根莖萌發(fā)與幼苗期的虉草水分生態(tài)幅

國志昌, 曹　昀,2*, 陳冰祥, 吳海英, 鄭　祥

( 1. 江西師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院, 南昌330022; 2. 江西師范大學(xué) 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室, 南昌 330022; 3. 江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022 )

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根莖萌發(fā)與幼苗期的虉草水分生態(tài)幅

國志昌1, 曹昀1,2*, 陳冰祥1, 吳海英1, 鄭祥3

( 1. 江西師范大學(xué) 地理與環(huán)境學(xué)院, 南昌330022; 2. 江西師范大學(xué) 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室, 南昌 330022; 3. 江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022 )

為揭示虉草根莖萌發(fā)和幼苗期的水分生態(tài)幅，該研究通過盆栽控制試驗，設(shè)置8個水分梯度：(2 ± 0.5)%、(10 ± 0.5)%、(15 ± 0.5)%、(20 ± 0.5)%、(25 ± 0.5)%、(30 ± 0.5)%、(40 ± 0.5)%(水分飽和)和淹水(2 cm)，通過萌發(fā)率、各形態(tài)指標和生理指標對虉草水分生態(tài)幅進行了探討。結(jié)果表明：(1)土壤水分含量過低和過高都會降低虉草根莖萌發(fā)率。(2)隨土壤水分含量的增加，虉草幼苗株高和地上生物量都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，兩者并呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系y= 0.203 8e0.048 6x(R2= 0.803)。(3)虉草通過調(diào)整自身結(jié)構(gòu)特點，降低個體大小、減少葉片數(shù)量和葉面積來適應(yīng)脅迫環(huán)境，土壤水分含量為10%～30%時虉草含水率能保持相對穩(wěn)定的水平。虉草的光和色素(Chl a、Chl b、Car)和相對葉綠素(SPAD)含量均隨土壤水分含量的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，Chl a/b則相反，呈先下降后上升趨勢。(4)Chl/Car各組之間差異不顯著。綜合上述研究，利用高斯模型分析得出虉草的水分生態(tài)幅為7.48%～52.20%，最適水分生態(tài)幅為18.99%～40.60%。

虉草， 土壤水分含量， 根莖， 萌發(fā)， 幼苗期， 水分生態(tài)幅

土壤水分作為植物生長的主要環(huán)境因子(劉祖貴等，2006)，極端的土壤水分條件(干旱和淹水)會影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理過程，如生物量、株高、葉片特征、光合作用、氣孔行為，葉綠素熒光合代謝物積累(Ohashi et al，2006)。此外濕地植被的分布也與土壤含水量密切相關(guān)(劉永等，2006； Castelli et al，2000)，枯水期與豐水期的交替和局部氣候的變化使?jié)竦厮臈l件復(fù)雜，土壤水分含量變化較大，因此水分因子對濕地植物變得尤為重要。

虉草(Phalarisarundinacea)以營養(yǎng)繁殖為主，為禾本科(Gramineae)虉草屬(Phalaris)多年生草本植物，桿較粗壯，高為60～150 cm，葉片寬為5～15 mm，分布在我國東北、華北、華中、江蘇、浙江等地，全球溫帶地區(qū)廣布，多生于水濕處，對環(huán)境要求不高，具有比較廣的地理分布和生境范圍(中國科學(xué)院北京植物研究所，1979； Martina & Ende，2012)。有關(guān)虉草的研究主要集中在鹽分脅迫(叢麗麗等，2011；張永亮等，2014)、種子破眠與萌發(fā)(張浩等，2012； 徐高峰等，2011； 斯日古楞等，2014)以及飼料青貯(李平等，2013； 李平等，2014)等方面。但有關(guān)土壤水分含量對虉草影響的研究較少見有報道，僅宋家壯等(2012)研究了水分脅迫對虉草生理生化特性的影響。

本研究通過水分控制試驗，分析土壤水分含量對虉草根莖萌發(fā)、幼苗生理和形態(tài)的影響，探求其水分生態(tài)幅和最適土壤水分含量。有利于理解虉草的自然分布和對土壤水分變化的適應(yīng)性，以揭示不同繁殖方式及幼苗生長對不同土壤水分含量的適應(yīng)機制，為退化濕地的生態(tài)治理提供參考。

