無(wú)患子苗期生物量積累和分配規(guī)律研究

周世勇

(建陽(yáng)市林業(yè)局，福建 建陽(yáng) 354200)

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無(wú)患子苗期生物量積累和分配規(guī)律研究

周世勇

(建陽(yáng)市林業(yè)局，福建 建陽(yáng) 354200)

通過(guò)定量分析無(wú)患子苗期生物量的積累和分配規(guī)律，并通過(guò)SPSS進(jìn)行回歸分析，擬合苗木根與莖生物量的異速生長(zhǎng)方程、各器官及全株生物量與苗高、地徑的回歸關(guān)系。結(jié)果表明：無(wú)患子1年生播種苗生物量積累可劃分為幼苗期、速生期和生長(zhǎng)后期3個(gè)階段。幼苗期根生物量分配比例最少，葉生物量分配比例最大，分別占全株生物量的16.85%和58.80 %；進(jìn)入速生期后，生物量的積累中心逐漸轉(zhuǎn)移到根、莖，而莖是生物量積累的最主要器官，占全株生物量的61.55 %。進(jìn)入生長(zhǎng)后期，根、莖進(jìn)一步木質(zhì)化，而葉片由于脫落生物量分配比例驟減，僅占全株生物量的11.44 %。根與莖生物量的異速積累、苗木各器官及全株生物量與苗木地徑、苗高生長(zhǎng)量均存在著極顯著的相關(guān)關(guān)系，擬合的數(shù)學(xué)模型W=0.05(D2H)0849可靠性較高，可用于指導(dǎo)生產(chǎn)。

無(wú)患子；生物量；積累；分配規(guī)律；數(shù)學(xué)模型

苗木生物量的積累與分配是苗木季節(jié)性生長(zhǎng)的結(jié)果。作為影響苗木質(zhì)量的主要因素之一，生物量的大小能夠較好地反映植物的生存能力，初期生長(zhǎng)快、生物量大的苗木，具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力[1-2]。因此，研究苗木生物量積累和各器官分配規(guī)律，分析苗木的生產(chǎn)力和適應(yīng)能力，培育出優(yōu)質(zhì)的苗木，從而提高苗木造林效果。

無(wú)患子(Sapindus mukorossi)為無(wú)患子科無(wú)患子屬落葉大喬木，樹(shù)高可達(dá)25m，原產(chǎn)于我國(guó)長(zhǎng)江流域以南及中南半島各地,印度和日本，對(duì)立地條件要求不高，在低山丘陵、石灰?guī)r山地等酸性、堿性鈣質(zhì)土壤上均能較好地生長(zhǎng)。因其生長(zhǎng)迅速、樹(shù)冠龐大、外形美觀、秋葉金黃，且對(duì)汽車尾氣、工業(yè)廢氣具有較強(qiáng)的吸收能力，故常作為行道樹(shù)、庭蔭樹(shù)，是我國(guó)南方常見(jiàn)的園林綠化樹(shù)種之一[3-5]。當(dāng)前，對(duì)無(wú)患子的研究多集中于化學(xué)成分及分離技術(shù)[6-8]、遺傳變異[9-10]、分子生物標(biāo)記[11-12]、生理生化活動(dòng)[13-15]和優(yōu)樹(shù)選擇[16]等方面，而對(duì)無(wú)患子苗木生長(zhǎng)規(guī)律的研究?jī)H只是報(bào)道了地徑、苗高的生長(zhǎng)節(jié)律[17]，未見(jiàn)苗木生物量積累分配規(guī)律的研究。本研究探討1年生無(wú)患子播種苗生物量積累和分配規(guī)律，為開(kāi)發(fā)利用這一生物質(zhì)能源樹(shù)種，培育優(yōu)質(zhì)壯苗提供參考依據(jù)。

1　試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在建陽(yáng)市閩北武夷山南面，地處北緯27°06′～27°43′，東經(jīng)117°31′～118°38′，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，溫和濕潤(rùn)，四季分明，日照充足，雨季集中。年平均降雨量1 907mm；年平均氣溫18.1 ℃，極端最高氣溫41.3 ℃，極端最低氣溫-8.7 ℃，無(wú)霜期280d。年平均日照總時(shí)數(shù)1 802.7h，7月最多，達(dá)250h；2月最少，為87.7h。土壤類型主要為紅壤，占所有土壤類型面積的80%。

