樟子松子代測定林高碳匯家系選擇研究

劉　靈　張含國　張明遠　張吉利　王千雪　于宏影

(1.中國林業(yè)科學院林業(yè)新技術所，北京 100091；2.國家林業(yè)局哈爾濱林業(yè)機械研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；3.林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學)，黑龍江 哈爾濱 150040)

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樟子松子代測定林高碳匯家系選擇研究

劉靈1，2張含國3張明遠2張吉利2王千雪2于宏影2

(1.中國林業(yè)科學院林業(yè)新技術所，北京 100091；2.國家林業(yè)局哈爾濱林業(yè)機械研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；3.林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學)，黑龍江 哈爾濱 150040)

以黑龍江省齊齊哈爾市龍江縣錯海實驗林場32年生樟子松自由授粉家系子代測定林為試驗材料，測定并分析其生長性狀、含碳率及樹干碳儲量的家系遺傳變異，估算各性狀遺傳增益，篩選含碳率高、樹干碳儲量大的優(yōu)良家系。結果表明：樹干材積、樹干生物量和樹干碳儲量家系間存在豐富的遺傳變異，變異系數(shù)分別為31.421%、31.998%和31.903%；木材基本密度和含碳率遺傳變異較小，變異系數(shù)分別為2.725% 和1.868%。相關分析結果表明，含碳率與樹高、胸徑、林木樹干材積、樹干生物量及樹干碳儲量之間均存在微弱的負相關關系；樹干碳儲量與樹高、胸徑、樹干材積及樹干生物量成極顯著正相關。家系K70和A64入選為優(yōu)良家系，2個家系的平均樹干碳儲量為19.903 kg，比家系平均樹干碳儲量高出36.89%。

樟子松；子代測定林；生長性狀；含碳率；碳儲量：遺傳變異

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是歐洲赤松的一個變種，其天然分布于我國大興安嶺及呼倫貝爾草原的紅花爾基沙地，材性性狀表現(xiàn)良好，樹干通直，具有速生、抗寒、抗旱耐貧瘠等優(yōu)良特性，適合生長于沙地，起到防風固沙等作用。因此，我國北方半干旱風沙地區(qū)選擇樟子松營造防風固沙林、水土保持林、防護林和用材林[1-4]。

國內的林木良種選育工作始于20世紀50年代，樟子松良種選育主要集中在優(yōu)樹選擇、建立母樹林及種子園的建立及管理、雜交育種和地理變異規(guī)律的探討[5-7]。為了解樟子松的地理變異規(guī)律，國內學者開展了大量的種源試驗[8-9]，結果表明樟子松不同地理種源種子的品質存在顯著差異，各材性性狀間也存在極顯著差異，證明種源選擇有效。

在森林碳匯研究方面，國外研究人員已取得較大進展，主要表現(xiàn)在對不同地區(qū)、不同樹種、不同林齡的碳儲量及碳密度的估算[10-13]。日本，俄羅斯和美國在森林碳儲量研究領域取得的成果比較突出[14-16]。日本學者對Sugi和Hinkoi 2個地區(qū)的森林碳儲量進行估算[17]，其總碳儲量分別為346.4×106Mg和139.2×106Mg，碳密度分別為76.81 Mg/hm2和58.01 Mg/hm2，遠高于日本西南部地區(qū)碳儲量。美國估算國內森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量為36.7 Pg，其中土壤中碳儲量占50%，活立木占33%，其次為枯枝落葉層及地下根部[18]。國內對森林碳儲量的研究開始于20世紀70年代，大都是采用生物量與含碳率系數(shù)乘積的研究方法。基于不同地區(qū)、不同樹種及不同測定方法(蓄積量法、樣地清算法及遙感法等)，國內外學者也提出適應不同方法的估算模型[19-21]。

基于森林植被生物量及碳儲量方法估算碳密度及碳儲量時，需要根據所估算的樹種選取合適的含碳率，國內外學者多選用國際公認的森林生態(tài)系統(tǒng)含碳率平均值進行計算(0.45～0.50)[22]。顯然，這樣的估算結果不夠精確，不能準確地反映森林的固碳能力。因此，有學者直接測定不同樹種和相同樹種不同器官的含碳率，分析討論不同樹種及相同樹種不同器官間含碳率的差異。Thomas S C等[23]在對長白山地區(qū)的不同樹種、不同器官的含碳率進行估算測定得出，不同樹種間的含碳率存在顯著差異，數(shù)值范圍48.4%～51.0%，不穩(wěn)定碳的含量也不可以忽略不計，平均值為2.2%，在不同樹種間存在明顯的差異。研究表明,針葉樹種的含碳率為(50.8%±0.1%)，要高于闊葉樹種(49.5%±0.2%)[24]。

