施氮及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥灌漿期氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及分配的影響*

王　美趙廣才石書兵常旭虹王德梅楊玉雙郭明明亓　振王　雨劉孝成

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100081； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 烏魯木齊830052； 3. 徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 連云港 222006）

施氮及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥灌漿期氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及分配的影響*

王美1，2趙廣才1**石書兵2**常旭虹1王德梅1楊玉雙1郭明明3亓振1王雨1劉孝成2

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100081； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 烏魯木齊830052； 3. 徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 連云港 222006）

以黑粒小麥‘漯珍一號(hào)’為供試材料，通過棚下盆栽試驗(yàn)研究了不同施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)‘漯珍一號(hào)’植株氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配以及籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的影響。結(jié)果表明： 相同施氮量下，黑小麥籽粒含氮量、蛋白質(zhì)積累量隨水分脅迫加劇而降低； 各蛋白質(zhì)組分含量的變化隨施氮量的不同而存在差異，在低氮［N1，150 kg（N）·hm-2］條件下，隨水分脅迫加劇，清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量升高，高氮［N3，300 kg（N）·hm-2］條件下，清蛋白、球蛋白含量升高，而醇溶蛋白含量降低。相同水分脅迫（土壤相對(duì)含水量為55％～65％，W2； 土壤相對(duì)含水量為 35％～45％，W3）條件下，籽粒氮素含量、籽粒中蛋白質(zhì)的積累量隨施氮量增加而提高，成熟期籽粒氮素含量占總氮素含量的比例下降； 而充足供水（土壤相對(duì)含水量為 75％～85％，W1）時(shí)，中氮處理［N2，240 kg（N）·hm-2］籽粒蛋白質(zhì)積累量最高，同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率均達(dá)最大值，對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率也較高。W1處理時(shí)，清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量隨施氮量的增加而提高，麥谷蛋白在N2處理達(dá)最大值； 而W2、W3處理情況下，N2處理小麥中各蛋白質(zhì)組分含量最高。綜上所述，本試驗(yàn)條件下，施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥氮代謝具有顯著影響，施氮量過高或過低以及水分脅迫均不利于黑粒小麥氮代謝過程的有效進(jìn)行，綜合考慮，花后充足供水（W1）與中等施氮水平（N2）組合對(duì)黑粒小麥氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配具有較好的調(diào)控作用。

黑粒小麥 施氮量 土壤相對(duì)含水量 氮代謝 蛋白質(zhì)組分

氮代謝是植物體內(nèi)最基本的代謝之一，對(duì)于小麥（Tricum aestivum）而言亦是如此，氮代謝對(duì)小麥產(chǎn)量形成和品質(zhì)改善具有 重要影響。除了品種自身遺傳特性外，栽培措施也是影響小麥氮代謝的重要因素［1-5］。許振柱等［6］研究表明，改善土壤水分狀況，可以促進(jìn)花后營(yíng)養(yǎng)器官中氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，增加籽粒中總氮素產(chǎn)量和生物產(chǎn)量，同時(shí)增加各器官吸收肥料氮的比例。馬東輝等［7］研究認(rèn)為，同一施氮水平下，花后土壤相對(duì)含水量過高或者過低都不利于葉片中游離氨基酸的合成，影響其籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)也不利于籽粒蛋白質(zhì)的積累； 土壤含水量相同條件下，籽粒蛋白質(zhì)含量和積累量隨施氮量增加而提高，但施氮過多，籽粒蛋白質(zhì)積累增加幅度會(huì)減小。馬興華等［8］對(duì)不同施氮量下灌水量對(duì)小麥耗水特性和氮素分配情況研究表明，適量施氮或者在施氮的情況下適量灌水均有利于營(yíng)養(yǎng)器官中氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。同時(shí)，施氮量及土壤相對(duì)含水量對(duì)籽粒各蛋白質(zhì)組分也存在一定影響［9-12］。黑粒小麥‘漯珍一號(hào)’是有色小麥的一種，因其含有較高的蛋白質(zhì)和氨基酸，且富含多種人體必須的微量元素，如 Fe、Zn、Se等［13-14］，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和開發(fā)潛力而備受研究者的關(guān)注［15］。雖然有色小麥營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，但其產(chǎn)量較低，這主要是因?yàn)樵诋a(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，其光合能力和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力較差導(dǎo)致的［16］。而前人關(guān)于施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)有色小麥氮代謝過程、籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量影響的研究鮮見報(bào)道，因此，本試驗(yàn)選取黑粒小麥‘漯珍一號(hào)’為材料，研究了施氮量和花后土壤相對(duì)含水量對(duì)其氮素吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的影響，以期為改善黑粒小麥產(chǎn)量形成關(guān)鍵期的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論與技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于 2014—2015年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所旱棚下進(jìn)行。試驗(yàn)土壤為壤土，養(yǎng)分含量分別為有機(jī)質(zhì)9.84 g·kg-1，全氮0.58 g·kg-1，堿解氮 91.91 mg·kg-1，速效磷 21.55 mg·kg-1，速效鉀146 mg·kg-1，pH為7.86。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