1　材料與方法

1.1 材料

試驗于2015年4月在陽光培養(yǎng)室進行，共計60 d。虉草根狀莖取自鄱陽湖濕地(116.32° E，28.9° N)，選取大小均一的根狀莖為試材，根據(jù)芽的位置切4～5 cm，栽培到塑料盆(長35 cm，寬26 cm，高13 cm)內(nèi)，每盆裝土8.5 kg，埋深為10 cm。培養(yǎng)基質(zhì)為砂壤土。基本性狀：pH 5.25，有機質(zhì)24.64 g·kg-1，全氮1.42 g·kg-1，土壤田間持水量為30.76%。

1.2 試驗處理

試驗共設(shè)置8個水分梯度：C1(2 ± 0.5)%、C2(10 ± 0.5)%、C3(15 ± 0.5)%、C4(20 ± 0.5)%、C5(25 ± 0.5)%、C6(30 ± 0.5)%、C7飽和(40 ± 0.5)%和C8淹水(2 cm)，設(shè)3個重復(fù)。使用HH2型土壤水分儀(Moisture Meter)，每天19：00-20：00進行測定并補水，根據(jù)所測土壤體積含水量求出所需水分體積，用量筒量取所需水補充至設(shè)置值。

1.3 測定指標和方法

每天計算萌發(fā)率、萌發(fā)速率指數(shù)(GR)。每兩天測量幼苗株高，計算絕對增長速率(HAGR)；測量葉長、葉寬，計算葉片面積。試驗結(jié)束(60 d)測量各處理組葉長、葉寬和單株地上生物量(濕重)。將其70 ℃烘干，測量地上生物量(干重)，計算含水率。采用Arnon法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量，SPAD-502葉綠素儀測定相對葉綠素SPAD值。

1.4 數(shù)據(jù)處理和模型

采用Excel進行數(shù)據(jù)分析，用SPSS軟件進行相關(guān)性分析和單因素方差分析，并運用LSD 檢驗法對不同處理組的各生理指標進行差異性分析比較。運用高斯模型計算水分生態(tài)幅和最適水分生態(tài)幅。高斯模型方程:y=cexp[-0.5(x-u)2/t2]。

2　結(jié)果與分析

2.1 土壤水分含量對虉草株高及根莖萌發(fā)率的影響

萌發(fā)試驗中，C1組無萌發(fā)，C2～C8組1～15 d萌發(fā)率變化較快，15 d后各組萌發(fā)率保持穩(wěn)定，其中C8組與其它各組存在極顯著差異(P<0.01)(圖1)。株高1～30 d增長較快，30 d后增長減慢，各處理組生長趨勢一致。其中C2、C8與C4、C5組之間顯著極差異(P<0.01)，C2、C8與C3、C6組之間C7與C4、C5之間差異顯著(P<0.05)，C3、C4、C5組間差異不明顯(圖2)。由于除了C1、C8外各處理組萌發(fā)均集中在15 d內(nèi)，所以選取前期(1～20 d)的萌發(fā)速率指數(shù)進行分析，結(jié)果顯示隨著土壤水分含量的增加，虉草根莖萌發(fā)率和1～20 d的萌發(fā)速率指數(shù)(GR)均先升高后降低(圖3)。C1，C8(淹水)組虉草根莖萌發(fā)率為0和45.8%。C5，C7萌發(fā)率為95.8%和87.5%，C3、C4、C6萌發(fā)率達100%。水分含量在10%以下和40%以上都會抑制虉草根莖的萌發(fā)。1～20 d的萌發(fā)速率指數(shù)值，C5處理組最高為1.81。除去C1組整體上看GR值，C2與C6差異顯著(P<0.05)，C5、C7、C8與其他各種都存在極顯著差異(P<0.01)。這說明極端土壤水分條件影響了虉草根莖萌發(fā)率與萌發(fā)速率指數(shù)。

