油茶葉片營(yíng)養(yǎng)元素、葉脈密度及生理指標(biāo)隨樹齡變化規(guī)律及其與產(chǎn)量的相關(guān)性

閆榮玲， 廖　陽(yáng)， 黃玉錢， 殷小林， 徐　文， 許路路， 王　靜

( 湖南科技學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院, 湖南 永州 425199 )

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油茶葉片營(yíng)養(yǎng)元素、葉脈密度及生理指標(biāo)隨樹齡變化規(guī)律及其與產(chǎn)量的相關(guān)性

閆榮玲， 廖陽(yáng)*， 黃玉錢， 殷小林， 徐文， 許路路， 王靜

( 湖南科技學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院, 湖南 永州 425199 )

該研究關(guān)注了不同樹齡油茶葉片的營(yíng)養(yǎng)元素含量、葉脈密度及生理指標(biāo)，旨在了解它們隨樹齡的變化規(guī)律及其對(duì)產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：(1)不同樹齡間金屬或稀土元素含量差異顯著；大部分元素隨樹齡的增加表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢(shì)，但不同元素達(dá)到最大含量的樹齡不盡相同；(2)葉脈呈網(wǎng)絡(luò)狀分布，根據(jù)葉脈直徑大小分為粗 、中、細(xì)三個(gè)等級(jí)；粗、中葉脈密度隨樹齡的變化不明顯，細(xì)葉脈密度隨樹齡呈先增后減變化趨勢(shì)。(3)葉綠素、MDA、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量以及POD活性等生理指標(biāo)均隨樹齡的變化，表現(xiàn)出各自變化規(guī)律。(4)葉綠素含量、POD活性、稀土元素總量以及細(xì)葉脈密度與產(chǎn)量表現(xiàn)出明顯正相關(guān)關(guān)系(P<0.05,P<0.01)。該研究結(jié)果豐富了油茶的基礎(chǔ)資料，可為油茶的栽培與管理提供些許參考，并提示人們可以利用葉片的部分營(yíng)養(yǎng)、生理、結(jié)構(gòu)指標(biāo)來(lái)跟蹤監(jiān)測(cè)植株?duì)顟B(tài)和預(yù)測(cè)產(chǎn)量。

樹齡, 營(yíng)養(yǎng)元素, 葉脈密度, 生理指標(biāo), 產(chǎn)量, 油茶葉片

植物在內(nèi)因或外因的作用下，組織結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)水平、生理狀態(tài)往往會(huì)發(fā)生變化。生命周期的轉(zhuǎn)變即為其中一個(gè)重要內(nèi)因。不同植物種類雖生命周期長(zhǎng)短不同，但一般均經(jīng)歷萌發(fā)、生長(zhǎng)、繁殖、衰老、死亡等階段。在生命周期的不同階段，植物體表觀與內(nèi)部、整體與局部、宏觀與微觀上均會(huì)有不同程度的差異，并表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)、結(jié)構(gòu)、生理、代謝上(戚元春等，2012；徐漫平等，2009；祖元?jiǎng)偟龋?000)。如植物隨年齡增加，生長(zhǎng)速度減慢、抵抗逆境能力減弱，葉綠體發(fā)生解體，光合作用下降(王亞琴等，2003；馬林，2007)。實(shí)質(zhì)上是一系列相關(guān)基因通過(guò)影響細(xì)胞內(nèi)生物大分子的降解，氮素、脂類的轉(zhuǎn)移控制著這些事件的發(fā)生與發(fā)展(袁政等，2002；Gan & Amasino，1997)。

葉片作為植物的光合器官，對(duì)植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育與新陳代謝等生命活動(dòng)有重要影響，是人們進(jìn)行不同樹齡植株之間比較的重要器官。同一植株上不同葉齡的油茶葉片，其在生理生化以及光合特性上存在不同程度差異(胡哲森和李榮生，2000；王瑞等，2009)。而油茶是重要的木本油料作物，其生命周期可達(dá)上百年。那么，不同樹齡植株上相同葉齡的葉片，其營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、組織結(jié)構(gòu)、生理特性等是否會(huì)存在顯著差異，又是否會(huì)影響到植株的產(chǎn)量？目前還鮮見相關(guān)報(bào)道，本研究對(duì)此進(jìn)行了初步探討。

