云南扁螢幼蟲捕食功能研究

吳健卓，郭　瓊，楊毓銀，陳文龍

(1.貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 昆蟲資源開發(fā)利用省級特色重點實驗室，貴州 貴陽 550025)

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云南扁螢幼蟲捕食功能研究

吳健卓，郭瓊，楊毓銀，陳文龍*

(1.貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 昆蟲資源開發(fā)利用省級特色重點實驗室，貴州 貴陽 550025)

為了解云南扁螢幼蟲捕食效能，本文從溫度、捕食者密度、獵物種類三個方面對云南扁螢幼蟲的捕食功能進行了研究。結果表明: 四齡幼蟲在不同梯度溫度下的捕食效果為35℃>30℃>25℃>20℃；捕食率隨著捕食者密度的增加而降低，當捕食者密度從1增加到5時捕食率下降相對較快，而當捕食者密度從5增加到7時，捕食率下降卻較為平緩；云南扁螢幼蟲對灰巴蝸牛具有正喜好性和負轉換行為，對野蛞蝓表現(xiàn)為負喜好性和正轉換行為。

云南扁螢；捕食功能；溫度；轉換行為

螢火蟲隸屬鞘翅目Coleoptera，多食亞目Polyphaga，螢科Lampyridae。廣泛分布在溫帶及亞熱帶地區(qū)[1]，主要分水生螢火蟲和陸生螢火蟲，其中以陸生螢火蟲較為常見。有關研究表明螢火蟲幼蟲是捕食多種有害生物的天敵昆蟲，其中水生螢火蟲主要取食扁卷螺、凸旋螺、靜水椎實螺和田螺等螺類[2，3]，陸生螢火蟲則是蝸牛和蛞蝓的重要天敵昆蟲[4]。云南扁螢Lampyrigerayunnana(Fairmaire，1897)是陸棲螢火蟲中形體較大的一種，主要分布在貴州、四川、云南等省完成一個世代需要1年，屬于全變態(tài)昆蟲[5-6]。云南扁螢屬多食亞目，食性雜，幼蟲可以捕食蝸牛、蛞蝓等多種軟體動物，目前關于云南扁螢僅有臺灣的何世镕對云南扁螢幼蟲的飼養(yǎng)做過基礎研究，以及曹成全對云南扁螢幼蟲的基本行為學和出血性行為進行過報道[6-7]，但關于扁螢幼蟲捕食功能等相關的研究尚未見報道[8]。

1　材料與方法

1.1供試蟲源

云南扁螢L.yunnana(Fairmaire，1897)幼蟲于2015年3月份采自貴州獨山地區(qū)(北緯25.84，東經(jīng)107.54)，幼蟲在室內(nèi)用江南人工氣候箱RXZ380型進行室內(nèi)人工飼養(yǎng)，室內(nèi)飼養(yǎng)條件：光周期14∶10，溫度22℃，濕度75%，食物：灰巴蝸牛、野蛞蝓。

1.2方法

1.2.1溫度及獵物密度對云南扁螢幼蟲捕食量的影響

實驗室內(nèi)，通過4臺人工氣候箱上分別設置4個不同溫度，分別為20℃、25℃、30℃、35℃，濕度統(tǒng)一為75%，每臺人工氣候箱中放置飼養(yǎng)盒5個，每個飼養(yǎng)盒中云南扁螢四齡幼蟲一頭，每日分別向飼養(yǎng)盒中投放食物(灰巴蝸牛)的梯度為10、20、30、40、50頭，處理時間24 h，每日記錄飼養(yǎng)盒內(nèi)食物剩余量。

1.2.2云南扁螢幼蟲種內(nèi)干擾反應

在人工氣候室設置光周期14∶10，溫度22℃，濕度75%，選取48頭健康的四齡幼蟲，分為4組，第一組3頭扁螢幼蟲，分A、B、C三小組，每小組內(nèi)有1頭扁螢幼蟲，每日每小組投放20頭獵物(灰巴蝸牛)，處理時間24 h，每日記錄獵物剩余數(shù)量，連續(xù)記錄一周，最后計算每日平均捕食量，重復3次；第二組9頭扁螢幼蟲，均分為三小組，每日每小組投放60頭獵物，記錄及重復次數(shù)同第一組；第三組共15頭扁螢幼蟲，均分三小組，每小組每日投放獵物100頭，記錄及重復次數(shù)同第一組；第四組共21頭，均分三小組，每小組每日投放獵物140頭，記錄及重復次數(shù)同第一組。