供試材料為黑粒小麥‘漯珍一號(hào)’，采用施氮量（N）和花后控水（W）兩因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。花后控水設(shè)3個(gè)梯度： 1）整個(gè)生育期充足供水（W1），土壤相對(duì)含水量為田間持水量的 75％～85％； 2）中度水分脅迫處理（W2），開花前水分處理同 W1，開花到收獲土壤相對(duì)含水量為田間持水量的 55％～65％； 3）重度水分脅迫處理（W3），開花前水分處理同 W1，開花到收獲土壤相對(duì)含水量為田間持水量的35％～45％。水分處理期間，每天稱重后按照控水標(biāo)準(zhǔn)補(bǔ)充灌水［17］。設(shè)3個(gè)施氮量： 低氮處理（N1）為施純氮 150 kg.hm-2，中氮處理（N2）為施純氮 240 kg.hm-2，高氮處理（N3）為施純氮330 kg.hm-2。所用氮肥為尿素（含氮量46％），

在人工防雨棚下進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，以土壤為基質(zhì)，所用盆直徑為26 cm，表面積為0.053 m2，每盆土壤干重為 21 kg，每盆種 15株，到五葉一心時(shí)定苗至10株。各處理設(shè)置9個(gè)重復(fù)，共81盆。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 各器官含氮量的測(cè)定

開花期（即水分處理開始之日且水分處理前）起每7 d取樣一次，各處理取3個(gè)重復(fù)共9株，按照莖稈、葉片、穗分樣，成熟期按照莖稈、葉片、穎殼+穗軸、籽粒等部位分樣，迅速拿回室內(nèi)，置于烘箱當(dāng)中，105 ℃殺青30 min，然后調(diào)整烘箱溫度至80 ℃，烘至恒重，取出稱重，記錄干重。然后用FS-Ⅱ型實(shí)驗(yàn)室旋風(fēng)式粉碎磨將籽粒粉碎，用高速粉碎磨粉碎其余部位樣品，稱取粉碎后樣品［籽粒（0.100±0.005） g，其余部位（0.200±0.005） g］，加入催化劑（質(zhì)量比為的硫酸鉀和硫酸銅的混合物），加濃硫酸6 mL，在消煮爐上 420 ℃加熱至消解完全，用上海晟升公司的K1302凱氏定氮儀測(cè)定含氮量。

1.3.2 籽粒蛋白質(zhì)組分的測(cè)定

取成熟期籽粒，各處理 3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取一盆，剝出籽粒，置于烘箱當(dāng)中，105 ℃殺青30 min，然后調(diào)整烘箱溫度至 80 ℃，烘至恒重，取出后用FS-Ⅱ型實(shí)驗(yàn)室旋風(fēng)式粉碎磨將其粉碎，用于蛋白質(zhì)組分的提取、測(cè)定。

