五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵對土壤化學(xué)和微生物學(xué)性質(zhì)的影響

全國明， 毛丹鵑， 章家恩*， 謝俊芳， 秦 鐘

(1 廣州城市職業(yè)學(xué)院城市建設(shè)工程系，廣州 510405; 2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642)

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五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵對土壤化學(xué)和微生物學(xué)性質(zhì)的影響

全國明1,2， 毛丹鵑2， 章家恩2*， 謝俊芳2， 秦 鐘2

(1 廣州城市職業(yè)學(xué)院城市建設(shè)工程系，廣州 510405; 2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642)

五爪金龍; 南美蟛蜞菊; 土壤化學(xué); 土壤微生物群落

五爪金龍(Ipomoea cairica)是旋花科番薯屬的多年生草質(zhì)藤本，原產(chǎn)北美洲，因具有較高的觀賞價值常被用作垂直綠化材料在許多地區(qū)引種和栽培，后逸為野生，不斷在林緣、果園、茶園、路旁與公共園林等生境中繁殖擴(kuò)散，現(xiàn)已入侵我國廣東、廣西、海南、云南、福建等省區(qū)[1]。五爪金龍的攀爬與分枝能力強(qiáng)，在野外能夠通過纏繞、覆蓋等方式影響其他植物的生長發(fā)育，逐漸成為嚴(yán)重危害農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)及自然生態(tài)系統(tǒng)的惡性雜草。在華南地區(qū)，其危害僅次于有“植物殺手”之稱的薇甘菊(Mikania micrantha)[2]。南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)又名三裂葉蟛蜞菊，為菊科蟛蜞菊屬的多年生草質(zhì)匍匐植物，原產(chǎn)中、南美洲， 20世紀(jì)80年代香港將其作為地被綠化植物引進(jìn)栽培，后迅速在我國華南地區(qū)蔓延擴(kuò)散[3]。南美蟛蜞菊的生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，生長速度快，植株生產(chǎn)力高，入侵后極易形成單優(yōu)植物群落成片生長，對當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有栽斐蓸O大威脅，已被列為世界上危害最嚴(yán)重的100種外來入侵生物之一[4]。

在入侵生物學(xué)的研究領(lǐng)域中，外來種的入侵機(jī)制一直是入侵生態(tài)學(xué)者的關(guān)注焦點(diǎn)。前人的研究表明，五爪金龍、南美蟛蜞菊快速的營養(yǎng)生長與克隆繁殖能力[1,3]、較低的葉片建成成本[5]、較高的光合速率[6]以及較強(qiáng)的化感作用[7-8]是其成功入侵的生物學(xué)基礎(chǔ)。同時，五爪金龍較高的光合氮利用效率、比葉面積[9]與耐鹽、耐草食動物(昆蟲)啃食的特征[10]，以及南美蟛蜞菊較高的表型可塑性、局域適應(yīng)能力[11]和抵御高溫[12]、強(qiáng)光輻射[13]的性能在其入侵過程中也發(fā)揮了重要作用。但迄今為止，針對這兩種外來植物入侵機(jī)制的研究主要集中在地上部的植株生理部分，對地下部土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化所開展的工作尚少見報(bào)道[14-15]。對于外來種而言，當(dāng)其擴(kuò)散到新的棲息地后，能夠在適宜的環(huán)境條件下大量繁殖蔓延，通過生長競爭取代土著植物，改變?nèi)肭值氐闹参锶郝浣Y(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化[16-17]。入侵地土壤性質(zhì)的變化很可能有利于外來植物在與土著植物的競爭中占據(jù)優(yōu)勢，從而促進(jìn)外來種自身的入侵?jǐn)U散。如千屈菜(Lythrum salicaria)入侵濕地寬葉香蒲(Typha latifolia)群落后，顯著提高了土壤的有機(jī)質(zhì)含量和氮礦化速率，氮素的供應(yīng)更加充足[18]。外來植物蔥芥(Alliaria petiolata)能夠增加入侵地土壤的pH和氮、磷、鈣等養(yǎng)分的有效性，加快養(yǎng)分循環(huán)過程，以創(chuàng)造更好的土壤環(huán)境條件，促進(jìn)入侵[19]。但外來植物的入侵暴發(fā)亦可能造成土壤養(yǎng)分的迅速下降，如入侵北美大草原的外來種冰草(Agropyron cristatum)顯著降低了土壤總碳、全氮和速效氮含量[20]。

本研究以土著植物類蘆(Nayraudia reynaudiana)為對照，采用野外樣地試驗(yàn)法研究五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵對土壤養(yǎng)分、土壤微生物量、土壤酶活性以及土壤微生物群落代謝活性、碳源利用特征和功能多樣性的影響，探討入侵地土壤生態(tài)環(huán)境變化對兩種外來植物入侵的響應(yīng)規(guī)律。提出以下假設(shè): 1)兩種外來植物入侵能夠提高土壤養(yǎng)分水平; 2)兩種外來植物入侵能夠增強(qiáng)土壤生化反應(yīng)強(qiáng)度，促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán); 3)兩種外來植物入侵能夠提高土壤微生物群落的代謝活性與功能多樣性。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