土壤水分含量在15%～30%之間時虉草幼苗長勢較好，其中C5組虉草長勢最好，平均株高為61.86 cm。C2組萌發(fā)率達96%，但C2、C8組幼苗長勢較差，株高為43.25 cm、41.92 cm與C3～C6組差異較大。在試驗的3個時期，虉草幼苗株高的絕對增長速率HAGR差異較大，隨著生長時期的延長絕對增長速率HAGR呈逐漸變小趨勢，40 d之后增長速率明顯減小但仍在生長。1～20 d絕對增長速率最大，各處理組之間絕對增長速率隨土壤水分含量增加呈先升高后降低的趨勢(圖4)。土壤含水量與萌發(fā)率，株高數(shù)據(jù)進行二次擬合，萌發(fā)率擬合曲線R2=0.828，株高擬合曲線R2=0.824，達到高斯模型要求。

圖 1　萌發(fā)率隨時間的變化　Fig. 1　Temporal variation of germination rate of Phalaris arundinacea

圖 2　幼苗的生長隨時間的變化Fig. 2　Temporal variation of plant height of the young Phalaris arundinacea shoots

2.2 土壤水分含量對虉草葉片形態(tài)學(xué)特征的影響

虉草幼苗葉長、葉寬、葉片面積與葉片數(shù)各處理組均隨土壤水分含量的增加先上升后下降。C4、C5、C6葉片各特征值相對較大，長勢較好。對各特征值進行二次擬合，擬合程度均較好，達到高斯模型要求(圖5)。極度干旱(C1)、飽和(C7)和淹水(C8)組葉片形態(tài)特征值與其它組呈極顯著差異(P<0.01)，說明極端的土壤水分條件(干旱和淹水)對虉草葉片生長有一定影響。

2.3 土壤水分含量對虉草光合色素含量的影響

虉草幼苗葉綠素和相對葉綠素含量變化趨勢一致，隨土壤水分含量的增加先升高后降低。Chl a/b隨土壤水分含量的增加呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，土壤水分含量為10%、40%和淹水時Chl a/b明顯大于其他處理組。類胡蘿卜素 (Car) 各組間差異不大，Car與Chl/Car各處理組間無明顯變化趨勢(圖6)。

圖 3　土壤水分含量對根莖萌發(fā)和萌發(fā)速率指數(shù)的影響Fig. 3　Effects of soil moisture content on rhizomatic germination and germination rate of Phalaris arundinacea

圖 4　土壤水分含量對虉草株高和生長速率的影響Fig. 4　Effects of soil moisture content on height and HAGR of Phalaris arundinacea

圖 5　土壤水分對虉草葉片形態(tài)特征的影響Fig. 5　Effects of soil moisture content on leaf properties of Phalaris arundinacea

圖 6　土壤水分對虉草光合色素含量的影響Fig. 6　Effects of soil moisture content on photosynthetic pigments contents of Phalaris arundinacea

2.4 土壤水分含量對虉草地上生物量和含水率的影響

虉草幼苗地上生物量在土壤水分含量為15.5%～30.5%時較高，C4組最大達到3.99 g，C8組最小僅1.33 g，整體呈先升高后降低趨勢(圖7)。虉草幼苗含水率在土壤水分含量10%～30%之間相對穩(wěn)定，土壤水分含量大于30%時虉草幼苗含水率隨土壤水分含量的增加而增大(圖8)。對虉草幼苗各特征值進行相關(guān)性分析，各特征值間相關(guān)系數(shù)在0.75～0.98之間，萌發(fā)率與地上生物量、葉片數(shù)，地上生物量與葉片數(shù)、Chl a、Car，Car與 Chl b在P<0.05水平存在顯著相關(guān)，其余各特征之間均在P<0.01水平上顯著相關(guān)(表2)。根據(jù)各生物特征的相關(guān)分析，株高與生物量之間顯著相關(guān)(P<0. 01)并呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系y= 0.203 8e0.0486x(R2= 0.803)，由此得出虉草幼苗生物量的時間變化(圖9)。

2.5 虉草水分生態(tài)幅分析

將萌發(fā)率與各形態(tài)和生理指標進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換，二次多項式函數(shù)擬合，再根據(jù)擬合函數(shù)得出高斯回歸方程(表2)。求出各指標對土壤水分含量的耐受度t，最適點u和指標最大值，進而得出耐受范圍和最適土壤水分含量(表3)。綜合各指標取生態(tài)幅和最適生態(tài)幅的交集，得出虉草生長的最適水分含量值在18.99%～40.60%處，極限水分為7.48%～52.20%，求出的最適生態(tài)幅可以很好地反映虉草生長需要的最適土壤水分含量。