籽粒蛋白質(zhì)組分的提取采用連續(xù)提取法提取，稱取粉碎后的籽粒樣品0.5 g（用精度為0.001 g的天平稱?。?，置于10 mL離心管中，按照清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和麥谷蛋白的提取順序，所用提取液分別為蒸餾水、2％氯化鈉溶液、70％的無水乙醇溶液以及0.5％的氫氧化鉀溶液進(jìn)行提取。提取步驟為：往樣品中加入5 mL提取液，用玻璃棒不斷攪拌，直到完全被攪碎，再置于振蕩器上震蕩（首次 30 min，之后每次20 min），計(jì)時(shí)器計(jì)時(shí)，然后轉(zhuǎn)入離心機(jī)中4 000 轉(zhuǎn)·min-1的速度離心5 min，將上清液轉(zhuǎn)移到具塞玻璃管中保存，然后重復(fù)上述步驟反復(fù)再提取3次，將4次提取液混合搖勻后，待測(cè)。測(cè)定步驟為：吸取各組分提取液5 mL，然后按照1.3.1中的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 氮素相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算方法

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理及分析用 Microsoft Excel 2013及DPS15.10統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行，采用LSR法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥花后籽粒蛋白質(zhì)積累量的影響

由表 1可知，隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，各處理籽粒蛋白質(zhì)積累量均不斷增加，在花后35 d達(dá)到最大值，但處理間存在差異。同一施氮量下，花后7～21 d，隨著水分脅迫加劇，籽粒蛋白質(zhì)積累量增加； 花后28 d之后，隨著水分脅迫加劇，籽粒蛋白質(zhì)積累量反而下降，且差異顯著。同一灌水量條件下，在花后7～14 d時(shí)，N2和N3處理籽粒蛋白質(zhì)積累量均大于N1處理，但處理間差異不顯著； 花后 21 d時(shí)，灌水量為 W1和W2條件下，N1和N3處理蛋白質(zhì)積累量高于N2處理，灌水量為W3時(shí)，隨施氮量增加籽粒蛋白質(zhì)積累量有所提高，但各處理間差異未達(dá)顯著水平； 花后28 d時(shí)，在灌水量W1時(shí)，蛋白質(zhì)積累量表現(xiàn)為N2＞N1＞N3，灌水量為W2和W3時(shí)，蛋白質(zhì)積累量表現(xiàn)為N1≈N3＞N2，各處理差異不顯著； 花后35 d時(shí)，灌水量 W1時(shí)，蛋白質(zhì)積累量仍表現(xiàn)為 N2＞N1＞N3，而灌水量為W2和W3時(shí)，隨著施氮量的增加，籽粒蛋白質(zhì)積累量顯著增加。說明在灌漿后期，中度和重度水分脅迫條件下，增加施氮量能夠顯著提高籽粒蛋白質(zhì)積累量，而水分充足條件下，中等施氮量能夠有效提高蛋白質(zhì)積累量，施氮量過低或者過高均不利于籽粒蛋白質(zhì)的積累。

表1　施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥籽?；ê蟮鞍踪|(zhì)積累量的影響Table 1 Effects of nitrogen rate and soil relative water content after anthesis on protein accumulation amount of black wheat grains at different times after anthesis mg.plant-1