表1　不同入侵區(qū)的植物群落特征

1.2土樣采集

2010年1月分別在上述3類樣地隨機(jī)設(shè)立4個重復(fù)小樣方(2m×2m)，先清除樣方內(nèi)地面的枯枝、石塊等雜物，然后按S形采用5點(diǎn)法采集0—10cm表層土。3類樣地的土壤樣品均在目標(biāo)植物根系周圍采集。每個小樣方所采集的土壤混合均勻后用四分法取適量土樣運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。其中一部分土樣于室內(nèi)自然風(fēng)干，除去動植物殘?bào)w，研磨過1mm篩，用于土壤養(yǎng)分、土壤酶活性的分析測定; 另一部分樣品暫時冷藏于-18 ℃冰箱，1周內(nèi)取出置25 ℃培養(yǎng)5d后測定土壤微生物量碳、氮、磷與微生物功能多樣性。

1.3測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤養(yǎng)分的測定土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法); 全氮采用凱氏定氮法; 全磷采用NaOH熔融—鉬銻抗比色法; 全鉀采用NaOH熔融—火焰光度法; 速效氮采用堿解擴(kuò)散法; 速效磷采用0.05mol/LHCl-0.025mol/LH2SO4浸提—鉬銻抗比色法; 速效鉀采用NH4OAc浸提—火焰光度法測定[21]。

1.3.2土壤酶活性的測定脲酶采用苯酚-次氯酸鈉比色法[22]，脲酶活性以24h后1g土壤生成的NH3-N的微克數(shù)表示; 蛋白酶采用茚三酮比色法[23]，蛋白酶活性以24h后1g土壤生成的NH3-N的毫克數(shù)表示; 蔗糖酶、纖維素酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法[22-23]，其中蔗糖酶活性以24h后1g土壤生成的葡萄糖毫克數(shù)表示，纖維素酶活性以72h后1g土壤生成的葡萄糖毫克數(shù)表示; 過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法[23]，酶活性以20min后1g土壤消耗的0.02mol/L高錳酸鉀的毫升數(shù)表示。

1.3.3 土壤微生物量碳、氮、磷的測定土壤微生物量的測定參照吳金水等[24]的方法。試驗(yàn)土樣經(jīng)過前處理、氯仿薰蒸后，分別采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法、凱氏定氮法測定微生物量碳與微生物量氮，浸提劑為0.5mol/LK2SO4; 采用鉬銻抗顯色法測定土壤微生物量磷，浸提劑為0.5mol/LNaHCO3。

1.3.4 土壤微生物功能多樣性的測定參照姚槐應(yīng)等[22]的方法并作改進(jìn)，在200mL三角瓶中加入100mL0.85%NaCl溶液，高壓滅菌后備用(121 ℃, 20min)。稱取相當(dāng)于10g烘干土的新鮮土壤，倒入已冷卻的無菌NaCl溶液中，封口，振蕩20min(25 ℃, 160r/min)，懸浮液靜置澄清后在超凈工作臺上用0.85%NaCl溶液按10 倍稀釋法制成10-3濃度的土壤稀釋液，用微量移液器將稀釋液接種到BIOLOGECO微平板中，25 ℃培育，每隔24h用酶標(biāo)儀在590nm處測定各孔吸光值。

1.4數(shù)據(jù)處理

BIOLOGECO微平板的總體顏色變化用平均孔顏色變化率(averagewellcolordevelopment，AWCD)表示。AWCD=Σ(Ci-R)/n，式中,Ci為各反應(yīng)孔在590nm下的吸光值; R為對照孔的吸光值; n為培養(yǎng)基的碳源數(shù)量。BIOLOGECO微平板的碳源數(shù)為31，Ci-R≤0的孔在計(jì)算中記為0[25]，當(dāng)AWCD達(dá)到0.75時能觀測到大部分微孔中微生物群落的反應(yīng)，本研究中最接近該值的培養(yǎng)時間為72h，因此選擇該培養(yǎng)時間的數(shù)據(jù)進(jìn)行土壤微生物群落碳源利用特征以及功能多樣性的差異分析[26-27]。其中土壤微生物群落的碳源利用特征采用主成分(PCA)分析法，而功能多樣性指數(shù)則采用下列公式計(jì)算﹕

1)Shannon-Wiener指數(shù)[28]H′= -ΣPilnPi

式中，Pi = (Ci-R)/Σ(Ci-R)，表示第i反應(yīng)孔的相對吸光值與整塊BIOLOGECO微平板所有反應(yīng)孔相對吸光值總和的比值。

式中， ni = Ci-R，表示第i反應(yīng)孔的相對吸光值。

3)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)[29]Ds =1-ΣPi2。

4)Pielou均勻度指數(shù)[28]E =H′/lnS

S為豐富度指數(shù)(Richness)，指被微生物群落利用的基質(zhì)數(shù)量。若微孔的相對吸光值≥0.2，則認(rèn)為是陽性值并計(jì)入微生物群落的豐富度，即此類微孔的總和[30]。