3　討論與結(jié)論

3.1 虉草根莖萌發(fā)與形態(tài)和生理特征對不同土壤水分含量的響應(yīng)

植物萌發(fā)與生長直接受到土壤水分含量的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤水分含量增加虉草根莖萌發(fā)率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，土壤水分含量為2%時受到干旱脅迫，全部死亡未萌發(fā)，土壤水分含量為10%時， 萌發(fā)率為96%， 其趨勢與奇異虉草和小子虉草種子萌發(fā)的研究結(jié)果相一致，但根莖萌發(fā)率高于種子萌發(fā)率(徐高峰等，2011)。土壤水分處于飽和狀(40%)和淹水狀態(tài)時萌發(fā)率為87.5%和45.8%。隨土壤水分含量增加1～20 d的萌發(fā)速率指數(shù)(GR)先升高后下降，并且各處理組之間差異性顯著，說明虉草根莖的萌發(fā)和萌發(fā)速率受極端土壤水分狀況的影響。

圖 7　土壤水分對虉草地上生物量的影響Fig. 7　Effects of soil water content on aboveground biomass of Phalaris arundinacea

圖 8　土壤水分對虉草含水率的影響Fig. 8　Effects of soil water content on moisture rate of Phalaris arundinacea

表 1　虉草形態(tài)和生理指標的相關(guān)性

注： * 表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，** 表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

Note：* means significant difference atP<0.05，** means significant difference atP<0.01(bilateral).

土壤水分含量在15%～30%時幼苗生長良好，土壤水分含量為25%時株高最高達到61.86 cm，當?shù)陀?0%高于40%時株高為43.25 cm、41.92 cm。隨著土壤水分含量的增加虉草幼苗的株高和絕對增長速率(HAGR)都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，同一水分處理下絕對增長速率(HAGR)隨時間呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，與灰化苔草研究結(jié)果相一致(楊陽等，2015)。這說明在干旱或土壤水分過飽和的條件下虉草的株高和絕對增長速率 (HAGR) 會受到影響。

表 2　虉草形態(tài)和生理指標的高斯回歸方程

表 3　虉草的水分生態(tài)幅

圖 9　虉草地上生物量的時間變化Fig. 9　Temporal variation of simulated aboveground biomass of Phalaris arundinaceas

葉片是保證植株存活的重要器官。當生長環(huán)境發(fā)生變化時，植物會在形態(tài)和生物量分配上做出響應(yīng)(Gianoli et al，2005； 黃迎新等，2008)。在極端土壤水分含量下植物會通過減小葉面積和生物量適應(yīng)環(huán)境(Roux et al，1998； 曹昀等，2007)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤含水量增加形態(tài)學(xué)特征和生物量呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，在干旱環(huán)境中含水率保持相對穩(wěn)定，說明虉草在干旱和水分過飽和的土壤水分條件下通過調(diào)整自身結(jié)構(gòu)特點，降低個體大小、減少葉片數(shù)量和葉面積來適應(yīng)脅迫環(huán)境，具有一定的抗旱性。

光合色素含量可以影響植物光合效率和植株生長 (王忠，2002)。葉綠素a/b表示植物中捕光色素蛋白復(fù)合物的含量，葉綠素a/b升高，蛋白復(fù)合物的含量降低(Thornber，2003)。本研究發(fā)現(xiàn)極端土壤水分狀況會抑制虉草光合色素合成，使光合色素含量降低。本研究中Chl a/b隨土壤含水量的增加呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，土壤水分含量為10%、40%和淹水時Chl a/b明顯大于其他處理組，說明虉草為適應(yīng)極端的土壤水分條件(干旱和淹水)降低了光能捕獲量以保證光合機構(gòu)免于遭受光氧化破壞。類胡蘿卜素(Car)能清除活性氧，防止膜脂過氧化(米海莉等，2004)。本研究中類胡蘿卜素在各土壤水分含量下較穩(wěn)定，在光合色素中的比值也差異不大，有利于平衡光合生理活動，保證個體存活。

