秦立金
(赤峰學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 赤峰 024000)
光照時間對黃瓜葉片結(jié)構(gòu)及光合特性的研究
秦立金
(赤峰學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古赤峰024000)
選取津春四號黃瓜為試驗材料,光照時間設(shè)計為全黑暗、3h、6h、9h、12h,以全黑暗為對照.通過對黃瓜子葉期、第一片真葉期、第二片真葉期、第三片真葉期和第四片真葉的葉片厚度,柵欄組織厚度,海綿組織厚度,表皮厚度,氣孔數(shù)以及葉綠素a含量和葉綠素b含量的測定,研究不同光照時間對不同葉齡黃瓜葉片結(jié)構(gòu)及光合特性的影響.結(jié)果表明:津春四號黃瓜在9h的光照處理下,葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度以及表皮厚度最大,氣孔數(shù)最多,葉綠素a和葉綠素b的含量也最高.
黃瓜;光照時間;葉片結(jié)構(gòu);葉綠素含量
黃瓜(Cucumis sativas L.)葫蘆科黃瓜屬植物.也稱胡瓜、青瓜,為一年生攀援草本植物.黃瓜是蔬菜中非常重要的一類,經(jīng)濟價值高、產(chǎn)量大、也適合高度集約化經(jīng)營栽培.其瓜條脆嫩多汁、清香可口,含有豐富的維生素和礦物鹽類,可以生食、熟食和腌漬,一年四季可周年供應(yīng),是一種世界性的重要蔬菜,也是中國種植范圍最廣、面積最大的蔬菜種類之一.因此,在我國南北方均普遍栽培.
黃瓜的生育周期可分為發(fā)芽期、幼苗期、甩條發(fā)棵期和結(jié)果期四個階段.露地春黃瓜全期需經(jīng)90~120d,保護地栽培的黃瓜生育周期較長.從種子萌動到子葉展平,需5~6d,本期應(yīng)給與適宜的溫度和濕度促進出苗.從第一片真葉顯露至卷須出現(xiàn)為止,此期長短受環(huán)境影響條件較大,在適宜條件下約需30d.甩條發(fā)棵期又稱初花期,從出現(xiàn)卷須到第一雌花坐住瓜為止.一般條件下歷時15d左右,早熟品種此期短,中晚熟品種較長.由第一雌花坐瓜到拉秧結(jié)束,歷時30~60d或更長.
黃瓜花芽分化較早,第一真葉未完全展開時,其葉腋處已有了花原基;第一真葉完全展開時,其7~8節(jié)已有了花原基;第2~3片真葉展開時,10~12節(jié)已有了花原基;第4片真葉展開時,12~14節(jié)已有了花原基.
黃瓜對光照度、日長、溫度的反應(yīng)在黃瓜幼苗期即子葉展開后10~30d最為敏感,因此育苗期日照長短管理及苗期溫度,對黃瓜早熟及產(chǎn)量有很大影響.所以本試驗以津春四號黃瓜為試驗材料,探索不同光照時間對不同葉齡黃瓜葉片結(jié)構(gòu)以及光合特性的影響,為以后黃瓜的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效栽培提供理論依據(jù)和實踐指導(dǎo).
2.1試驗材料
黃瓜品種:津春四號,由寧陽縣華研種子有限公司提供.
2.2試驗方法
本試驗于2013年10月19日上午10:00選取籽粒飽滿,大小均一的黃瓜種子,在赤峰學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院花卉栽培實驗室進行盆栽直播試驗,花盆直徑為23cm,試驗一共5個處理,每一處理3次重復(fù),一共準備15個花盆,每一花盆種20粒黃瓜種子,各個花盆澆透水后,播種,蓋土,用塑料薄膜覆蓋.待黃瓜出苗后,每天進行全黑暗,3h,6h,9h,12h的不同光照處理,以全黑暗為對照,常規(guī)管理.分別在黃瓜子葉期、第一片真葉期、第二片真葉期、第三片真葉期以及第四片真葉期,測量葉片厚度,柵欄組織厚度、海綿組織厚度、表皮厚度,氣孔數(shù),葉綠素a含量和葉綠素b含量的測定.
數(shù)據(jù)處理采用SPSS17.0處理.
2.3試驗指標測定方法
2.3.1葉片厚度:用游標卡尺測量.
2.3.2柵欄組織、海綿組織、表皮厚度:用物鏡測微尺和目鏡測微尺測量.
2.3.3氣孔數(shù):用光學(xué)顯微鏡觀察.
2.3.4葉綠素a和b的含量:分光光度計法.