2　材料與方法

2.1試驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)種子由建陽(yáng)市林業(yè)局種苗站提供。播種前將無(wú)患子種子放入缸中用自然水溫浸泡，用水選法篩選出發(fā)育良好的種子，2～3d后撈起種子沖凈待播。3月25日播種，在整好的苗床上，將處理好的種子按株行距10cm×15cm(密度控制在53 株/m2)播種，3.0cm深穴，澆水后點(diǎn)播，播種時(shí)將種胚朝下。播種后2周左右幼芽陸續(xù)出土，至4月下旬出苗基本整齊，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)觀測(cè)小樣方，樣方面積1m×1m，每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取15株長(zhǎng)勢(shì)良好且基本一致的幼苗編號(hào)，定時(shí)(間隔30d左右)定株測(cè)量苗高和地徑，得出該樣方內(nèi)平均苗高、地徑，然后再在樣方內(nèi)不同的3個(gè)方向選擇有代表性的平均樣苗3株，全株挖出洗凈，逐株測(cè)定其苗高、地徑、主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)，然后在105 ℃的烘箱烘干，測(cè)其干質(zhì)量，求其平均值。試驗(yàn)均重復(fù)3次,苗木生長(zhǎng)期間按常規(guī)育苗技術(shù)管理。

2.2數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)的分析作圖采用Excel2003，回歸方程的擬合采用SPSS18.0。

苗木不同器官間的生物量關(guān)系可用冪函數(shù)的形式來(lái)表示[18]，其數(shù)學(xué)表達(dá)式為:Y=AXB

式中：A為待定常數(shù)；B為異速生長(zhǎng)常數(shù)。

前人的研究成果表明[18-20]，苗木生物量隨地徑、苗高的生長(zhǎng)呈線性或非線性冪函數(shù)型增長(zhǎng)，其數(shù)學(xué)模型如下：

W=a+bD+cC

(1)

W=a(D2H)b

(2)

W= aDbHc

(3)

式中：W為某一時(shí)期苗木器官或全株生物量；a、b、c均為待定系數(shù)。

3　結(jié)果與分析

3.1苗木生物量積累規(guī)律

將無(wú)患子全株生物量積累劃分為幼苗期、速生期和生長(zhǎng)后期3個(gè)階段。其中，從4月28日(34d)—6月25日(92d)為幼苗期，這一時(shí)期苗木主要是對(duì)周圍環(huán)境的適應(yīng)生長(zhǎng)，此時(shí)苗木各器官生長(zhǎng)開(kāi)始分化，并不能對(duì)所生存環(huán)境的光、溫、水、養(yǎng)分等資源充分吸收利用，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力較弱，只能滿足正常的生長(zhǎng)需求，苗木生物量積累緩慢；從6月25日(92d)—10月24日(213d)苗木進(jìn)入生物量快速積累期，苗木個(gè)體逐漸適應(yīng)周邊生存環(huán)境，充分利用外界資源迅速生長(zhǎng)，根、莖的木質(zhì)化程度增大，尤其是莖生物量積累遠(yuǎn)超過(guò)根和葉；之后從10月24日(213d)—11月25日(245d) 苗木進(jìn)入生長(zhǎng)后期，由于光照強(qiáng)度減弱、光合作用時(shí)間縮短、降水減少，苗木生物量積累變緩。無(wú)患子苗木生長(zhǎng)不同時(shí)間根、莖、葉及全株生物量干物質(zhì)積累調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表1。

由表1可知，無(wú)患子苗木各器官的生物量積累在不同時(shí)期表現(xiàn)各異。在幼苗期，各器官的生物量積累表現(xiàn)為葉>莖>根；進(jìn)入速生期后，根吸收養(yǎng)分的能力增強(qiáng)，葉片數(shù)也相應(yīng)增加，使得莖的木質(zhì)化程度顯著加快，而根的生物量積累也逐漸超過(guò)葉。進(jìn)入生長(zhǎng)后期，根、莖的生物量積累變緩，其中根的生物量積累超過(guò)莖和葉，而葉由于溫度降低，為滿足其生理需要開(kāi)始脫落，生物量有所下降。隨著時(shí)間的推移，葉片全部落光，苗木停止生長(zhǎng)，其生物量的積累過(guò)程也停止。

