中國金絲猴有等級沒猴王的社會

趙序茅

目前全球有5種金絲猴，中國就有4種。金絲猴是中國最受矚目的靈長類。

金絲猴都長著一對朝天的鼻孔，又叫仰鼻猴?？茖W家認為，靈長類動物和人類一樣，起源于非洲，隨后向其他地區(qū)擴散。因此，靈長類動物大多生活在氣候溫暖的熱帶和亞熱帶區(qū)域，而金絲猴則是為數(shù)不多的分布到溫帶的靈長類動物。在中國，金絲猴經(jīng)歷了清晰的分化，逐漸形成了目前這樣的種群態(tài)勢。它們有等級，但沒有猴王，各家庭之間友好相處，又保持互不侵犯的默契，它們的長相和生活都更像人類的某些特征。

川、黔金絲猴共祖先，

滇、怒江金絲猴最接近

基于全基因組數(shù)據(jù)分析，1800萬年前疣猴亞科從猴亞科分化出來， 1200萬年前亞洲疣猴和非洲疣猴發(fā)生分化，670萬年前金絲猴屬形成。

中國的4種金絲猴，分別是川金絲猴、滇金絲猴、黔金絲猴和怒江金絲猴（世界的另一種金絲猴是越南金絲猴）。這4個物種由北方類群（川金絲猴+黔金絲猴）和喜馬拉雅類群（滇金絲猴+怒江金絲猴）組成。北方類群的分化時間為160萬年前，緊鄰金絲猴祖先種群的分化（169萬年前）。這一時間剛好與引起青藏高原的抬升的原木運動的時間吻合（約10萬年前）。因此這一時間的青藏高原的抬升有可能引起金絲猴屬的分化以及隨后的北方類群的分化。喜馬拉雅類群基因組區(qū)域上的分化時間的分布與上述結(jié)果一致。金絲猴的起源和分化與橫斷山脈及青藏高原的隆升具有很大關系。169萬年前，金絲猴祖先種先分化出川、黔金絲猴祖先與滇、怒江金絲猴祖先，隨后川金絲猴和黔金絲猴在160百萬年前分化，而滇金絲猴與怒江金絲猴則是最后于33萬年前分化。

對滇金絲猴種群的演化歷史，科學家有一個初步的推測：100萬年前—70萬年前，由于青藏高原劇烈抬升導致的地質(zhì)變化使滇金絲猴種群隔離，獨立進化成 A、B 兩支；此后，由于16萬年前-5萬年前A 支種群的爆發(fā)，初隔離的種群又重新融合，隨后，由于人類活動的影響，棲息地逐漸破碎化，種群也逐步衰退，延至今日。滇、黔和緬甸金絲猴有效種群自演化后就一直呈現(xiàn)下降的趨勢，這與川金絲猴明顯不同，這可能是由于這些物種所面臨的生境片斷化或奠基者效應有關。有趣是的，在末次盛冰期的末期，黔金絲猴種群有一次明顯的回升。川金絲猴有效種群第一次改變發(fā)生在200萬年前-10萬年前之間，并在100萬年前降到最低。

中國古代很早就有對金絲猴的認識，但是科學命名上，最早發(fā)現(xiàn)金絲猴的是大熊貓的發(fā)現(xiàn)者Pere David。Milne-Edwards 1870年首次對采自四川寶興的川金絲猴進行了描述并定名為Rhinopithecus roxellana，種名roxellana來自舊時十字軍總司令Suleiman的夫人Roxellana，一位被認為美麗的鼻孔上仰的女士。第二個種滇金絲猴R.bieti采自云南白馬雪山。第三個種黔金絲猴R.brelichi采自貴州梵凈山。第四個種越南金絲猴R. avunculus采自越南北部。第五個種怒江金絲猴R. strykeri 2010年在緬甸東北部發(fā)現(xiàn)，2011年在中國怒江也發(fā)現(xiàn)了?，F(xiàn)在川金絲猴數(shù)量最多，達25000只之多，滇金絲猴約有1500只，黔金絲猴最少，只有800只左右，而怒江金絲猴種群數(shù)量不詳。