國內外對于碳匯樹種的研究已經較為成熟，但是研究多數(shù)以樹種、林分、器官為對象。本研究采取以家系為研究對象，直接測定試驗材料不同器官的含碳率，更準確的估算出試驗材料的碳儲量，以進行樟子松優(yōu)良家系選擇，提出培育技術模式，為提高林分的碳儲量提供優(yōu)良材料。

1　研究方法

1.1研究對象

研究地設于黑龍江省齊齊哈爾市龍江縣錯海林場，林場海拔400 m，地處東經122°51′，北緯47°27′。年降水量350～450 mm，年蒸發(fā)量1 500 mm，年平均氣溫3.4 ℃，無霜期129 d。研究地土層深厚、疏松，肥力中等，為暗棕壤，透水性良好，pH 6.8。在研究地以樟子松優(yōu)樹自由授粉子代測定實驗林，子代測定林于1981年7月定植，株行距2.0 m×2.0 m，采用完全隨機區(qū)組設計，4株小區(qū)，6次重復，共21個處理，分別為A10和、A15、A17、A4和、A50、A64、A8、CK、K1、K14、K16、K17、K2、K20、K27、K32、K46、K48、K49、K60、K70，總面積共2 352 m2。2011年11月測量試驗林的21個家系284樣株的樹高、胸徑。

1.2取樣方法

2011年11月對錯海子代測定試驗林前5次重復進行木材取樣，在胸高處同一方向用直徑5 mm的生長錐取得由樹皮至髓心的完整無疵木芯，每個小區(qū)隨機選取2株樹作為樣本，每個家系5次重復共10個試樣，共測定210個試樣。

1.3數(shù)據測定及分析

采用飽和含水率法測定木材基本密度，利用德國耶拿專家型總有機碳/總氮分析儀(multi N/C3100 TOC)測定含碳率。

干材生物量及碳儲量的計算：

C=B×Cc

B=Vρj

本文通過構建均衡移動模型來模擬目標價格變化對中國大豆市場均衡產生的效果，進而分析對政府財政支出和經濟福利變化的影響，分析結論歸納如下：

V=(h+3)g1.3f

式中：C為碳儲量；B為生物量；Cc為含碳率；V為樹干材積；f為樟子松平均試驗形數(shù)，f=0.41；h為樹高；g1.3為胸高處斷面積；ρj為木材密度。

家系的生長性狀及各項其他指標的分析均采用小區(qū)平均數(shù)分析，采用SPSS 18.0軟件進行性狀方差分析，生長性狀相關分析，進而估算家系遺傳力和性狀間遺傳相關，采用Ducan法進行各性狀的差異顯著性檢驗以篩選最優(yōu)家系。

2　結果與分析

2.1生長和材性的性狀遺傳變異分析

樟子松各家系生長性狀及材性性狀測定表明：樟子松樹干材積、樹干生物量及樹干碳儲量家系間遺傳變異較大，這為速生及高碳匯優(yōu)良家系的選擇提供了豐富的變異基礎?；久芏扰c含碳率家系間變異系數(shù)相對較小，結果見表1。

表1　生長性狀遺傳變異分析

由表1可知，樹干材積家系變異系數(shù)為31.421%，置信區(qū)間為0.102～0.114 m3。樹干材積家系內也存在豐富的遺傳變異，變異最大的家系為A64，變異系數(shù)為39.891%，置信區(qū)間為0.111～0.167 m3。變異最小的家系A4和變異系數(shù)為8.615%，置信區(qū)間變異范圍是0.053～0.109 m3。家系的最大變異系數(shù)是最小的3.6倍，變異系數(shù)最大的家系大于家系平均值26.956%。

樹干生物量的家系平均變異系數(shù)31.998%，置信區(qū)間是30.161～33.899 kg。樹干生物量家系內也存在較大的遺傳差異，其中家系K32的變異系數(shù)最大，為40.979%，置信區(qū)間是26.511～42.596 kg。家系A4和的變異系數(shù)最小，為8.464%，置信區(qū)間是15.604～32.688 kg。家系的最大變異系數(shù)是最小家系的3.8倍，家系最大的變異系數(shù)大于家系平均28.067%。