2.2 施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥成熟期各器官氮素積累量的影響

施氮量及花后土壤相對(duì)含水量顯著影響黑粒小麥成熟期籽粒及營(yíng)養(yǎng)器官中氮素的積累量（表2）。從籽粒來看，同一施氮水平下，花后土壤相對(duì)含水量顯著影響其氮素積累量，隨著水分脅迫的加劇，氮素積累量隨之下降，表現(xiàn)為 W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，籽粒氮素在植株總氮素含量中所占比例變化情況同籽粒氮素積累量變化； 同一土壤相對(duì)含水量條件下，隨著施氮量的增加，籽粒氮素積累量隨之增加，而其所占植株總氮素比例隨之下降，表明增加施氮量能夠提高籽粒中氮素的積累量，但施氮量過高不利于氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)。從成熟期營(yíng)養(yǎng)器官來看，同一施氮量條件下，隨著水分脅迫的加劇，莖鞘中氮素積累量隨之下降，葉片、穗軸+穎殼中的氮素積累量反而提高，而占總氮素比例均隨之提高，說明水分脅迫不利于營(yíng)養(yǎng)器官中氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)； 同一土壤相對(duì)含水量來看，各營(yíng)養(yǎng)器官中氮素積累量均隨施氮量的增加而增加，其占總氮素比例也隨之增加，表明施氮過多使得氮素在營(yíng)養(yǎng)器官中的積累量增加，而不利于其向籽粒中的轉(zhuǎn)移。

2.3 施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥開花前貯藏氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

表 3所示，本試驗(yàn)條件下，施氮量及花后土壤相對(duì)含水量均對(duì)黑粒小麥花后營(yíng)養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)具有顯著的調(diào)控作用。黑粒小麥籽粒氮素的68.6％～89.3％來自于花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)，施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率均在灌水量 W1和施氮量N2處理時(shí)達(dá)最大值，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)氮素對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率也相對(duì)較高，說明 W1N2水氮組合最有利于營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)氮素對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，在水氮組合為W3N3時(shí)達(dá)最大值，說明在重度水分脅迫時(shí)，高施氮量能夠保證營(yíng)養(yǎng)器官氮素較多的向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)，但是由于重度水分脅迫下，營(yíng)養(yǎng)器官中總氮素積累量相對(duì)較低，導(dǎo)致其轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率低于正常供水和中度水分脅迫處理。同一施氮處理間比較，施氮量為 N1時(shí)，營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)率隨著水分脅迫的加劇先升高后降低，表現(xiàn)為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3，表明施氮量較低時(shí)適度水分脅迫有利于營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)； 施氮量為N2、N3時(shí)，營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)率均隨著水分脅迫的加劇不斷下降，表現(xiàn)為 W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3。同一土壤相對(duì)含水量時(shí)，隨著施氮量的增加，營(yíng)養(yǎng)器官中貯藏氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)出先升高再下降的趨勢(shì)，且 W2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)1，這表明，施氮量的增加顯著增強(qiáng)了貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，但施氮過高，同樣不利于貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。

表2　不同施氮量及開花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥成熟期各器官氮素積累量及比例的影響Table 2 Nitrogen contents and percentages of different organs in black wheat under different nitrogen rates and soil relative water contents after anthesis

表3　不同施氮量及開花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥花后營(yíng)養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)Table 3 Nitrogen translation from vegetative organs to grain after anthesis in black wheat under different nitrogen rates and soil relative water contents after anthesis

2.4 施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量和所占比例的影響

表 4所示，施氮量和花后土壤相對(duì)含水量顯著影響黑粒小麥籽粒中總蛋白的含量。同一水分處理下，籽粒中總蛋白含量隨施氮量的增加而顯著增加。在低施氮量條件下，水分脅迫處理總蛋白含量顯著高于充足供水處理； 中等施氮量條件下，水分脅迫處理籽?？偟鞍缀烤陀诔渥愎┧幚?，但處理間差異不顯著； 高施氮量下，隨水分脅迫加劇，籽?？偟鞍壮霈F(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。