滇金絲猴長相最像人，

川金絲猴才有金毛

在眾多的靈長類中，長相最接近人類的就是滇金絲猴了。滇金絲猴，又名黑白仰鼻猴，長著一張最像人的臉，面龐白里透紅，再配上美麗紅唇，堪稱世間最美的動物之一。它們是中國特有珍稀瀕危靈長類，世界自然保護聯(lián)盟將其列為高度瀕危物種。滇金絲猴終年生活在海拔3000-4000 米的雪線附近的高山暗針葉林帶，是除了人類以外分布地區(qū)海拔最高的靈長類動物，被稱為“高山精靈”。

目前，滇金絲猴僅分布于金沙江和瀾滄江之間，包括西藏芒康和云南德欽、維西、麗江、蘭坪等地，群體大小從50只到500只不等，總數(shù)約為2000只。

從字面上看，川金絲猴是5種金絲猴中最名副其實的。因為5種金絲猴中只有川金絲猴的毛是金黃色的，其他的都是灰色、黑色。成年的川金絲猴周身披有金紅、赤褐、銀灰色的絨毛和長毛，主調(diào)為黃褐色，在披毛中尚有大量黑褐色底毛。成年公猴背部和肩部的金絲長毛可達30厘米，在示威展示時會陡增其威嚴，看上去威風凜凜。由于氣候原因，川金絲猴一年之中毛色深淺不同，每年8月-10月是它們最美麗的時候，金紅色的長毛在陽光的照耀下閃閃發(fā)光，很像披上一件金絲斗蓬，金絲猴的美名由此得來。川金絲猴兩頰和額正中的毛都向臉的中央伸展，露出兩個凹陷的天藍色眼圈和一個突出的天藍色吻圈，再加上鼻骨退化，沒有鼻梁，形成了一個鼻孔上翹的朝天鼻子。顏面部為藍色，吻部肥大，沒有頰囊，嘴角處有瘤狀的突起，并且隨著年齡的增長而變大變硬。它們眼睛周圍還有一圈白，好像戴著一副特制的白邊眼鏡。

川金絲猴是中國特有珍稀動物，目前它們在自然界相互隔離地分布于湖北神農(nóng)架、陜西秦嶺以及四川與甘肅交界的岷山。川金絲猴以其上仰的鼻孔、艷麗的毛色聞名于世。

現(xiàn)在川金絲猴在中國的分布主要限于北亞熱帶，西起橫斷山北部，從白水地區(qū)進入甘南山地，東連秦嶺南北坡，秦嶺為其分布的最北限，湖北神農(nóng)架則是它們分布的東限。川金絲猴種群在大的地理范圍上，呈點狀不連續(xù)分布，有形成地理隔離種群的趨勢。比如，湖北的金絲猴群和陜西秦嶺的金絲猴群分布完全不相鄰。而且，四川、陜西、甘肅和湖北4處的川金絲猴現(xiàn)在已經(jīng)在毛色上表現(xiàn)出明顯的分化，以致有人把它們按照4 個亞種來看待。對金絲猴的這種間斷性分布狀態(tài)的形成，據(jù)推測是由于青藏高原的隆起與地理環(huán)境的變遷所致，從而使得原本廣泛分布于亞熱帶、暖溫帶的川金絲猴被迫退縮到目前的川、陜、甘、鄂4省，形成特有種。

黔金絲猴又名灰仰鼻猴、牛尾猴、線狨，體型略小于川金絲猴，臉部灰白或淺藍，鼻眉脊淺藍。吻鼻部略向下凹，不像川金絲猴那樣腫脹。前額毛基金黃色，至后部逐漸變?yōu)榛野?。背部灰褐，從肩部沿四肢外?cè)至手背和腳背漸變?yōu)楹谏?。肩窩有一白色塊斑，肩毛長達16厘米。頸下、腋部及上肢內(nèi)側(cè)金黃色，尾基深灰色，至尾端為黑色或黃白色。幼體色淡，通體銀灰。endprint