表1　無(wú)患子苗木各器官生物量的累積

3.2苗木生物量分配規(guī)律

苗木各器官生物量分配比例見(jiàn)表2。

表2　苗木各器官生物量分配比例

從表2可看出，無(wú)患子苗根的生物量在全年有2個(gè)生長(zhǎng)高峰，分別為8月底(153d)和11月底(245d)，說(shuō)明在速生期和生長(zhǎng)后期以地下部分的生長(zhǎng)為主要，且生長(zhǎng)后期分配比例上升速度超過(guò)速生期，這可能與當(dāng)?shù)氐臍夂蚝蜔o(wú)患子本身的生物學(xué)特性有關(guān)。莖生物量分配比例總體上處于上升趨勢(shì)，在4月底(34d)分配比例最小，隨后迅速增長(zhǎng)，9月底(187d) 生物量分配比例達(dá)到最大值，之后略有下降。葉生物量所占比例在4月底時(shí)(34d)最大，之后一直持續(xù)下降直至停止生長(zhǎng)。縱觀整個(gè)苗期葉生物量分配比例的變化，其在幼苗期所占的比例均較大，說(shuō)明無(wú)患子在幼苗期以葉生長(zhǎng)為主。綜上所述，在幼苗期，生物量的積累主要分布在生產(chǎn)器官葉中。進(jìn)入速生期后，生物量的積累中心逐漸轉(zhuǎn)移到根、莖，而莖是生物量積累的最中心。進(jìn)入生長(zhǎng)后期，根、莖進(jìn)一步木質(zhì)化，而葉片脫落生物量分配比例驟減。從苗木地上與地下部分生物量分配比例來(lái)看，在整個(gè)生長(zhǎng)期，地上部分生物量積累顯著高于地下部分，而這部分貢獻(xiàn)主要來(lái)自于莖，說(shuō)明無(wú)患子幼苗在生長(zhǎng)過(guò)程中，光合產(chǎn)物優(yōu)先運(yùn)輸?shù)角o中。

3.3根、莖生物量積累的異速現(xiàn)象

無(wú)患子苗的根、莖生物量在不同時(shí)期表現(xiàn)出不一致的積累速度，這一現(xiàn)象即為異速生長(zhǎng)。為此，利用SPSS18.0曲線估計(jì)中的冪函數(shù)數(shù)學(xué)模型將不同生長(zhǎng)期根、莖之間的生物量(表1)進(jìn)行擬合，得到兩器官間的異速生長(zhǎng)方程根、莖易速生長(zhǎng)方程及回歸假設(shè)檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3。

表3　根、莖異速生長(zhǎng)方程及回歸假設(shè)檢驗(yàn)結(jié)果

由表3可知，無(wú)患子的根、莖異速生長(zhǎng)方程決定系數(shù)達(dá)0.991，方差分析表明兩者間存在著極顯著的回歸關(guān)系，且異速生長(zhǎng)常數(shù)B值小于1。

3.4生物量積累與地徑、苗高的回歸關(guān)系

為進(jìn)一步揭示無(wú)患子在苗期各器官生物量積累與地徑、苗高之間的回歸關(guān)系，將不同生長(zhǎng)時(shí)期苗木全株及各器官的生物量與相應(yīng)時(shí)期地徑、苗高的生長(zhǎng)量進(jìn)行回歸分析。經(jīng)SPSS回歸分析、計(jì)算、篩選，發(fā)現(xiàn)模型W=0.005(D2H)0.849比其他模型更適合于無(wú)患子苗木生物量的估測(cè)(表4)。由表4可知，無(wú)患子苗木各器官生物量積累與地徑、苗高回歸關(guān)系極顯著，方程擬合效果好，能夠較準(zhǔn)確地估測(cè)出無(wú)患子各器官的生物量。

表4　無(wú)患子生物量回歸方程

4　結(jié)　語(yǔ)