1　材料與方法

1.1 材料

油茶葉片于2014年5月采集于衡陽(yáng)縣金溪鎮(zhèn)。根據(jù)栽培記錄確定植株樹齡為1、5、12、20、32、47、55 a，各樹齡植株均采集2年生葉片。新鮮葉片采集后用塑料密封袋分裝并做好標(biāo)記后置于冰盒中，于采集當(dāng)日帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)處理。

1.2 元素含量測(cè)定

采用密閉高壓消解ICP-MS法進(jìn)行金屬以及稀土元素含量的測(cè)定(林立等，2007)。取適量混合標(biāo)準(zhǔn)液，用硝酸配制成濃度為0、0.1、0.5、1.0、3.0、5.0 μg·L-1的標(biāo)準(zhǔn)系列，分別注入電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(Agilent 7700)，測(cè)定相應(yīng)的信號(hào)響應(yīng)值，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。樣本測(cè)量時(shí)，稱取0.500 0 g干燥粉碎后的各樹齡葉片于消解內(nèi)罐中，加5 mL硝酸浸泡過(guò)夜(冷消化)。蓋好內(nèi)蓋，旋緊不銹鋼外套，放入恒溫干燥箱，160 ℃保持6 h，在箱內(nèi)自然冷卻至室溫后取出消解內(nèi)罐，放在控溫電熱板上于140 ℃趕酸(當(dāng)內(nèi)罐中的消化液大約剩2 mL時(shí)，加5 mL超純水繼續(xù)趕酸至2 mL左右，重復(fù)以上步驟直至趕酸完成)。消解內(nèi)罐放冷后，將消化液轉(zhuǎn)移至10 mL容量瓶中，洗罐3次，洗液合并于容量瓶中定容至刻度，混勻待測(cè)。將試樣溶液注入電感耦合等離子體質(zhì)譜儀中，得到相應(yīng)信號(hào)響應(yīng)值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線得到待測(cè)液中相應(yīng)元素的濃度，平行測(cè)定3次求平均值。

1.3 葉脈顯微組織結(jié)構(gòu)觀察

新鮮油茶葉片清水洗凈后置于煮沸的75%乙醇中，5 min后用鑷子取出置于自來(lái)水下沖洗。再將葉片置于煮沸的75% NaOH溶液中，15～20 min后用鑷子取出置于自來(lái)水下沖洗至葉肉全部脫落，呈現(xiàn)出完整清晰的葉脈網(wǎng)絡(luò)。吸水紙輕輕吸干后置于載玻片上進(jìn)行顯微觀察，并隨機(jī)選取三個(gè)視野進(jìn)行拍照，依據(jù)陳偉月等(2014)的報(bào)道計(jì)算視野中各樹齡下各級(jí)葉脈的密度(單位面積各類型葉脈長(zhǎng)度，mm·mm-2)。由于葉脈并非全是直線，需用細(xì)繩沿待測(cè)葉脈分布路線進(jìn)行比對(duì)之后再測(cè)量細(xì)繩長(zhǎng)度間接獲得葉脈長(zhǎng)度。

1.4 葉片生理指標(biāo)測(cè)定

參照張志良和瞿偉菁(2003)分別采用愈創(chuàng)木酚法、硫代巴比妥酸法、蒽酮法、考馬斯亮藍(lán)法、分光光度法進(jìn)行葉片過(guò)氧化物酶(POD)活性以及丙二醛(MDA)、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、葉綠素含量的測(cè)定，各指標(biāo)均進(jìn)行3次重復(fù)。

1.5 產(chǎn)量計(jì)算

每個(gè)樹齡選取3株正常植株，采集各植株所有果實(shí)，分別稱重(鮮重)后所得平均值為此樹齡單株產(chǎn)量。

2　結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡油茶葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量比較

2.1.1 Zn、Mn、Fe和Cu含量的比較不同樹齡油茶葉片中Zn、Mn、Fe、Cu元素的含量差異明顯(表1)。表1顯示，Mn、Fe含量遠(yuǎn)高于Zn與Cu，尤其是Mn的含量。Zn、Cu分別在7.06～10.63 mg·kg-1與4.28～7.05 mg·kg-1之間變化，Mn與Fe分別在920.32～1 200.42 mg·kg-1與54.29～65.89 mg·kg-1之間變化。除Zn與Fe含量在初始1～5 a樹齡間稍有減少外，各元素含量隨樹齡增加均表現(xiàn)為先增加后減少的變化趨勢(shì)，但不同元素達(dá)到最大值的樹齡不同，Zn為32 a，而Mn、Fe、Cu均為47 a。