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用MicrosoftExcel進(jìn)行處理，通過SPSS17.0進(jìn)行方差分析(One-wayANOVA)，并采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。分析結(jié)果采用Origin8.0作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1土壤養(yǎng)分

表2五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵區(qū)與土著植物區(qū)的土壤養(yǎng)分

Table2SoilnutrientsofIpomoeacairicainvasionplot,Wedeliatrilobatainvasionplotandnativevegetationplot

土壤養(yǎng)分Soilnutrient五爪金龍入侵區(qū)Ipomoeacairicainvasionplot南美蟛蜞菊入侵區(qū)Wedeliatrilobatainvasionplot土著植物區(qū)Nativevegetationplot有機(jī)碳SOC(g/kg)24.50±2.56a18.20±1.23b12.09±1.46c全氮TotalN(g/kg)2.33±0.19a1.57±0.21b0.79±0.04c全磷TotalP(g/kg)0.47±0.06a0.33±0.02b0.23±0.02b全鉀TotalK(g/kg)13.97±0.95a16.18±1.78a15.79±0.85aC/N10.48±0.22b12.20±1.77b17.46±1.63a速效氮Avail.N(mg/kg)107.78±4.82a70.54±7.16b32.66±3.38c速效磷Avail.P(mg/kg)25.12±3.59a24.65±3.71a10.04±1.54b速效鉀Avail.K(mg/kg)205.59±12.89a151.31±2.08b128.19±6.92b

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理之間的差異達(dá)5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinthesamerowaresignificantamongdifferentplotsatthe5%level.

2.2土壤微生物量

表3　五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵區(qū)與土著植物區(qū)的土壤微生物量

注(Note):SMBC—Soilmicrobialbiomasscarbon;SMBN—Soilmicrobialbiomassnitrogen;SMBP—Soilmicrobialbiomassphosphorus.Cmic—土壤微生物碳SoilmicrobialbiomassC;Corg—土壤有機(jī)碳SoilorganicC;Nmic—土壤微生物氮SoilmicrobialbiomassN;Nt—土壤全氮SoiltotalN;Pmic—土壤微生物磷SoilmicrobialbiomassP;Pt—土壤全磷SoiltotalP. 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理間的差異達(dá)5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinthesamerowaresignificantamongdifferentplotsatthe5%level.

2.3土壤酶活性

南美蟛蜞菊入侵區(qū)的脲酶、蛋白酶活性最高，其含量分別比土著植物區(qū)增加70.35%和21.51%，差異顯著; 五爪金龍入侵區(qū)的脲酶、蛋白酶活性次之，但亦顯著高于土著植物區(qū)(表4)。與土著植物區(qū)相比，五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵區(qū)的蔗糖酶活性分別增加322.58%和157.14%，差異顯著。纖維素酶活性的變化與蛋白酶類似，南美蟛蜞菊入侵區(qū)的含量最高，土著植物區(qū)的含量最低; 與土著植物區(qū)相比，兩個入侵區(qū)的增幅均在2倍以上，差異顯著。過氧化氫酶活性在各處理間的差異均不顯著。從表4還可看出，兩種入侵植物對土壤脲酶、蔗糖酶活性的影響程度不同，其中五爪金龍對蔗糖酶的活化能力更強(qiáng)，而南美蟛蜞菊則對脲酶活性的提升更顯著。

表4　五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵區(qū)與土著植物區(qū)的土壤酶活性

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理間的差異達(dá)5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinthesamerowaresignificantamongdifferentplotsatthe5%level.

2.4土壤微生物碳代謝指紋

圖1　不同入侵區(qū)土壤微生物群落碳源利用的平均孔顏色變化率 Fig.1　Average well color development (AWCD) of carbon substrate utilization for soil microbial community under different invasion plots

項(xiàng)目Item五爪金龍入侵區(qū)Ipomoeacairicainvasionplot南美蟛蜞菊入侵區(qū)Wedeliatrilobatainvasionplot土著植物區(qū)NativevegetationplotAWCD1.18±0.06a0.88±0.08b0.56±0.08c碳水化合物類Carbohydrates1.39±0.07a1.07±0.16a0.57±0.15b羧酸類Carboxylicacids1.27±0.09a0.96±0.07b0.68±0.04c聚合物類Polymers1.01±0.14a0.79±0.07a0.43±0.09b氨基酸類Aminoacids0.98±0.06a0.87±0.18ab0.56±0.07b酚類Phenols0.92±0.24a0.57±0.04ab0.35±0.05b胺類Amines/amides1.03±0.21a0.55±0.07b0.50±0.05b

注(Note):AWCD—平均孔顏色變化率Averagewellcolordevelopment. 表中數(shù)據(jù)為培養(yǎng)至72h的結(jié)果Datainthetableweredeterminedaftertheincubationof72h. 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理區(qū)之間的差異達(dá)5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinthesamerowaresignificantamongdifferentplotsatthe5%level.