1.2.3云南扁螢幼蟲對灰巴蝸牛和野蛞蝓捕食喜好性的選擇

在人工氣候室設置光周期14∶10，溫度22℃，濕度75%，選取21頭云南扁螢四齡幼蟲，均分A、B、C三組，A組每日投放獵物灰巴蝸?！靡膀因醣攘袨?0∶40；B組每日投放比列為25∶25；C組每日投放比列為40∶10；處理時間24 h，每日記錄獵物剩余數(shù)量，連續(xù)記錄一周，重復3次。另選取21頭云南扁螢四齡幼蟲，分組同上，A組每日投放獵物野蛞蝓∶蝸牛比列為40∶10；B組每日投放比列為25∶25；C組每日投放比列為10∶40；處理時間24 h，每日記錄獵物剩余數(shù)量，連續(xù)記錄一周，最后計算每日捕食量，重復3次。

云南扁螢幼蟲捕食量采用HollingⅡ型功能反應模型[9]，Na=a’TN/(1+a’ThN)，其中Na為被捕食的獵物數(shù)量；a’為攻擊頻率(搜尋率);N為獵物密度；T為捕食者總利用的時間(在此設為1d)；Th為捕食一頭獵物所需要的時間(即處置時間)。

云南扁螢種內(nèi)干擾反應擬合Hassell-Verley型功能反應模型[10]，E=QP-m，其中E為捕食率，Q為尋找系數(shù)，P為捕食者密度，m為干擾系數(shù)。

實驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007進行整理，用SPSS 18.0進行統(tǒng)計分析。

2　結果與分析

2.1不同溫度和獵物密度對四齡云南扁螢幼蟲捕食功能的影響

分別在20℃、25℃、30℃、35℃這4個溫度下測定云南扁螢四齡幼蟲日捕食量，如表1所示，隨溫度的升高扁螢幼蟲的捕食量也隨之增加。

將表1數(shù)據(jù)導入SPSS 18.0和Excel中，根據(jù)HollingⅡ型的捕食功能反應方程，利用最小二乘法，可計算出各溫度下的捕食擬合方程(圖1)及相關參數(shù)(表2)，如圖1所示，結果表明，從曲線走勢可看出， 隨著溫度的升高， 扁螢幼蟲的捕食量在增加，其中當溫度在35℃時捕食量大于20℃時捕食量； 當獵物密度到達一定時， 捕食量不會隨著溫度的升高而無限制增加下去，也會達到最高閾值，呈負加速增長趨勢。

表1　不同溫度和獵物密度下云南扁螢四齡幼蟲捕食量

注：表中不同小寫字母表示同一溫度處理下不同獵物密度處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一獵物密度處理下不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)。

圖1　4種溫度下云南扁螢四齡幼蟲捕食量與獵物總量的關系曲線Fig.1　The relation curve of predation number and prey number of 4th instar larva of L. yunnana under four temperatures

溫度(℃)a’ThR2201.47750.14240.9750251.53590.12780.9625301.57930.12010.9907351.58550.11750.9932

對表2中的數(shù)據(jù)進行分析可知，20℃時云南扁螢四齡幼蟲的瞬時攻擊率為1.4775，完全捕食一頭蝸牛所需時間Th為0.1424 d；25℃時云南扁螢四齡幼蟲的瞬時攻擊率為1.5359，完全捕食一頭蝸牛所需時間Th為0.1278 d；25℃時云南扁螢四齡幼蟲的瞬時攻擊率為1.5793，完全捕食一頭蝸牛所需時間Th為0.1201 d；25℃時云南扁螢四齡幼蟲的瞬時攻擊率為1.5855，完全捕食一頭蝸牛所需時間Th為0.1175；說明隨溫度的升高，云南扁螢四齡幼蟲的瞬時攻擊頻率增加，而完全捕食一頭蝸牛所需的時間隨溫度的升高而降低。