表 1　不同樹齡下油茶葉片中金屬元素含量

2.1.2 稀土元素含量的比較不同樹齡油茶葉片中16種稀土元素含量匯總于表2。由表2可知，稀土元素含量間差異明顯。含量較多的有釔、鈰、銪、鑭，其中釔含量最高。含量極少的為鋱、銩、镥，其中鋱含量最為稀少，幾乎檢測(cè)不到。除釔、釓、釤、銩在1～10 a樹齡之間出現(xiàn)波動(dòng)外，各稀土元素含量均隨樹齡先逐漸增加，到5 a(僅鉺)、12 a(鈰、鐿)、20 a(鈧、鐠、镥、銪、鋱、鈥)或32 a(鑭、釹、鏑)達(dá)最大值后逐漸下降，55 a時(shí)未檢測(cè)到鋱、镥、銩的存在。

圖 1　油茶葉片葉脈分布(12 a，40倍)Fig. 1　Vein distribution in leaves of Camellia oleifera (12 a，40 ×)

圖 2　不同樹齡下油茶葉脈密度比較Fig. 2　Comparison of vein density in the leaves of Camellia oleifera with different tree ages

2.2 葉脈密度隨樹齡變化規(guī)律

如圖1所示，油茶葉脈呈網(wǎng)絡(luò)狀分布。根據(jù)葉脈直徑大小，可明顯分為3級(jí)，分別是Ⅰ級(jí)粗葉脈(箭頭所示)；Ⅱ級(jí)中葉脈(圓圈所示); Ⅲ級(jí)細(xì)葉脈(矩形所示)。網(wǎng)絡(luò)架構(gòu)主要通過(guò)大葉脈與中葉脈的聯(lián)通而形成，小葉脈全部由中葉脈發(fā)出，如同毛細(xì)血管布滿大葉脈與中葉脈連接圍成空間。對(duì)不同樹齡植株的葉脈密度進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，粗葉脈與中葉脈密度隨樹齡的變化不明顯，而細(xì)葉脈密度隨樹齡增加表現(xiàn)出先增后減的規(guī)律，具體見圖2。

2.3 葉片生理指標(biāo)隨樹齡變化規(guī)律

表3顯示，油茶葉片葉綠素含量隨樹齡增加表現(xiàn)為先增后減的變化規(guī)律，葉綠素含量的增加主要集中在1～12 a，第20 年時(shí)達(dá)到最大值0.89 mg·g-1，之后逐漸減少。MDA含量在樹齡為32 a之前變化不明顯，32 a之后逐漸增加。POD活性，在1～12 a樹齡間逐漸增加，之后在20～47 a樹齡間逐漸減少，55 a出現(xiàn)小幅增加?？扇苄蕴桥c可溶性蛋白質(zhì)含量的變化規(guī)律則較復(fù)雜， 前者隨樹齡增加呈增加(1～20 a)-穩(wěn)定(20～47 a)-增加(47～55 a)，后者則呈增加(1～12 a)-穩(wěn)定(12～32 a)-減少(32～47 a)-增加(47～55 a)的變化趨勢(shì)。

表 2　不同樹齡下油茶葉片中稀土元素含量

表 3　不同樹齡油茶葉片中生理及產(chǎn)量比較

表 4　葉片中元素含量、生理指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性

2.4 葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量、生理指標(biāo)與產(chǎn)量之間的相關(guān)性

各樹齡下植株產(chǎn)量見表4(1年齡產(chǎn)量為零)。從表4分析發(fā)現(xiàn)，油茶果實(shí)產(chǎn)量隨樹齡的變化波動(dòng)明顯，5～32 a間，果實(shí)產(chǎn)量隨樹齡的增加持續(xù)增加，32 a達(dá)到最大值19 549.1 g，5～12 a樹齡段增速遠(yuǎn)大于12～20 a樹齡段增速；21～55 a樹齡段，產(chǎn)量逐漸減少且樹齡越大減少越明顯。表4、表5顯示各因素與產(chǎn)量間的相關(guān)性，稀土元素總量、細(xì)葉脈密度、葉綠素含量與POD活性表現(xiàn)出明顯正相關(guān)(P<0.05或P<0.01)，其余各指標(biāo)均與產(chǎn)量無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。

