signal？［J］.Ethology，2005，111（8）：775-784.

［7］Llandres AL，Gonzálvez FG，Rodríguez-Gironés MA.Social but not solitary bees reject dangerous flowers where a conspecific has recently been attacked［J］.Animal Behaviour，2013，85（1）：97-102.

［8］Nieh JC.A negative feedback signal that is triggered by peril curbs honey bee recruitment［J］.Current Biology，2010，20（4）：310-315.

The Apis cerana voice alarm signals when confronted with danger

Li Xinyu，Dong Shihao，Wang Chao，Tan Ken
（Eastern Bee Research Institute of Yunnan Agricultural university，Kunming 650201）

For bees，alarm information communication is very important to bee populations against predators.As a kind of typical social insects，bees in addition to the exchange of information between individuals with others through the pheromone，also through the sound vibrations，dance behavior related important information.This experiment by simulating the predator attack feeding bees，the behavior of the track after the bees nest，found that bees attacked after back to the nest，will send a voice alarm signal in the nest.Results show that this kind of voice alarm signal can largely reduce the acquisition bees dance behavior，avoid attracting more bees to dangerous feed points.

Apis cerana；against predators；voice alarm signal

國家自然基金項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)：31260585）

李新宇（1989-），男，山東淄博人，在讀碩士研究生，主要從事蜜蜂生物學(xué)研究。

譚墾，男，教授，博導(dǎo)，主要從事蜜蜂生物學(xué)研究，E-mail：eastbee@sina.com。