根據(jù)表2中攻擊頻率與溫度的數(shù)據(jù)進行擬合，如圖2所示，溫度與攻擊頻率滿足二次方程：a′= -0.0005T2+ 0.036T + 0.964；隨著溫度的升高，云南扁螢幼蟲的瞬時攻擊率隨之增加；當溫度從20℃升高到30℃時，攻擊率呈上升趨勢，當溫度升高到30℃時攻擊率上升不明顯，呈負加速趨勢；當溫度超過35℃時，攻擊頻率逐漸趨于平緩，不再呈現(xiàn)上升趨勢。

圖2　攻擊頻率與溫度之間的關系曲線

根據(jù)表2中處置時間與溫度的數(shù)據(jù)進行擬合，如圖3所示，處置時間與溫度之間的關系分別滿足二次函數(shù)方程關系：Th= 0.0001T2- 0.008T + 0.259當溫度從20℃升到30℃過程中，螢幼蟲的處置時間在急劇縮減，而溫度高于30℃后，處置時間下降的頻率趨于平緩，當溫度升高于35℃時，處置時間曲線達到平緩，不會無限制下降。

圖3　處置時間與溫度之間的關系曲線

2.2種內(nèi)干擾反應

捕食者的捕食量會隨著個體密度的增加而增大，同時在一定空間內(nèi)種內(nèi)數(shù)量的增多，會增加個體之間的干擾，進而使單頭的有效捕食率降低，對獵物的有效搜尋時間減少。結果如表3，將表3中的數(shù)據(jù)導入SPSS 18.0中，根據(jù)Hassell-Verley提出捕食者密度與捕食率之間關系的數(shù)學模型：E=QP-m(E為捕食率，Q為尋找系數(shù)，P為捕食者密度，m為干擾系數(shù))進行擬合，結果顯示，擬合方程為E = 0.2986p-1.1276。

表3　不同密度捕食者對獵物的捕食量

通過實驗可知，云南扁螢幼蟲對附近內(nèi)的種內(nèi)其他個體存在明顯的反應，從表3和圖4可看出，隨云南扁螢幼蟲種內(nèi)密度(P)增加，捕食量隨之增加，但種群內(nèi)的捕食率(E)卻隨著降低；從圖4中可知道，當捕食者密度從1頭增加到5頭時捕食率下降較快，這是由于當云南扁螢幼蟲密度1～5頭時，獵物密度也隨之同比例增加，由獵物密度相對較高，增加總的處理時長，從而導致捕食效果不好；而同時捕食者密度又相對較大，增加個體間捕食的干擾，從而進一步降低云南扁螢幼蟲的捕食效果。而當捕食者密度從5頭增加到7頭時，捕食率下降卻較為平緩，這是因為在室內(nèi)一定空間內(nèi)，種內(nèi)數(shù)量快要達到云南扁螢幼蟲種內(nèi)數(shù)量最大閾值，根據(jù)圖4曲線可知當捕食者密度從7頭開始增加時，捕食率相對變化不大。

圖4　捕食者密度P與捕食率E之間的關系曲線

2.3云南扁螢幼蟲對不同獵物的選擇性

根據(jù)表4與表5數(shù)據(jù)可知，云南扁螢幼蟲對蝸牛的喜好性均大于0，對蛞蝓的喜好性均小于0，說明云南扁螢幼蟲對蝸牛具有正喜好性，對蛞蝓表現(xiàn)為負喜好性；云南扁螢幼蟲對蝸牛的轉換程度為-0.8810，說明對蝸牛具有負轉換行為，而云南扁螢幼蟲對蛞蝓的轉換程度Si為0.7840，說明對蛞蝓具有正轉換行為。

表4　云南扁螢四齡幼蟲對灰巴蝸牛選擇性參數(shù)

表5　云南扁螢幼蟲對蛞蝓的選擇性參數(shù)

3　結論與討論

昆蟲是變溫動物，體溫隨周圍環(huán)境變化而進行變化，所以在自然條件下，溫度是對昆蟲影響最為顯著的一個因素[12]。通過不同溫度對云南扁螢幼蟲捕食量影響的實驗，可知四齡幼蟲在不同梯度溫度下的捕食效果是35℃>30℃>25℃>20℃，據(jù)有關報道不同溫度下芬蘭真綏螨對截形葉螨的捕食隨溫度升高而增加，在16℃～28℃時，芬蘭真綏螨的捕食能力、日捕食量等隨溫度升高而增加[13]，因此本實驗的結果與此結論基本相符。