樹干碳儲量的家系平均變異系數(shù)31.903%，置信區(qū)間是13.095～14.711 kg。樟子松樹干碳儲量家系內也存在較大的遺傳變異，其中家系K32的變異系數(shù)最大，為40.935%，置信區(qū)間是11.679～19.085 kg。家系A4和的變異系數(shù)最小，為8.156%，置信區(qū)間變異范圍是6.815～14.222 kg。家系的最大變異系數(shù)是最小家系的4倍。家系最大的變異系數(shù)大于家系平均28.311%。

樟子松家系子代測定林木材基本密度家系變異系數(shù)為2.725%，置信區(qū)間是0.295～0.298 g/cm3。含碳率的家系變異系數(shù)為1.868%，置信區(qū)間是43.331%～43.638%。

對各性狀進行方差分析，結果表明，家系間樹高和材積性狀均差異極顯著，家系遺傳力分別為49.33%和45.92%，受中等強度遺傳控制，說明生長性狀進行家系水平的改良具有一定的潛力。各生長性狀的方差分析及遺傳參數(shù)估算見表2。樹高、材積、樹干生物量、碳儲量多重比較結果見表3。

表2　生長性狀的方差分析及遺傳參數(shù)估算

表3　樹高、材積多重比較

由表3可知，樹高較高的家系是K70和A64，兩者樹高平均值比胸徑最小的家系K2高32.12%，比家系樹高平均值高出15.39%。材積較大的是家系K70和A64，兩者材積平均值比材積最小的家系K2高86.25%，比家系材積平均值高37.96%。入選率為10%時，優(yōu)良家系樹高和材積的遺傳增益分別為16.95%和37.05%。入選率為20%時，優(yōu)良家系樹樹高和材積的遺傳增益分別為13.54%和29.60%。

家系間樹干生物量，樹干碳儲量差異顯著。家系遺傳力分別是43.07%和42.53%，受中等強度的遺傳控制。多重比較結果顯示樹干生物量較大的家系是K70和A64，比樹干生物量最小的家系A4和高出82.56%，比樹干生物量家系平均值高出37.76%。樹干碳儲量最大的家系是K70和A64，比樹干碳儲量最小的家系K2高出81.68%，比樹干碳儲量家系平均值高出36.89%。入選率為10%時，優(yōu)良家系樹干生物量和樹干碳儲量的遺傳增益分別為36.55%和36.20%。入選率為20%時，優(yōu)良家系樹干生物量和樹干碳儲量的遺傳增益分別為29.19%和28.92%。

各性狀間相關關系見表4。

表4　各性狀間相關關系

注：**表示1%水平顯著，*表示5%水平顯著。

由表4可知，樹高與胸徑、林木材積、樹干生物量和樹干碳儲量成極顯著正相關，相關系數(shù)為0.452、0.970、0.962和0.960。胸徑與林木材積、樹干生物量和樹干碳儲量成極顯著正相關，相關系數(shù)為0.608、0.607和0.608。木材含碳率與樹高、胸徑、林木材積、樹干生物量及樹干碳儲量之間均存在微弱的負相關關系。木材基本密度與樹高、胸徑、林木材積、樹干生物量與樹干碳儲量存在極微弱的正相關關系。在對木材基本密度及含碳率選擇時可獨立進行。樹干碳儲量與樹高、胸徑、材積、和樹干生物量呈極顯著正相關。在對林木碳儲量進行選擇時，可以對其他幾項進行聯(lián)合選擇。

3　結論與討論

1) 樟子松自由授粉子代測定林家系試驗中，樹干生物量及樹干碳儲量遺傳變異較大。木材基本密度及含碳率遺傳變異較小。其中，樹高、材積、樹干生物量和樹干碳儲量差異顯著。家系遺傳力分別為49.33%、45.92%、43.07%和42.52%，屬于中等遺傳。

2) 對各性狀進行方差分析，樹高、林木材積、樹干生物量和樹干碳儲量差異顯著。K70和A64在樹高、林木材積、樹干生物量和樹干碳儲量等方面均表現(xiàn)最優(yōu)異，作為優(yōu)良家系被選入，2個家系的樹干碳儲量分別為19.945、18.118 kg，2個家系的平均樹干碳儲量為19.903 kg，比家系平均樹干碳儲量高出36.89%。以現(xiàn)有試驗林造林密度為標準，用家系K70造林，林分碳儲量可以達到28.0×103kg/hm2，比現(xiàn)有林分碳儲量高2.36倍，固碳效果會得到顯著提高。