對(duì)無(wú)患子1年生播種苗生物量積累分配規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn)，苗木根生物量分配比例在全年有2個(gè)生長(zhǎng)高峰，分別為8月底和11月底。莖生物量分配總體上處于上升趨勢(shì)，且一直超過(guò)根，在4月底生物量分配比例最小，隨后迅速增長(zhǎng)，在9月底時(shí)生物量分配比例達(dá)到最大值，之后略有下降，但變化不大，直至生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)生物量占全株的60.1%。葉生物量分配比例在幼苗期最大，速生期與根基本持平，生長(zhǎng)后期最小，最終在外界環(huán)境(如風(fēng)吹、雨打、霜凍等)和自身生理活動(dòng)作用下全部脫落。無(wú)患子當(dāng)年生播種苗前期側(cè)重于莖的高生長(zhǎng)和增加葉面積，有利于增強(qiáng)對(duì)有限光資源的吸收和利用能力，前期這種生長(zhǎng)特性使苗木在適應(yīng)外界環(huán)境過(guò)程中能夠率先占據(jù)有利生態(tài)位。當(dāng)進(jìn)入秋冬時(shí)節(jié)，溫度一般較低，氣候較干旱土壤易缺水，葉片中光合同化產(chǎn)物向根部運(yùn)輸比例增大，導(dǎo)致葉生物量減少，但苗木地下部分生長(zhǎng)加強(qiáng)，有利于苗木根系的深扎和擴(kuò)大根表面積，增強(qiáng)對(duì)土壤有限的水、養(yǎng)分資源的吸收和利用能力，保證苗木安全越冬。

前人研究[21-23]結(jié)果表明，當(dāng)根與莖生物量間的B值大于1時(shí)，植物生長(zhǎng)中心以地下為主，而當(dāng)B小于1，則生長(zhǎng)中心以地上為主。結(jié)合根、莖異速生長(zhǎng)模型的擬合結(jié)果表明，無(wú)患子苗期生長(zhǎng)趨向于地上部分，這與實(shí)際的觀察是一致的。對(duì)各器官生物量積累與地徑、苗高回歸關(guān)系的擬合結(jié)果表明，根、莖、葉及全株的生物量積累與地徑、苗高的生長(zhǎng)量有著極顯著的相關(guān)性，能夠較好地估測(cè)各器官生物量分配，從而揭示幼苗生長(zhǎng)的內(nèi)在規(guī)律，為更好地培育無(wú)患子壯苗提供科學(xué)依據(jù)。

[1]嚴(yán)成，尹林克，朱金星，等.干旱沙漠區(qū)側(cè)柏苗木生物量的研究[J].干旱區(qū)研，1999，15(2):22-26.

[2]王月海，許景偉，韓友吉，等.黃河三角洲五個(gè)耐鹽樹(shù)種苗木生物量比較[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2013，23(4):52-55.

[3]陳存及.闊葉樹(shù)種栽培[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2000.

[4]《中國(guó)樹(shù)木志》編輯委員會(huì).中國(guó)樹(shù)木志：6卷[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2004.

[5]賈黎明，孫操穩(wěn).生物柴油樹(shù)種無(wú)患子研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，17(6)：191-196.

[6]YangChaohsun，HuangYuchun.Foamproperties,detergentabilitiesandlongtermpreservativeEfficacyofthesaponinsfromSapindus mukorossi[J].JournalofFoodandDrugAnalysis，2010，18(3)：155-160.

[7]AparnaUpadhyay，SinghDK.PharmacologicaleffectsofSapindusmukorossi[J].RevInstMedTropSaoPaulo，2012，54(5)：273-280.

[8]張海蓉，蔡宇杰，廖祥儒，等.無(wú)患子提取物對(duì)Fusariumsp.發(fā)酵產(chǎn)脂肪酶的影響及其雙水相萃取分離[J].食品與生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2013，30(6)：928-933.

[9]邵文豪，刁松，姜景民，等.基于種實(shí)性狀的無(wú)患子天然群體表型多樣性研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2014，34(6)：1452-1460.

[10]邵文豪，刁松，姜景民，等.無(wú)患子實(shí)生群體種實(shí)表型性狀變異研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2014，42(5)：75-83.