主成分分析結(jié)果(圖2)顯示，不同處理區(qū)對微生物利用碳源的分異情況差異顯著，第1主成分(PC1)聚集了60.61%的數(shù)據(jù)變異，第2主成分(PC2)聚集了11.28%的數(shù)據(jù)變異，兩主成分基本能反映土壤微生物群落碳源利用的主要信息。五爪金龍、南美蟛蜞菊兩個入侵區(qū)在PC1軸主要沿正值方向分布，在PC2軸則各分布在正、負(fù)值方向; 而土著植物區(qū)無論在PC1軸、PC2軸均分布在負(fù)值方向。表明兩種外來植物入侵能夠改變土壤微生物群落的碳源利用格局。

在BIOLOGECO微平板的31種碳源中，PC1與5種碳水化合物類(i-赤蘚糖醇、D-甘露醇、N-乙酰-D-葡糖胺、D-纖維二糖、D,L-α-甘油磷酸)、3種氨基酸類(L-天冬酰胺、L-苯丙氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸), 3種聚合物類(吐溫80、α-環(huán)糊精、糖原), 2種羧酸類(γ-羥丁酸、D-蘋果酸), 1種酚類(4-羥基苯甲酸)以及1種胺類碳源(苯乙胺)呈現(xiàn)較高的相關(guān)性(RPC1>0.80)，表明PC1主要受碳水化合物類、氨基酸類與聚合物類碳源的影響; 而PC2則與3種碳水化合物類(β-甲基-D-葡萄糖苷、D-半乳糖酸γ-內(nèi)酯、α-D-乳糖), 2種羧酸類(丙酮酸甲酯、D-半乳糖醛酸)以及1種氨基酸類碳源(L-精氨酸)的相關(guān)程度較高(RPC2>0.40)，顯示其主要受碳水化合物類與羧酸類碳源的制約(表6)。

圖2　不同入侵區(qū)土壤微生物群落碳源利用的主成分(PC1、PC2)分類圖Fig.2　PCA-ordination biplot (PC1, PC2) of carbon substrate utilization for soil microbial community under different invasion plots

[注(Note): 圖中數(shù)據(jù)為培養(yǎng)至72h的結(jié)果Datainthefigureweredeterminedaftertheincubationof72h.PC1、PC2分別代表主成分1和主成分2PC1andPC2indicateprincipalcomponent1andprincipalcomponent2respectively.PC1、PC2括號內(nèi)的數(shù)值表示相應(yīng)主成分特征值的方差貢獻(xiàn)率Valuesinparenthesesindicatethepercentagesoftotalvariationaccountedforbyeachprincipalcomponentaxis.]

兩種外來植物入侵能夠?qū)ν寥牢⑸锶郝涞墓δ芏鄻有援a(chǎn)生重要影響(表7)。與土著植物區(qū)相比，五爪金龍、南美蟛蜞菊顯著提高了入侵地土壤微生物群落的Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、McIntosh指數(shù)(U)、豐富度指數(shù)(S)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(Ds)，但兩個入侵區(qū)之間的差異較小。Pielou均勻度指數(shù)(E)，3個處理間的差異不明顯。

3　討論

3.1五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵對土壤養(yǎng)分、土壤微生物量與土壤酶活性的影響

植物通過調(diào)節(jié)生境土壤養(yǎng)分動態(tài)進(jìn)而影響其他植物的生長、繁殖，是物種競爭替代的重要驅(qū)動機(jī)制之一。隨著對地下生態(tài)系統(tǒng)認(rèn)識的不斷深入，外來種入侵與土壤生態(tài)系統(tǒng)過程變化的相互關(guān)系，即“入侵植物—土壤系統(tǒng)”的反饋?zhàn)饔迷絹碓绞艿窖芯空叩年P(guān)注[32-33]。大量研究表明，入侵植物能夠?qū)θ肭值赝寥赖睦砘再|(zhì)與系統(tǒng)功能產(chǎn)生直接和間接的影響，導(dǎo)致入侵地的土壤結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分庫與養(yǎng)分循環(huán)過程發(fā)生改變，并且這種改變與外來植物的入侵力密切相關(guān)[34-36]。如正在云南、四川等西南山地急劇擴(kuò)散的紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)能夠增加土壤有機(jī)碳、全氮以及銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷等速效養(yǎng)分的含量，明顯改善土壤肥力[37]。外來雜草銀膠菊(Parthenium hysterophorus)入侵尼泊爾草地亦造成入侵區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、速效鉀等養(yǎng)分含量大幅上升[38]。外來植物假高粱(Sorghum halepense)入侵美國草原后顯著促進(jìn)了土壤鎂、鋅、鐵、錳等礦質(zhì)元素的有效化，提高了土壤中相應(yīng)陽離子的濃度[39]。而在我國東南沿海濕地大肆入侵的互花米草(Spartina alterniflora)導(dǎo)致入侵地土壤碳庫、氮庫和硫庫的明顯上升[40-41]。本研究結(jié)果顯示，五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵可顯著提高土壤有機(jī)碳、全氮、速效氮、速效磷的含量，降低土壤C/N比，但對土壤全鉀含量的影響不明顯。這說明兩種外來植物能夠改善入侵地的土壤環(huán)境條件，提高土壤肥力水平和增加養(yǎng)分的有效供應(yīng)，進(jìn)而支持本研究的第1個假說。