劉文線[25]分析了29年生樟子松半同胞子代測定林樹高、胸徑及材積的變異，結果表明樹高的家系變異系數(shù)為9.80%，胸徑的家變異系數(shù)為 18.85%，材積的變異系數(shù)42.41%。本試驗得出的家系間胸徑變異較小，樹高變異稍大，可能受定植密度的影響，材積的變異與本試驗基本相符。王全波等[26]對樟子松5個天然種源子代苗期的高及地徑進行生長變異分析，結果表明，家系間苗木地徑生長存在豐富的變異，變異系數(shù)為21.99%～33.17%，家系間苗木高生長存在豐富的遺傳變異，變異系數(shù)為29.63%～44.11%。可以看出樟子松在苗期階段變異較大。

周志春等[27]在1998年測定馬尾松(Pinusmassoniana)木材性狀時得到結論，可以用胸高處任一半徑方向的木芯樣品，以代表樹干均值。段喜華等[28]在1997年測定長白落葉松(Larixgmelini)株內變異時采用非破壞性取樣方法，并得到相同結論，在基本密度及管胞長度方面，胸高處任一方位半徑的樣品測定值，可代表樹干平均值。賈慶彬等[29]在2012年長白落葉松含碳率遺傳變異及高固碳種源和家系研究一文中指出，利用1.3 m處圓盤含碳率或木芯樣品含碳率推算樹干平均含碳率均可行。基于大量試驗結論的基礎上，本試驗采用的取樣方法是木芯取樣法，屬于非破壞性取樣。

通過性狀相關分析可以了解各性狀間及指標的連帶關系，為多性狀聯(lián)合選擇提供理論依據。綜合分析顯示，樹干碳儲量占地上部分碳儲量的比例達到80%左右，且樹干碳儲量與生物量，樹干材積成極顯著正相關，說明生長性狀和生物量優(yōu)異對林木的固碳能力有積極促進作用，說明可以用樹干碳儲量代表地上部分碳儲量進行選優(yōu)，可以節(jié)省大量的工作量。這與張超等[30]在日本落葉松(Larixkaempferi)碳儲量家系遺傳變異及優(yōu)良家系選擇中的研究一致。

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(責任編輯曹龍)

Selection of High Carbon Storage Families fromPinussylvestrisvar.mongolicaProgeny Testing Forest

Liu Ling1，2，Zhang Hanguo3，Zhang Mingyuan2，Zhang Jili2，Wang Qianxue2，Yu Hongying2

(1. Research Institute for Forestry New Technology, Beijing 100091, China;2.Harbin Research Institute of Forestry Machinery， State Forestry Administration， Harbin Heilongjiang 150086， China;3.State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding，Northeast Forestry University，Harbin Heilongjiang 150040，China)

The 32-years-oldPinussylvestrisvar.mongolicaopen-pollinated progeny testing forest were sampled as the research object, which set on the Longjiang Cuohai Experimental Station in Heilongjiang province, to analyze the family genetic variation of growth traits, carbon content and stem carbon storage, and estimate their genetic gain, then filter the superior families of high carbon storage and carbon density. The results showed that there were plentiful genetic variation in trunk volume, biomass and carbon storage and the variation coefficient was 31.421%, 31.998% and 31.903%, respectively. The genetic variations in wood basic density, carbon content was relatively small, and the variation coefficient was 2.725% and 1.868%. There was weak negative correlation between carbon content with the other traits. Trunk carbon storage was significantly positive correlated with tree height, diameter at breast height (DBH) volume and trunk biomass. Synthesize the above results, K70and A64had been chosen as the superior families. The mean value of carbon storage was 19.903 kg, which was higher than mean value of all families by 36.89%.

Pinussylvestrisvar.mongolica; progeny testing forest; growth traits; carbon density; carbon storage; genetic variation

2015-07-24

中國林業(yè)科學院林業(yè)新技術所基本科研業(yè)務費專項(CAFINT2015C15)資助；中國林業(yè)科學院基本科研業(yè)務費專項(CAFYBB2014QA027)資助。

張含國(1962—)，男，教授，博士生導師。研究方向：落葉松、紅松常規(guī)育種。Email：hanguozhang1@sina.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.010

S722.3

A

2095-1914(2016)01-0057-06

第1作者：劉靈(1988—)，女，助理工程師。研究方向：樟子松常規(guī)育種。Email：liulingln@126.com。