[11]MaharKS，RanaTS，RanadeSA.Molecularanalysesofgeneticvariabilityinsoapnut(Sapindus mukurossiGaertn.)[J].IndCropsProd，2011，34(1)：1111-1118.

[12]彭珠清，范輝華，劉寶，等.無(wú)患子SRAP-PCR反應(yīng)體系的優(yōu)化[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，31(2)：322-328.

[13]邵文豪，刁松，董汝湘，等. 無(wú)患子果實(shí)發(fā)育動(dòng)態(tài)及內(nèi)含物含量變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，27(5)：697-701.

[14]邵文豪，刁松，董汝湘，等. 無(wú)患子光合生理日變化及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系[J].西北植物學(xué)報(bào)，2014，34(4)：828-834.

[15]閆瑞，錢春.無(wú)患子幼苗對(duì)水分脅迫的生理響應(yīng)[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2014，36(4)：29-33.

[16]范輝華，張?zhí)煊?，姚湘明，?高產(chǎn)油脂無(wú)患子優(yōu)樹(shù)的選擇[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，34(5)：4-8.

[17]潘良田，夏尚光，丁增發(fā).皖東地區(qū)無(wú)患子大苗培育試驗(yàn)及苗期生長(zhǎng)規(guī)律研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，19(16)：107-108.

[18]陳存及，劉春霞，陳長(zhǎng)雄，等.乳源木蓮苗木生物量的研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，24(2)：107-110.

[19]張紀(jì)卯.毛紅椿1年生播種苗各器官生長(zhǎng)量生物量變化規(guī)律[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31(1)：11-16.

[20]鄭益興，彭興民，趙保榮，等.印楝實(shí)生苗年生長(zhǎng)規(guī)律研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2006，19(2)：182-187.

[21]郎華安，黃糧增，顧介安.柳杉苗木生物量初步研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1990，10(4)：427-432.

[22]林生明，徐土根，周國(guó)模.杉木人工林生物量的研究[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1991，8(3)：288-294.

[23]周國(guó)模，吳家勝，應(yīng)葉青，等.喜樹(shù)種源苗期生物量研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，1999，12(4)：386-391.

(責(zé)任編輯韓明躍)

The Research on Biomass Accumulation and Distribution Laws of Sapindus mukorossiinSeedlingStage

Zhou Shiyong

(Forestry Bureau of Jianyang in Fujian Province, Jianyang Fujian 354200, China)

Inthispaper,theseedlingbiomassofSapindus mukorossiofaccumulationanddistributionlawswasanalyzedquantitatively,thegrowthallometricequationofseedlingrootandstembiomasswasformulated,andthecorrelationofeachorgan,wholeplantbetweenseedlingheight,grounddiameterwasdescribedbymeansofSPSSregressionanalyzing.Theresultsshowedthat:theannualbiomassaccumulationoftheone-year-oldSapindus mukorossiseedlingcouldbedividedintothreestages,includingtheseedlingstage,fast-growingperiod,laterstage.Theallocationproportionofrootbiomasswastheleastinseedlingstage,butleafwasthelargest,respectivelyaccountingfor16.85 %and58.80 %ofthewholeplant.Enteringthefast-growingperiod,thecenteraccumulationofbiomassgraduallytransferredtotherootsandstems,thestembecomethemostcenterofbiomassaccumulation,accountingfor61.55 %ofthetotalplantbiomass.Atthelaterstageofgrowth,rootandstemwerefurtherlignified,thebiomassallocationproportionofleafreducedsharplybecauseleavesfalling,onlyaccountingfor11.44 %.Thedifferentspeedofbiomassaccumulationofrootandstem,andseedlingbiomassofeachorgans,wholeplant,andgrounddiameter,heightgrowthbothshowedextremelysignificantcorrelation,themathematicalmodelwashighreliability,couldbeusedtoguidethepracticalproduction.

Sapindus mukorossi;biomass;accumulation;distributionlaws;mathematicalmodel

2015-03-20

南平市科技局專項(xiàng)基金資助項(xiàng)目(IV2009244)。

周世勇(1967—)，男，工程師。研究方向：森林培育。Email：693414922@qq.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.024

S781.55

A

2095-1914(2016)01-0140-04