土壤微生物量是土壤中體積小于5×103μm3的生物總量，它是土壤中最活躍的肥力因子之一，參與土壤有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成和土壤養(yǎng)分的循環(huán)轉(zhuǎn)化過程，是土壤生態(tài)系統(tǒng)肥力的重要生物學(xué)指標(biāo)[24]。而土壤酶主要來源于土壤微生物的代謝過程和土壤中植物、動物的活體分泌或殘?bào)w分解，能夠參與土壤的許多重要生物化學(xué)過程和物質(zhì)循環(huán)，其中脲酶、蛋白酶與氮素轉(zhuǎn)化有關(guān)，蔗糖酶、纖維素酶與有機(jī)碳的循環(huán)相關(guān)，過氧化氫酶則催化分解土壤中累積的過氧化氫，減輕過氧化氫對植物的毒害作用[22-23]。本研究發(fā)現(xiàn)，五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵顯著增加土壤微生物量碳、氮、磷含量以及土壤脲酶、蛋白酶、蔗糖酶和纖維素酶的活性，但對過氧化氫酶的影響不明顯，支持本文的第2個假設(shè)。相似的研究結(jié)果也在其他的外來植物中發(fā)現(xiàn)，如長期入侵葡萄牙濱海沙丘地區(qū)的長葉相思(Acacia longifolia)顯著增加土壤微生物量碳含量[42]; 入侵我國南亞熱帶河岸地帶的外來雜草馬纓丹明顯提高土壤微生物量氮、磷含量[43]; 而入侵新西蘭南島的綠毛山柳菊(Hieracium pilosella)和入侵我國華東地區(qū)的加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)均能夠使土壤微生物量碳、氮、磷含量顯著提高[44-45]。在土壤酶活性的變化方面，相關(guān)研究表明，南美干旱區(qū)的入侵灌木大葉落地生根(Kalanchoe daigremontiana)促進(jìn)了土壤脲酶活性的明顯上升[46]; 外來植物柔枝莠竹(Microstegium vimineum)入侵區(qū)的土壤纖維素酶、多酚氧化酶和氨基肽酶活性亦顯著增強(qiáng)[47]; 而在我國華南地區(qū)快速蔓延的薇甘菊則能大幅提高土壤蔗糖酶、蛋白酶、β-萄糖苷酶和磷酸酶活性[48]?？梢?，五爪金龍、南美蟛蜞菊與大多數(shù)研究報(bào)道的外來植物類似，能夠提高入侵區(qū)的土壤生物活性和土壤生化反應(yīng)強(qiáng)度，這對加快土壤的養(yǎng)分循環(huán)與物質(zhì)轉(zhuǎn)化具有重要的促進(jìn)作用。

表6　土壤微生物群落碳源利用與前兩個主成分(PC1、PC2)的相關(guān)性

注(Note): RPC1、RPC2為各個碳源在主成分1、主成分2的因子載荷值 RPC1andRPC2valuesrefertotheeigenvectorloadingfactorforeachsubstrate. 表中只列出因子載荷值RPC1>0.80和RPC2>0.40的碳源種類Onlysubstrateswithfactorloadings>0.80, >0.40inPC1andPC2respectivelyarepresented.CH、CA、AA、PL、AM、PH分別代表碳水化合物類、羧酸類、氨基酸類、聚合物類、胺類和酚類CH,CA,AA,PL,AMandPHindicatecarbohydrates,carboxylicacids,aminoacids,polymers,amines/amidesandphenolsrespectively.

表7　五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵區(qū)與土著植物區(qū)土壤微生物群落碳源利用的功能多樣性指數(shù)

注(Note): 同行數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理區(qū)之間的差異達(dá)5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinthesamerowaresignificantamongdifferentplotsatthe5%level.

3.2五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵對土壤微生物碳代謝指紋的影響

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中極其重要的生物因子之一，它直接參與凋落物的分解、根系養(yǎng)分的吸收與土壤肥力的轉(zhuǎn)化過程，進(jìn)而對植物的生長、競爭和生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定產(chǎn)生重要影響。許多外來植物能夠通過改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)組成、區(qū)系數(shù)量與生理功能，破壞土著植物與土壤微生物群落在長期演化過程中所形成的平衡共生關(guān)系，干擾土著種的資源獲取、生長繁殖與種群更新，從而使自身在入侵競爭中獲得更大優(yōu)勢[34,37]。本試驗(yàn)雖沒有直接測定入侵區(qū)土壤微生物群落的成分與各生理種群的變化，但利用BIOLOG微平板技術(shù)對其碳源利用特征以及功能多樣性的研究結(jié)果表明，五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵能夠顯著提高土壤微生物群落的代謝活性、碳源利用率和功能多樣性指數(shù)，改變土壤微生物群落的碳源利用格局，進(jìn)而支持本文的第3個假設(shè)。這也與鹽生草(Halogeton glomeratus)、皺果莧(Amaranthus viridis)、馬纓丹等外來植物的研究結(jié)果類似[43,49-50]。Qin等[51]進(jìn)一步指出，與外來植物豚草(Ambrosia artemisiifolia)的重度入侵區(qū)相比，土壤微生物學(xué)性質(zhì)的變化對豚草輕度入侵的響應(yīng)更靈敏，輕度入侵區(qū)土壤微生物群落的AWCD、碳源利用效率(尤其是碳水化合物類、胺類碳源)均顯著上升。五爪金龍、南美蟛蜞菊兩種外來植物對土壤微生物群落代謝活性、土壤碳源利用效率以及功能多樣性的提高能夠推動入侵區(qū)土壤的生物化學(xué)反應(yīng)進(jìn)程，從而改善土壤養(yǎng)分和土壤環(huán)境狀況。