2.3.5石蠟切片步驟:固定、脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、粘片、脫蠟、染色、膠封、鏡檢
3.1不同光照時間對黃瓜葉片厚度的影響
葉片是植物進行光合作用的主要部位,葉片的厚度可以反映植物在光合作用下積累有機物的含量,是衡量不同光照對植物葉片結(jié)果影響的重要生理指標[1].表1說明,在不同光照的處理下,黃瓜葉片厚度的不同.光照6h處理的葉片厚度與C K達到顯著差異(P<0.05).光照9h處理的葉片厚度最大,比C K增加了50%,且與C K達到極顯著水平(P<0. 01).
3.2不同光照時間對黃瓜表皮、柵欄組織、海綿組織厚度的影響
葉片近上皮一側(cè)的葉肉細胞呈長柱狀,并與上表皮垂直相交,類似柵欄狀,細胞內(nèi)葉綠體相對小而多,即可充分利用強光照,又可減少強光傷害.在背腹型葉中,海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間,其細胞形態(tài)、大小不相同,細胞內(nèi)葉綠體相對較小而大,細胞間隙大,通氣能力強[2].不同光照條件下,柵欄組織和海綿組織中葉綠體進行光合作用的強度不同,積累的有機物含量不同,厚度就不相同.表皮上氣孔的開啟閉合程度不同,因此厚度也不相同.表2~4是葉片在不同光照時間下,通過石蠟切片實驗,于40倍顯微鏡下觀察的表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度.其中,光照9h處理,柵欄組織厚度、海綿組織厚度均達到最大值,海綿組織厚度與C K達到了極顯著水平.
表1 不同光照時間對不同葉齡黃瓜葉片厚度的影響單位(:cm)
表2 不同光照時間對不同葉齡黃瓜表皮厚度的影響單位:(u m)
表3 不同光照時間對不同葉齡黃瓜柵欄組織厚度的影響單位:(u m)
表4 不同光照時間對不同葉齡黃瓜海綿組織厚度的影響單位:(u m)
3.3不同光照時間對黃瓜葉片氣孔數(shù)的影響
植物在其生長發(fā)育過程中,其各種重要的生理生化活動都與氣孔運動息息相關(guān).氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢變化而引起的,當保衛(wèi)細胞吸水所產(chǎn)生的膨壓大于表皮細胞膨壓時,氣孔處于開放狀態(tài),反之,則氣孔關(guān)閉.光照時間、光照強度是調(diào)節(jié)氣孔運動的最重要的外界因素.氣孔開關(guān)和光照時間、光照強度呈正相關(guān)[3].表5和圖1表明,不同光照時間的氣孔數(shù)均與C K達到了極顯著水平(P<0.01),但光照9h處理,黃瓜葉片中的氣孔數(shù)最多.
表5 不同光照時間對不同葉齡下黃瓜氣孔數(shù)的影響單位:(個)
圖1 不同光照時間對不同葉齡下黃瓜氣孔數(shù)的影響
3.4不同光照時間對黃瓜葉片中葉綠素含量的影響
葉綠體是質(zhì)體的一種,它包括葉綠素、葉黃素、類胡蘿卜素,其中最主要的是葉綠素,葉綠素分為葉綠素a和葉綠素b[4].不同光照時間對黃瓜葉片葉綠素a含量和葉綠素b含量的影響不同,隨著光照時間的增加,黃瓜葉片的葉綠素a/b值逐漸減小,說明葉綠素b的增加幅度快于葉綠素a[5]. 表6-8是不同光照時間對不同葉齡期黃瓜葉片中葉綠素含量的影響,表6表明,光照9h各時期葉綠素a含量達到最大值,且與C K達到顯著差異(P<0.05).表7表明,光照6h和光照9h的葉綠素b含量均與C K達到顯著差異(P<0.05).表8表明,光照9h各時期葉綠素a+b含量達到最大值,且與C K達到極顯著差異(P<0.01).
表6 不同光照時間對黃瓜葉片中葉綠素a含量的影響單位:(m g/L)
表7 不同光照時間對黃瓜葉片中葉綠素b含量的影響單位:(m g/L)
表8 不同光照時間對黃瓜葉片中葉綠素a+b含量的影響單位:(m g/L)
4.1不同光照時間對黃瓜葉片厚度的影響
研究證明光照時間與植物光合作用密切相關(guān),植物在不同的光照條件下積累的有機物的含量是不同的,光照可促進細胞的增大和分化,控制細胞的分裂和伸長.如果光照不足,植物的葉片就會發(fā)黃,嚴重時可導(dǎo)致植物的死亡;如果光照時間太長往往會導(dǎo)致高溫,易造成植物水分虧缺,因此不同的光照對植物的生長有很大的影響[6].