3.2 虉草幼苗的水分生態(tài)幅

本研究得出虉草的水分生態(tài)幅為7.48%～52.20%，最適水分生態(tài)幅為18.99%～40.60%，超過水分生態(tài)幅的上限和下限虉草均不能存活。其中，根莖萌發(fā)的最適水分含量為8.81%～48.03%，水分含量范圍較大，說明虉草根莖具有比較強的耐受性，與種子相比采用根狀莖作為繁殖體進行繁殖具有更強抗旱性。地上生物量與葉綠素含量對土壤水分含量的響應(yīng)較明顯，最適范圍為13.54%～40.60%和18.99%～42.90%，說明極端的土壤水分條件對光合作用的抑制較大進而限制了植株生物量的積累。確定虉草的水分生態(tài)幅和最適土壤水分含量，對進一步研究虉草的潛在分布與水文波動下濕地的群落演替和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護具有重要意義。

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Water ecological amplitude ofPhalarisarundinaceaat rhizomatic germination and seedling stage

GUO Zhi-Chang1, CAO Yun1,2*, CHEN Bing-Xiang1, WU Hai-Ying1, ZHENG Xiang3

( 1.CollegeofGeographyandEnvironment,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China; 2.KeyLaboratoryofPoyangLakeWetlandandWatershedResearch,MinistryofEducation,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China; 3.CollegeofLifeSciences,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China )

We carried out an indoor culturing experiment to cultivatePhalarisarundinaceausing rhizome to explore water ecological amplitude at rhizomatic germination and seedling stage. We exposedP.arundinaceato C1(2 ± 0.5)%, C2(10 ± 0.5)%, C3(15 ± 0.5)%, C4(20 ± 0.5)%, C5(25 ± 0.5)%, C6(30 ± 0.5)%, C7(40 ± 0.5)% (water saturation) and C8 flooding(2 cm) for 60 d, and determined the germination rate and various physiological indexes and morphological indexes. The results were as followes: (1) Rhizomatic germination rate of the plants was lowered by drought or excessive saturated of soil water content, but the rhizome still had stronger drought-resistance than seeds. Plant height and aboveground biomass increase firstly and then decreased with the increase of soil water content. The relationship between the plant height and aboveground biomass could be described as an exponential function:y= 0.203 8e0.0486x(R2= 0.803 2). (2) The plants could adapt to the stress environment by adjusting the structural features, reducing the size, and decreasing the leaf number and the leaf area. Leaf length, leaf width, leaf number and leaf area showed the similar trend of increasing firstly and then decreasing with the increase of soil water content. When the soil water content ranged between 10%-30%, the water content of plant were able to maintain stability, and then increased with the increase of soil water content. (3) Chl a, Chl b, Car and SPAD contents in young shoots followed the same trend in variation, increasing firstly and then decreasing with the increase of soil water content. But Chl a/b content decreased firstly and then increased, did no differ much in the eight treatments. (4) There is no significant difference of Chl/Car in these treatments. In drought or excessive saturated of soil water content, the plants adjusted the distribution of Chl a and Chl b, raised Chl a /b, maintained Car /Chl, in order to maintain the regular photosynthesis process. Based on the above analysis, quantitive analysis on rhizomatic germination rate, morphological indexes and physiologic indexes by Gaussian Model, it is clear that the water ecological amplitude ofP.arundinaceafor rhizomatic germination and seedling stage was 7.48%-52.20%, and the optimum water ecological amplitude was 18.99%-40.60% .

Phalarisarundinacea， soil water content， rhizome， germination， seedling stage， water ecological amplitude

10.11931/guihaia.gxzw201601016國志昌, 曹昀, 陳冰祥, 等. 根莖萌發(fā)與幼苗期的虉草水分生態(tài)幅 [J]. 廣西植物， 2016， 36(8):1000-1007

GUO ZC, CAO Y, CHEN BX， et al. Water ecological amplitude ofPhalarisarundinaceaat rhizomatic germination and seedling stage [J]. Guihaia， 2016， 36(8):1000-1007

2016-01-12

2016-05-03

國家自然科學(xué)基金 (41361017)； 江西省自然科學(xué)基金 (20142BAB204006) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (41361017); Natural Science Foundation of Jiangxi (20142BAB204006)] 。

國志昌(1990-)，男，山東濟寧人，碩士研究生，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)xiaogui3009@163.com。

曹昀，博士，副教授，從事植物生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)yun.cao@163.com。

Q948

A

1000-3142(2016)08-1000-08