一般而言，外來植物對土壤生態(tài)系統(tǒng)過程的改變主要與其異常的營養(yǎng)吸收策略、凈初級生產(chǎn)力、凋落物輸入的數(shù)量、質(zhì)量與分解速率以及釋放的次生化合物如葉片揮發(fā)物、根系分泌物等密切相關(guān)[19,34,40]。本研究中，五爪金龍、南美蟛蜞菊顯著改善土壤微環(huán)境的原因可能包括:

1)兩個外來種全年均可進(jìn)行營養(yǎng)生長，光合能力強(qiáng)，生長速度快，比土著植物具有更高的凈初級生產(chǎn)力，能在短時間內(nèi)積累更多的植株生物量[2-3]。同時，這兩種外來植物在野外主要以單優(yōu)群落的形式生長，其蔓性攀爬的特點(diǎn)使群落內(nèi)的其他植物因光照不足、光合作用受阻而枯竭; 尤其是五爪金龍，其在樹冠頂部所形成的致密覆蓋層能夠?qū)е铝窒聦又参?包括喬木、灌木、草本植物等)成片死亡。這些枯死的植物殘?bào)w以及自身在發(fā)育中所形成的枯落物使進(jìn)入系統(tǒng)的凋落物數(shù)量大幅增加，雖然目前有關(guān)五爪金龍、南美蟛蜞菊凋落物質(zhì)量的研究尚無報(bào)道，但對其他一些外來種的研究表明，與土著植物相比，外來植物的凋落物分解速率更快，并可以促進(jìn)土著植物凋落物的分解和養(yǎng)分釋放[19]。這些數(shù)量巨大的凋落物將直接促進(jìn)土壤有機(jī)碳含量的顯著上升，并有利于土壤氮、磷養(yǎng)分的固定，提高土壤肥力水平[43]。因此，兩種入侵植物群落內(nèi)凋落物的數(shù)量、分解狀態(tài)可能是促進(jìn)土壤養(yǎng)分庫與養(yǎng)分供應(yīng)量增加的重要原因。

2)兩種外來植物尤其是南美蟛蜞菊的根系發(fā)達(dá)，不定根、側(cè)根的發(fā)生量大[3]; 并且與土壤接觸的地上部匍匐植株莖節(jié)在適宜的條件下能夠萌發(fā)克隆分枝并長成新的植株，不斷拓展種群的侵占面積并形成更龐大的根系系統(tǒng)。植物生長過程中大量的光合同化產(chǎn)物能夠通過根區(qū)以根系分泌物的形式進(jìn)入地下生態(tài)系統(tǒng)并成為土壤微生物的能量來源，有利于提高土壤微生物群落的代謝活性和生理功能[52]。同時，豐富的土壤有機(jī)質(zhì)可促進(jìn)土壤碳源的利用率提高[53]，五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵區(qū)較高的土壤有機(jī)碳含量也有助于提高土壤微生物群落對各類碳源的利用效率。另外，兩種外來植物所形成的大面積致密覆蓋層，能夠改變?nèi)郝鋬?nèi)的局部小氣候環(huán)境。根據(jù)野外觀察，與周圍環(huán)境相比，五爪金龍、南美蟛蜞菊群落內(nèi)的太陽輻射強(qiáng)度大幅下降，地表土壤的溫度降低、濕度上升。這將有效避免華南地區(qū)夏季頻發(fā)的極端高溫、高強(qiáng)度太陽輻射所導(dǎo)致的不良影響，形成有利于土壤微生物群落增長、繁殖的適宜小生境; 并且也能夠有效緩解暴雨對地面的沖刷力度，減少土壤養(yǎng)分的流失。