3　討論

盡管之前已有關(guān)于不同樹齡油茶葉片的對(duì)比研究，如游離脯氨酸、木質(zhì)素與纖維素含量等(文佳等，2013)。但關(guān)于油茶葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量、組織結(jié)構(gòu)、生理指標(biāo)隨樹齡變化規(guī)律所積累的資料仍還欠缺，而本研究豐富了油茶的基礎(chǔ)研究資料。本研究表明，不同營(yíng)養(yǎng)元素在葉片中的含量差異很大，稀土元素含量極稀少，樹齡較大植株(55 a)葉片中甚至檢測(cè)不到鋱、镥、銩的存在；礦質(zhì)元素與稀土元素的含量均隨樹齡發(fā)生變化，且不同營(yíng)養(yǎng)元素達(dá)到含量最大值的樹齡不盡相同(主要集中在20或30 a)。這些區(qū)別與植株對(duì)不同元素的實(shí)際需要量及根系對(duì)某種元素的吸收能力不同密切相關(guān)(馮美利等，2012)。

可溶性糖和可溶性蛋白隨樹齡增加表現(xiàn)出相似的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，二者含量高水平期均處于油茶的高產(chǎn)年齡階段。這從一定程度上反映出盛果期油茶葉片內(nèi)更為活躍的生命活動(dòng)諸如光合作用、呼吸作用、物質(zhì)的代謝與轉(zhuǎn)化等。葉綠素含量也在這一時(shí)期達(dá)到整個(gè)生命周期的高峰期，為葉片進(jìn)行高效的光合作用提供了保障。但可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量在增加和減少的過(guò)程中，不同年齡段的變化率不一致，這可能由于各自相關(guān)的生理活動(dòng)及其強(qiáng)度存在差異導(dǎo)致(劉祖祺等，1994)。比如可溶性糖含量在47～55 a較32～47 a樹齡段減小幅度小，這可能由于47～55 a樹齡段的油茶葉片細(xì)胞需要更多的可溶性糖來(lái)調(diào)節(jié)其滲透壓，以抵御樹齡增大帶來(lái)的不利影響而采取的策略。表征細(xì)胞過(guò)氧化反應(yīng)強(qiáng)度與抗氧化能力的MDA含量及POD活性隨樹齡增加也發(fā)生著動(dòng)態(tài)變化。在1～12 a間，POD酶活性逐漸增加，MDA含量逐漸減少說(shuō)明植株的各項(xiàng)生理機(jī)能不斷成熟，細(xì)胞活性包括抗氧化酶系統(tǒng)清除能力不斷提升。當(dāng)細(xì)胞氧化與抗氧化達(dá)到平衡，二者在一定年齡段(12～32 a)維持穩(wěn)定。當(dāng)樹齡繼續(xù)增大，平衡被打破，二者又會(huì)發(fā)生波動(dòng)。值得注意的是，POD活性在55 a時(shí)不減反增，這可能是細(xì)胞對(duì)衰老的一種應(yīng)激響應(yīng)，因?yàn)楦逷OD活性是維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整和高效運(yùn)轉(zhuǎn)的重要保障。

葉片旺盛的生命活動(dòng)需要與之匹配的組織結(jié)構(gòu)來(lái)保障。葉脈是葉片中的維管組織，如同動(dòng)物體內(nèi)的“毛細(xì)血管”，為葉片輸送水分與無(wú)機(jī)離子。不同進(jìn)化地位、不同植物種類、以及不同環(huán)境因子(如水分、溫度、光照)下的葉脈類型與特征均存在不同程度差異，并影響著葉片的功能(Roth-Nebelsick，et al，2001；Brodribb et al，2010；李樂(lè)等，2013)。本研究中葉脈密度隨樹齡的變化規(guī)律佐證了這一點(diǎn)：處于高產(chǎn)樹齡階段的油茶葉片單位面積葉脈密度(主要是細(xì)葉脈密度)比低產(chǎn)樹齡階段的更大，可確保水分等物質(zhì)的充足、高效供給。這與盧振民(1990)發(fā)現(xiàn)光合作用越強(qiáng)的葉片，氣孔密度越大以保證為光合作用提供更多的CO2的結(jié)果類似。