施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)各蛋白質(zhì)組分含量影響顯著（表4）?；ê笸寥老鄬?duì)含水量對(duì)籽粒清蛋白、球蛋白含量有顯著影響，對(duì)醇溶蛋白和麥谷蛋白含量無顯著影響。施氮量除對(duì)醇溶蛋白無顯著影響，對(duì)其余蛋白質(zhì)組分含量均影響顯著。同一施氮水平來看，花后土壤相對(duì)含水量顯著影響清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量，在施氮量為N1、N2時(shí)其含量隨水分脅迫加劇而升高，當(dāng)施氮量為 N3時(shí)，清蛋白與球蛋白含量隨水分脅迫加劇而上升，而醇溶蛋白反而下降； 花后土壤相對(duì)含水量對(duì)麥谷蛋白含量有一定的影響，但處理間差異不顯著。同一控水條件下，不同施氮量顯著影響各蛋白質(zhì)組分的含量。土壤相對(duì)含水量為 W1時(shí)，清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量隨施氮量的增加而提高，麥谷蛋白在施氮量為 N2時(shí)達(dá)最大值； 而土壤相對(duì)含水量為W2、W3時(shí)，中等施氮量N2時(shí)各蛋白質(zhì)組分含量達(dá)最高，這表明在水分脅迫條件下，施氮量過高或者過低均不利于各蛋白質(zhì)組分含量的提高。

表4　不同施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的影響Table 4 Effects of nitrogen rate and soil relative water content after anthesis on contents of protein and its components in black wheat grain

分析表 5可以看出，施氮及花后土壤相對(duì)含水量互作對(duì)各蛋白質(zhì)組分在總蛋白中所占比例均有影響?；ê笸寥老鄬?duì)含水量顯著影響球蛋白和麥谷蛋白及貯藏蛋白所占比例，而施氮量對(duì)球蛋白、醇溶蛋白和麥谷蛋白所占比例均有顯著影響。

3 討論

3.1 施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及分配的影響

施氮量與花后土壤相對(duì)含水量對(duì)小麥花后氮素的積累及分配具有調(diào)節(jié)作用，且二者具有顯著的互作效應(yīng)。前人研究表明［18］，籽粒中蛋白質(zhì)含量的提高，主要依賴于籽粒積累氮素能力的提高，以及營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的增加。鄭志松等［19］研究認(rèn)為，施氮量和灌水量對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量具有顯著影響，而干旱脅迫會(huì)影響肥效，只有在水分供應(yīng)合理的情況下，肥效才能得以發(fā)揮［20］。段文學(xué)等［21］研究結(jié)果顯示，在0～150 kg·hm-2施氮量范圍內(nèi)，增加施氮量能夠顯著提高各生育時(shí)期植株氮素積累量、成熟期籽粒氮素積累量、花后氮素吸收率以及花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量； 而施氮量大于150 kg·hm-2時(shí)，繼續(xù)增加施氮量對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)無促進(jìn)作用，同時(shí)降低了成熟期籽粒氮素積累量和分配比例。馬興華等［8］研究指出，在不施氮水平下，小麥營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率隨灌水量增加呈現(xiàn)先增后降趨勢(shì)，而施氮水平下，營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率則隨灌水量增加而提高，各水分處理營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率也隨施氮量增加而提高，這說明合理肥水條件能夠提高營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。本試驗(yàn)結(jié)果表明，黑粒小麥在灌漿后期，中度（W2）和重度（W3）水分脅迫條件下，增加施氮量能夠顯著提高籽粒蛋白質(zhì)積累量，而水分充足（W1）條件下，中等施氮量能夠有效提高蛋白質(zhì)積累量，施氮量過低或者過高均不利于籽粒蛋白質(zhì)的積累； 同一施氮處理時(shí)，水分脅迫使得籽粒蛋白質(zhì)積累量下降，這可能是由于水分脅迫影響了營(yíng)養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而降低了籽粒自身氮素積累能力［18］。

表5　施氮及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥籽粒各蛋白質(zhì)組分占總蛋白比例的影響Table 5 Effects of nitrogen rate and soil relative water content after anthesis on percentages of protein components to total protein in black wheat ％