3)兩個外來種入侵形成的單優(yōu)群落改變地面植物的種類構(gòu)成[6,14]，同時通過殘?bào)w腐解、莖葉淋溶、根系分泌等途徑向土壤釋放各種化感物質(zhì)[7-8]，進(jìn)而調(diào)控土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)與功能。Si等[54]研究證實(shí)南美蟛蜞菊入侵明顯改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)組成，土壤真菌以及硝化細(xì)菌、亞硝化單胞菌的豐富度顯著增加。五爪金龍亦顯著提高入侵地土壤自生固氮菌、氨氧化細(xì)菌與真菌的數(shù)量[55]。自生固氮菌能夠固定大氣氮素，使氣態(tài)氮轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锟衫玫牡螒B(tài)，從而有效增加土壤氮素的積累。氨氧化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、亞硝化單胞菌等功能微生物與土壤的氮素轉(zhuǎn)化密切相關(guān)，其數(shù)量上升將有利于土壤養(yǎng)分的活化，進(jìn)而促進(jìn)氮素循環(huán)，形成有利于自身入侵蔓延的土壤養(yǎng)分環(huán)境[54,56]。土壤真菌群落在植物入侵中亦承擔(dān)著重要功能，其數(shù)量增加一方面有利于固定更多的碳、氮、磷素，提高土壤微生物量碳、氮、磷含量，增加土壤的活性養(yǎng)分庫; 二是部分土壤真菌與外來植物根系共生形成叢枝菌根真菌，能夠有效增強(qiáng)外來植物的養(yǎng)分吸收能力和促進(jìn)入侵[57]。因此，兩種外來植物通過改變?nèi)肭值赝寥牢⑸锶郝溆绕涫峭寥勒婢郝涞慕Y(jié)構(gòu)、數(shù)量，活化土壤養(yǎng)分，進(jìn)而提高系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分供應(yīng)水平和加快入侵進(jìn)程。

由上可見，五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵能夠明顯改善土壤的微生物環(huán)境，加快營養(yǎng)循環(huán)與物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程，從而促進(jìn)土壤有效養(yǎng)分的釋放與肥力供應(yīng)，這可能是兩種外來植物成功入侵的機(jī)制之一，即通過較強(qiáng)地改善入侵地土壤尤其是貧瘠土壤的養(yǎng)分水平，從而快速、高效地獲取生長、繁殖所需的各種物質(zhì)資源，增強(qiáng)自身的競爭能力，抑制土著植物的生長，促進(jìn)入侵。

4　結(jié)論

采用野外樣方研究法探討了五爪金龍、南美蟛蜞菊入侵對土壤化學(xué)與微生物學(xué)性質(zhì)的影響，結(jié)果顯示，與土著植物相比，兩種外來植物入侵顯著提高了土壤有機(jī)碳、全氮、速效氮、有效磷的含量，降低土壤C/N比，但對土壤全鉀含量的影響不明顯。同時，顯著增加了入侵區(qū)土壤微生物量碳、氮、磷含量以及土壤脲酶、蛋白酶、蔗糖酶和纖維素酶的活性，對土壤過氧化氫酶的影響較小。另外，兩種外來植物入侵區(qū)的土壤微生物群落代謝活性、碳源利用率和功能多樣性指數(shù)亦顯著上升。這說明五爪金龍、南美蟛蜞菊兩個外來種入侵能夠改善入侵區(qū)域的土壤營養(yǎng)環(huán)境條件，加快土壤的物質(zhì)轉(zhuǎn)化與養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)程，提高土壤中可直接利用的養(yǎng)分水平，從而創(chuàng)造有利于自身生長、競爭的微生境，加快入侵?jǐn)U散。

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ImpactsofIpomoeacairicaandWedeliatrilobatainvasiononsoilchemicalandmicrobiologicalcharacteristics

QUANGuo-ming1,2,MAODan-juan2,ZHANGJia-en2*,XIEJun-fang2,QINZhong2

(1 Department of Urban Construction Engineering, Guangzhou City Polytechnic, Guangzhou 510405, China;2 Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural University/Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China)