黃瓜較耐弱光,日本學(xué)者藤井認為,當光照強度降到自然光照的1/2時,黃瓜的同化量基本不下降,說明黃瓜具有一定的耐光能力,所以在冬春季進行黃瓜栽培時可進行各種形式的覆蓋栽培.但當光強降為自然光的1/4時,同化量會降到13.7%,植株生長不良,會引起化瓜.線粒體的結(jié)構(gòu)遭到破壞,影響光合作用,影響光合產(chǎn)物的積累,所以弱光條件下栽培黃瓜化瓜多,生長弱,產(chǎn)量下降.
本試驗研究結(jié)果表明,光照9h處理,各個時期的葉片厚度最大,最適合黃瓜葉片的生長.
4.2不同光照時間對黃瓜表皮、柵欄組織、海綿組織厚度的影響
植物的葉片是由表皮、葉肉和葉脈構(gòu)成的,表皮分為上表皮和下表皮,葉肉有柵欄組織和海綿組織構(gòu)成.表皮細胞是透明的,有利于透光,給光合作用提供光能.柵欄組織和海綿組織細胞中貯存著葉片大量的葉綠體,是光合作用的主要場所.柵欄組織細胞含葉綠體較多,細胞排列緊密,有利于吸收陽光進行光合作用.海綿組織細胞中含有的葉綠體較少,細胞排列疏松,有利于氣孔開閉,使氣體進出葉片.植物葉片是對生長環(huán)境最為敏感的營養(yǎng)器官.不同的光照時間對植物葉片的葉表特征及葉片厚度和解剖結(jié)構(gòu)有明顯的影響.
有研究表明,葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比呈正相關(guān),光照時間較短相對的增厚了海綿組織,但海綿組織、柵欄組織以及表皮的厚度不明顯.柵欄組織在較少的光照時間下葉綠素多分布于柵欄組織細胞的細胞質(zhì)內(nèi),從而導(dǎo)致海綿組織的厚度變厚,隨著光照時間的減少,植物為適應(yīng)光環(huán)境會加強自身的蒸騰速率及氣體交換以確保自身的存在,因而隨光照時間的增加會相對增厚柵欄組織[7].但光照時間繼續(xù)的增加下,由于葉片自身休眠的原因不能更好的吸收能量增加厚度,反而還會消耗更多的能量用于呼吸作用,厚度進而會下降.
本試驗研究結(jié)果表明,從不同時期黃瓜葉片中表皮、柵欄組織、海綿組織的厚度綜合來看,光照9h處理的葉片表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度最大.
4.3不同光照時間對黃瓜葉片氣孔數(shù)的影響
植物葉片的表皮上有很多的氣孔,它們都是由成對的保衛(wèi)細胞圍成的,由于氣孔可以張開或關(guān)閉,所以它是氣體交換和水分散失的門戶.光合作用的原料二氧化碳和水及其產(chǎn)物氧氣可以通過氣孔進出葉片內(nèi).光照時間、光照強度是調(diào)節(jié)氣孔運動的最重要的外界因素.氣孔開關(guān)和光照時間、光照強度呈正相關(guān).
黃瓜的光合作用強度具有明顯的時間性.一般上午的光合量占全天光合量的60%-70%,而下午只占30%-40%.這是由于上午透光性好,空氣中的二氧化碳濃度高,葉片在夜間已充分吸水及葉片受光姿態(tài)好等原因所致.在全黑暗、光照3h和6h的光照條件下,由于光照強度較弱,所以氣孔數(shù)較少.而自然光照下持續(xù)時間長,光照強度大氣孔數(shù)多.本試驗結(jié)果表明,光照時間越長,氣孔數(shù)越多,光照9h處理黃瓜葉片的氣孔數(shù)最多.
4.4不同光照時間對黃瓜葉片中葉綠素含量的影響
植物進行光合作用的實質(zhì)是利用光能,在葉綠體中把二氧化碳和水轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物質(zhì)和釋放活躍化學(xué)能的過程.在黃瓜整個生長期內(nèi),黃瓜葉片的葉綠素含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,這與黃瓜光合能力的增強密切相關(guān)[8].本試驗結(jié)果表明,在黃瓜不同的生長期,不同光照時間對葉綠素a含量和黃瓜葉綠素b含量影響不同,光照9h處理的黃瓜葉片中的葉綠素a、葉綠素b的含量和葉綠素a+b含量最高.
綜上所述,光照處理9h是本試驗篩選的最佳光照處理時間.
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