小麥自開花后，營(yíng)養(yǎng)器官中的氮素不斷進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，主要是不斷向籽粒中輸送。籽粒中 60％以上的氮素來自于花前營(yíng)養(yǎng)器官積累氮素的再轉(zhuǎn)運(yùn)［22-23］。在水分逆境下，小麥開花前貯存在營(yíng)養(yǎng)器官中氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率降低，從而減少了籽粒氮素積累量和籽粒產(chǎn)量［24］，改善土壤水分狀況可促進(jìn)氮素自營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒的轉(zhuǎn)移，增加總氮素產(chǎn)量［25］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，增加施氮量能夠提高黑粒小麥籽粒中氮素的積累量，但施氮量過高不利于氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)。同一施氮水平，隨著水分脅迫的加劇，成熟期莖鞘中氮素積累量隨之下降，葉片、穗軸+穎殼中的氮素積累量反而提高，而占總氮素比例均隨之提高。這是由于水分脅迫，使得黑粒小麥植株早衰，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)器官中氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率下降，從而造成氮素?fù)p失； 同一控水條件，各營(yíng)養(yǎng)器官中氮素積累量均隨施氮量的增加而提高，其占總氮素比例也隨之增加。綜上所述，水分脅迫阻礙了營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，施氮量的增加顯著增強(qiáng)了貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，但施氮過高，同樣不利于貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.2 施氮量及花后土壤相對(duì)含水量對(duì)黑粒小麥籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的影響

施氮量及土壤相對(duì)含水量對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量有一定的影響，前人已對(duì)其進(jìn)行了較多研究，而所得觀點(diǎn)不盡一致。趙俊曄等［26-27］研究認(rèn)為施氮能夠顯著提高籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量，且隨著施氮量的增加，各組分含量均增加。石玉等［28］則認(rèn)為，不同品種間各蛋白質(zhì)組分含量對(duì)施氮量的反應(yīng)存在差異，其研究結(jié)果顯示，強(qiáng)筋小麥‘濟(jì)麥20’和中筋小麥‘泰山23’的籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量隨施氮量增加均先增后降，而弱筋小麥‘寧麥 9號(hào)’隨施氮量增加籽粒各蛋白質(zhì)組分含量顯著提高。趙廣才等［29-31］則認(rèn)為，不同蛋白質(zhì)組分對(duì)施氮量的變化反應(yīng)并不一致。不同水分處理以及水氮互作對(duì)籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的影響前人已進(jìn)行較多研究［12，25，32-35］，其結(jié)果不盡相同，這表明籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量對(duì)水分及氮肥的敏感程度不同，并且品種間存在差異。本試驗(yàn)結(jié)果表明，黑粒小麥籽粒中總蛋白質(zhì)含量在同一水分處理下隨施氮量增加而提高，但施氮量較高時(shí)，隨水分脅迫加劇，籽粒總蛋白質(zhì)含量下降。同一施氮水平時(shí)，控水顯著影響清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量，對(duì)麥谷蛋白的影響未達(dá)顯著水平； 在同一控水條件下，施氮量對(duì)各組分含量影響達(dá)顯著水平，正常供水（W1）條件下，清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量隨施氮量的增加而提高，水分脅迫（W2、W3）條件下，中等施氮水平時(shí)（N2）各組分含量最高，說明在水分脅迫條件下，施氮量過高或者過低均不利于各蛋白質(zhì)組分含量的提高。施氮及花后控水對(duì)各蛋白質(zhì)組分在總蛋白中所占比例均無顯著影響。

4 結(jié)論

與普通小麥相同，施氮量、花后土壤相對(duì)含水量及其互作對(duì)黑粒小麥‘漯珍一號(hào)’氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與分配及其蛋白質(zhì)組分含量等均存在一定的影響。施氮量較低時(shí)，水分脅迫能夠適當(dāng)提高籽?？偟鞍椎暮?，而在施氮量適中或者較高時(shí)，水分脅迫均會(huì)阻礙籽粒中總蛋白含量的增加。在本試驗(yàn)條件下，充足水分供應(yīng)（W1）和中等施氮水平（N2）能夠較好地調(diào)控黑粒小麥的氮代謝過程，因此綜合考慮各因素，最優(yōu)肥水組合為 W1N2。鑒于本試驗(yàn)采用盆栽方式，根系對(duì)深層土壤水分的吸收和利用與大田環(huán)境存在一定的差異，因此，試驗(yàn)結(jié)果的進(jìn)一步推廣與應(yīng)用，仍需通過大田試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。