【Objectives】Ipomoea cairicaandWedelia trilobata,thetwogeneralexoticplants,haveinvadedsuccessfullyinsouthernChinaandcausedlotsofseriousdamagestonativeecosystem.Inordertoexploreimpactsofthetwoweedsinvasiononsoilecosystemandprovidescientificbasisfortheirinvasionmechanisminfields,thechangesofsoilchemicalandmicrobiologicalproperties,includingsoilnutrient,soilmicrobialbiomass,soilenzymeandmetabolicactivity,carbonsubstrateutilizationandfunctiondiversityofsoilmicrobialcommunityinI. cairicainvadedcommunity, W. trilobatainvadedcommunityandNeyraudia reynaudiananativecommunitywereinvestigatedbyusingfieldplotmethods. 【Methods】Threesamplingsiteswereselected,includingI. cairicainvadedsite, W. trilobatainvadedsiteandN. reynaudiananativesiteintheHuolushanForestParkofGuangzhoucityinJanuary2010.Therewerefourreplicatespersamplingsite(eachreplicateplotwas4m2).Soilsampleswerecollected,andsoilnutrient,soilenzymeactivity,soilmicrobialbiomassandfunctiondiversityofsoilmicrobialcommunityweredetermined. 【Results】 1)Comparedwiththenativeplantplot,thecontentsofsoilorganiccarbon,totalnitrogen,totalphosphorus,availablenitrogen,availablephosphorusandavailablepotassiumintheI. cairicaplot(increasedrangeis60.38%-230.01%)andthecontentsofsoilorganiccarbon,totalnitrogen,availablenitrogenandavailablephosphorusintheW. trilobataplot(increasedrangeis50.54%-145.52%)aresignificantlyincreased,whilethesoilC/Nratiosaresignificantlydecreased,andtherearenosignificantdifferencesinthecontentsoftotalpotassiumamongthethreeplots. 2)Thetwoexoticplantscouldsignificantlyincreasesoilmicrobialbiomassoftheinvadedplots.Thecontentsofsoilmicrobialbiomasscarbon,nitrogenandphosphorusoftheI. cairicaplotandtheW. trilobataplotare105.00%-152.15%and61.51%-138.27%higherthanthoseinthenativeplantplotrespectively,whiletherearenosignificantdifferencesinthecontentsofsoilmicrobialbiomassbetweenthetwoinvadedplots.Theratioofsoilmicrobialbiomasscarbontosoilorganiccarbon(Cmic/Corg)intheW. trilobataplotissignificantlyhigherthanthatinthenativeplantplot,buttheratiosofsoilmicrobialbiomassnitrogentototalsoilnitrogen(Nmic/Nt)andsoilmicrobialbiomassphosphorustototalsoilphosphorus(Pmic/Pt)amongthethreeplotsareinthesamelevels. 3)Thetwoexoticplantsinvasioncouldsignificantlyincreasetheactivitiesofsoilurase,protease,invertaseandcelluloseenzymes.Theactivitiesofsoilurase,proteaseandcelluloseenzymesoftheW. trilobataplotarethehighestinallthesamplingplots,andare70.35%, 21.51%and227.86%higherthanthoseofthenativeplantplotrespectively.TheactivitiesofsoilinvertaseoftheI. cairicaplotandtheW. trilobataplotare322.58%and157.14%higherthanthatofthenativeplantplotrespectively,whiletheactivitiesofhydrogenperoxidasearealmostthesameamongthethreeplotsandnosignificantdifferencesarefound. 4)Thetwoexoticplantscouldsignificantlyincreasethemetabolicactivitiesofsoilmicrobialcommunityoftheinvadedplots.Theaveragewellcolordevelopment(AWCD)ofalltreatmentsexhibitsanorderofI. cairicaplot> W. trilobataplot>nativeplantplotduringthewholeincubatingperiod.TheAWCDvaluesofthreesamplingplotsincubatedat72hoursare1.18, 0.88and0.56respectively,andthedifferencesaresignificant.Comparedtothenativeplantplot, I. cairicainvasioncouldsignificantlyimprovesixcarbonsubstrateutilizationofsoilmicrobialcommunity,withtheincreasedrangesreachupto75.00%-162.86%. W. trilobatainvasionalsosignificantlyincreasestheutilizationsofcarbohydrates,carboxylicacidsandpolymers,withtheincreasedratesof87.72%, 41.18%and83.72%respectively.Therearesomedifferencesintheutilizationsofdifferentcarbonsubstratesbetweenthetwoinvasiveplants,andthecarboxylicacidsandamines/amidesutilizationsofsoilfromtheI. cairicaplotaresignificantlygreaterthanthoseintheW. trilobataplot.Theprincipalcomponentsanalysis(PCI)revealsthat71.89%ofthevariationofcarbonsubstrateutilizationdataofsoilmicrobialcommunityindifferentinvasionplotscouldbeexplainedbythefirstandsecondcomponents(PC1andPC2).Carbohydrates,aminoacidsandpolymersarehighlycorrelatedwithPC1,whilePC2ismainlyaffectedbycarbohydratesandcarboxylicacids.Thetwoexoticplantscouldsignificantlyinfluencethefunctiondiversityofsoilmicrobialcommunity.TheindexesofShannon-Wiener(H′),McIntosh(U),substraterichness(S)andSimpson′sdominance(Ds)ofsoilmicrobialcommunityinthetwoinvadedplotsaresignificantlyhigherthanthoseinthenativeplantplot,butthedifferencesbetweenthetwoinvadedplotsarenotsignificant.ThePielouindexes(E)alsohavenotsignificantdifferencesamongallthethreetreatments. 【Conclusions】Thetwoexoticplants, I. cairicaandW. trilobata,canamelioratesoilnutritionenvironmentintheinvadedareas,enhancesupplylevelofsoilnutrients,andhencecreateafavorablemicrohabitatwhichcanbenefittheirgrowthandcompetitivenessandfacilitatetheirinvasioninfields.

Ipomoea cairica; Wedelia trilobata;soilchemistry;soilmicrobialcommunity

2014-09-12接受日期: 2015-05-12網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-07-17

國家自然科學(xué)基金(U1131006); 國家星火計(jì)劃項(xiàng)目(2013GA780108); 教育部博士點(diǎn)基金項(xiàng)目(200805640012，20124404110009); 廣東省高等學(xué)校高層次人才項(xiàng)目[粵財(cái)教(2013)246號]; 廣州市屬高?？蒲杏?jì)劃項(xiàng)目(2012A136); 廣州市青少年科技教育項(xiàng)目(14B024-05)資助。

全國明(1975—)， 男， 廣東廉江人， 博士， 副教授，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)、入侵生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail:gzbyqgm@126.com

E-mail:jeanzh@scau.edu.cn

Q143;Q16;Q948

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1008-505X(2016)02-0437-13