隨捕食者密度的增加而導致每頭捕食者的尋找效率減小，這是由于捕食者密度較大時，增加相互間的干擾，導致捕食效果降低[14]。在日常飼養(yǎng)中，常發(fā)現(xiàn)云南扁螢密度高的飼養(yǎng)盒中會出現(xiàn)云南扁螢幼蟲自相殘殺現(xiàn)象，本文通過控制獵物數(shù)量與捕食者比為20∶1的條件下，給予每頭云南扁螢幼蟲足夠的捕食量，同比增加捕食者和相應的獵物，來進行比較云南扁螢幼蟲種內(nèi)捕食競爭，結果顯示捕食率隨著云南扁螢幼蟲密度的增加而降低。

云南扁螢幼蟲雜食性較強，具記載是目前發(fā)現(xiàn)少數(shù)可以捕食蚯蚓的螢蟲之一，而從多食性捕食者最優(yōu)取食觀點來看，捕食者為更好的生存，要得到最大的報酬率，盡可能去攻擊最有利的獵物[15]。因此，在本實驗中，無論獵物數(shù)量中蝸牛的比例如何變化，云南扁螢幼蟲都對此表現(xiàn)出正喜好性，說明在蛞蝓和蝸牛這兩種獵物中，蝸?？赡苁潜馕灥淖顑?yōu)捕食對象，而在野外中，常見的扁螢的棲息地周圍，一定有適合蝸牛生存的環(huán)境。

目前對于蝸牛、蛞蝓的防治還未提升到生物防治，僅僅滯留在藥劑防治方面，但大規(guī)模的藥劑使用難免對植物、土壤造成相應的危害。雖然室內(nèi)條件下，云南扁螢幼蟲的捕食效果明顯不如藥劑對蝸牛、蛞蝓的控制效果好[16]，但從文中云南扁螢幼蟲對灰巴蝸牛、野蛞蝓的捕食效果，可看出陸生螢火蟲對蝸牛、蛞蝓有一定的控制作用。本實驗僅在室內(nèi)對云南扁螢幼蟲捕食進行研究，并未深入到田間進行實驗，因而云南扁螢幼蟲是否真正可以作為蝸牛、蛞蝓的天敵昆蟲還有待進一步的研究，期望本文的研究可以為后來學者對螢火蟲可作為一種生防昆蟲的研究提供一定的依據(jù)。

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Study on the predatory function of larva ofLampyrigerayunnana(Fairmaire) [Coleoptera: Cantharidae]

WUJian-zhuo,GUOQiong,YANGYu-yin,CHENWen-long*

(1.InstituteofEntomology,GuizhouUniversity,GuihzouProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementoftheMountainousRegion,Guiyang,Guizhou550025,China; 2.TheProvincialSpecialKeyLaboratoryforDevelopmentandUtilizationofInsectResources,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China)

In order to understand the predacious function of theLampyrigerayunnanalarvae, this paper focuses on the influence of the temperature, the density of predators and the prey species on the predacious function ofLampyrigerayunnanalarvae. The results indicated that: from 20℃ to 35℃, the predation efficiency raised with the ascent of temperature; but the predation efficiency decreased with the ascent of the predator density, the predation efficiency rapidly decreased when the predator density increased from 1 to 5, then it steadily decreased when the predator density increased from 5 to 7. TheL.yunnanalarvae showed positive preference and negative switching behavior toBradybaenaravida; conversely, theL.yunnanalarvae present negative preference and positive switching behavior toAgriolimaxagrestis.

Lampyrigerayunnana; Predatory function; Temperature; Switching

1008-0457(2016)03-0025-05國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.03.004

2016-04-03；修回日期：2016-05-20

貴州省科技創(chuàng)新人才團隊項目“貴州省節(jié)肢動物資源開發(fā)利用科技創(chuàng)新人才團隊”(編號20144001)；貴州省煙草公司“貴州省蚜繭蜂復合防控煙蚜的研究與應用”[201372]。

陳文龍(1965-)，男，博士，教授，主要研究方向：從事昆蟲學；E-mail: cwl001@163.com。

Q968.1

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