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Effect of nitrogen fertilization and soil relative water content after anthesis on nitrogen absorption and translocation of black wheat*

WANG Mei1，2，ZHAO Guangcai1**，SHI Shubing2**，CHANG Xuhong1，WANG Demei1，YANG Yushuang1，GUO Mingming3，QI Zhen1，WANG Yu1，LIU Xiaocheng2
（1. Institute of Crop Science，Chinese Academy of Agriculture Sciences / Key Laboratory of Crop Physiological and Ecology，Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China； 2. College of Agronomy，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；3. Lianyungang Institute of Agricultural Science of Xuhuai Area / Lianyungang Academy of Agricultural Sciences，Lianyungang 222006，China）

Black wheat variety ‘Luozhen 1’，a colored wheat variety，was higher in nutritional value and exploring potential.However，its low yield was the main limiting factor of plantation due to weak photosynthetic capacity and matter translocation ability at key stages of yield forming. In order to provide the theory basis for high yield cultivation of black wheat，a pot experiment was carried out to study the effect of nitrogen rate and soil relative water content after anthesis on nitrogen absorption and translocation of black wheat ‘Luozhen 1’ at the station of the Institute of Crop Science of Chinese Academy of Agricultural Sciences in 2014-2015. Two factors were set in the experiment，nitrogen fertilization rate ［150 kg（N）·hm-2（low N level，N1），240 kg（N）·hm-2（middle N level，N2），330 kg（N）·hm-2（high N level，N3）］ and soil relative water content after anthesis ［75％-85％（adequate water supply treatment，W1），55％-65％（middle water stress，W2） and 35％-45％（serious water stress，W3） of field capacity］. The results showed that grain nitrogen content and protein accumulation amount declined with decreasing soil relative water content under the same nitrogen fertilization rate. Protein components contents varied with different nitrogen fertilization rates and soil relative water content. The contents of albumin，globulin and prolamin increased with declining soil water content in low N level（N1）. In high N level（N3） treatment，albumin and globulin contents also increased with declining soil water content，while prolamin content decreased. Under soil water stress conditions（W2，W3），nitrogen content，protein accumulation amount in seeds increased and the percentage of grain nitrogen content at maturity declined with increasing nitrogen fertilization rate. However，under adequate water supply（W1），protein accumulation amount，nitrogen translocation efficiency from nutritive organs to grain and nitrogen translocation amount were highest under middle N level（N2）. Albumin，globulin and prolamin contents also increased with increasing nitrogen fertilization rate under W1condition，while glutenin reached the highest level in N2treatment. Under water stressed conditions（W2or W3），all protein components were highest in N2treatment. It was concluded that there were significant impact of nitrogen rate and soil water content after anthesis on nitrogen metabolism of black wheat ‘Luozhen 1’. Nitrogen application rate of 240 kg.hm-2and adequate water supply were recommended in the experimental condition due to effective nitrogen metabolism process.

Black wheat； Nitrogen fertilization rate； Soil relative water content； Nitrogen metabolism； Protein components

Dec. 27，2015； accepted Feb. 19，2016

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A

1671-3990（2016）07-0864-10

10.13930/j.cnki.cjea.151363

* 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-3-1-26）和國(guó)家自然基金項(xiàng)目（31301273）資助

** 通訊作者： 趙廣才，主要從事小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培研究，E-mail： zhaogc1@163.com； 石書兵，主要從事小麥高產(chǎn)栽培研究，E-mail： shubshi@sina.com

王美，主要從事小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培研究。E-mail： wangmei1987_mei@sina.com

2015-12-27 接受日期： 2016-02-19

* The study was supported by the National Modern Agriculture Industry Technology System of Wheat（CARS-3-1-26） and the National Natural Science Foundation of China（31301273）.

** Corresponding author： ZHAO Guangcai，E-mail： zhaogc1@163.com； SHI Shubing，E-mail： shubshi@sina.com