本研究發(fā)現(xiàn)葉綠素含量、POD活性、葉脈密度與產(chǎn)量間存在顯著正相關(guān)，揭示它們直接或間接地影響著植株產(chǎn)量。因此，葉綠素含量、POD活性和葉脈密度可作為跟蹤監(jiān)測(cè)油茶植株?duì)顟B(tài)和預(yù)測(cè)產(chǎn)量的有效指標(biāo)，當(dāng)然也可作為在油茶栽培時(shí)進(jìn)行高產(chǎn)干預(yù)的參考依據(jù)。值得一提的是，本研究還發(fā)現(xiàn)稀土元素總含量與產(chǎn)量之間存在顯著正相關(guān)，這與之前所發(fā)現(xiàn)的適量稀土元素可以對(duì)植物產(chǎn)生積極的生物學(xué)效應(yīng)并提高作物的產(chǎn)量與品質(zhì)的結(jié)果相符(高華軍等，2011；何躍君等，2005)。因此，在油茶林日常管理與維護(hù)中，在合適樹齡階段施加適量稀土肥料是一種重要的延長(zhǎng)豐產(chǎn)期的高產(chǎn)干預(yù)舉措。

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Changs laws of nutrient elements, veins density,physiological index inCamelliaoleiferaleaves with different tree ages and their correlation with yield

YAN Rong-Ling, LIAO Yang*, HUANG Yu-Qian, YIN Xiao-Lin,XU Wen, XU Lu-Lu, WANG Jing

(SchoolofChemistryandBioengineering,HunanUniversityofScienceandEngineering, Yongzhou 425199, China )

In the present research, the nutrient element, veins density and physiological index inCamelliaoleiferaleaves of different tree ages were compared to understand their change laws with tree age and the responding effects on yield. The results were as follows: (1) There were significant differences in the content of metal elements or rare earth elements among different ages; almost all elements showed the regularity of increasing first then decreasing with tree age while they reached the maximum content at the different ages. (2) Veins distributed in a network pattern and could be divided into three categories of great, medium and fine vein by diameter; density of great and medium vein did not change significantly while density of fine vein showed a change law of increasing first then decreasing with tree age. (3) Physiological indexes such as the content of chlorophyll, MDA, soluble sugar and soluble protein and the POD activity showed unique change laws with three ages. (4) Chlorophyll content, POD activity, total content of rare earth element and density of fine vein showed significant positive correlation with the yield (P<0.05, orP<0.01). This study will provide the reference for its cultivation and management, the parameters of nutrition, physiological and structural of the leaves can be used for tracking plant state and predicting yield.

tree age, nutrient elements, vein density, physiological index, yield,Camelliaoleiferaleaves

10.11931/guihaia.gxzw201508001閆榮玲，廖陽(yáng)，黃玉錢，等. 油茶葉片營(yíng)養(yǎng)元素、葉脈密度及生理指標(biāo)隨樹齡變化規(guī)律及其與產(chǎn)量的相關(guān)性 [J]. 廣西植物， 2016， 36(8):980-985

YAN RL,LIAO Y,HUANG YQ，et al. Changs laws of nutrient elements, veins density, physiological index inCamelliaoleiferaleaves with different tree ages and their correlation with yield [J]. Guihaia， 2016， 36(8):980-985

2015-08-02

2015-12-07

湖南省科技廳科研項(xiàng)目 (2013NK4112， 2014NK3133)； 2014年湖南科技學(xué)院科研課題及校大學(xué)生研究性學(xué)習(xí)課題 [Supported by Research Project of Science and Technology Department of Hunan Province(2013NK4112，2014NK3133); Research Project and Students’ Research Learning Project of Hunan University of Science and Engineering in 2014]。

閆榮玲(1982-)，女，河北石家莊人，碩士，講師，主要從事生理學(xué)與天然產(chǎn)物利用研究，(E-mail)yanrongling0912@163.com。

廖陽(yáng)，碩士，講師，主要從事生理學(xué)與天然產(chǎn)物利用研究，(E-mail)liaoyang1127@163.com.

Q945.1

A

1000-3142(2016)08-0980-06