黔金絲猴僅分布在貴州梵凈山一地，約800只，是中國4種金絲猴中種群數(shù)量最少的。它們棲息在山地常綠闊葉林、山地常綠落葉闊葉混合林、山地落葉闊葉林。以植物的嫩葉、果實、花、樹皮、樹芽等為食。

怒江金絲猴全身覆蓋著茂密的黑毛，頭頂有一撮細長而向前卷曲的黑色頂毛，耳部和頰部有小面積的白毛，面部皮膚呈淡粉色，下頦上有獨特的白色胡須，會陰部為白色且容易分辨。怒江金絲猴2010年才被野生動植物保護國際發(fā)現(xiàn)和命名。2011年10月，中國專家也在云南高黎貢山自然保護區(qū)發(fā)現(xiàn)緬甸金絲猴，并建議將這個金絲猴新種的中文名定為“怒江金絲猴”。

當前，怒江金絲猴主要分布在云南高黎貢山的瀘水和福貢以及相鄰的緬甸相關區(qū)域。

吃樹葉能量少，

金絲猴只能慢移動、多休息

在靈長類動物中，金絲猴有很多獨特的習性。這些隱秘的習性，隨著科研人員堅韌不拔的追蹤和長年的觀測，被漸漸揭示出來。

金絲猴是葉食性靈長類動物。它們的主要食物是植物的嫩莖葉，而樹葉中的能量本身就少，有限的胃容量又制約著金絲猴的采食量。因此，猴群傾向于緩慢地移動，白天要進行午睡，以此來最大程度地降低體力消耗，這是它們長期生態(tài)適應的結(jié)果。

金絲猴一般上午和下午有兩個取食高峰，中午有一個休息高峰，這可能是它們自身的食物特點、消化機理和周圍環(huán)境溫度共同作用的結(jié)果。對于晝行性的金絲猴來說，夜晚意味著一切活動的停止，上午、下午的取食高峰可能是為了最大量地攝取食物。中午長時間的休息既能在夏日躲避中午高溫的影響，還有在寒冷的冬季更好地進行日光浴。

金絲猴是根據(jù)季節(jié)的變化來調(diào)整睡覺時間的。在寒冷的冬天，它們用于睡覺的時間明顯長于其他季節(jié)。這可能與金絲猴冬季食物匱乏有關。為了減少能量的消耗，維持能量抵御嚴寒，它們選擇了延長休息時間的方式來解決這個問題。抱團睡覺是金絲猴夜晚睡覺的一個明顯特征，成年雌性和少年個體、成年雌性和嬰猴之間抱團睡覺。這種抱團睡覺行為可能是成年雌性保護未成年個體晚上免被天敵捕殺的一種策略。同時，成年雌性和嬰猴之間的抱團睡覺，也能減少嬰猴從過夜樹上掉下來的危險。成年雄性“家長”是獨自睡覺的，這能為它們提供空間上的優(yōu)勢，便于它們在夜晚更好地照顧和管理家庭中的個體。

小家庭和全雄單元

組成整個社群

金絲猴是群居的晝行性靈長類動物。它們的基本社會單位是一個個小家庭，每個家庭都由一只成年公猴和數(shù)只母猴及其年輕后代組成。小家庭是多層體系的基本單元，數(shù)個小家庭組成一個分隊，分隊中的小家庭既一起休息、覓食、行動，又彼此保持一定界限。小家庭內(nèi)的雌性后代成年后留在家庭內(nèi)，而雄性后代接近性成熟時會離開，進入全雄亞組（單元）。很多個這樣的小家庭或分隊與全雄亞組（單元）結(jié)合在一起就形成整個社群。這種基于小家庭的由多個組織水平形成的社會模式，被稱作重層結(jié)構(gòu)社會。該社會模式是靈長類社會系統(tǒng)進化中最為完善和高等的組織模式，只有獅尾狒狒、埃及狒狒和仰鼻猴屬少數(shù)幾個物種中存在此種組織模式。

金絲猴猴群通常由15-20個家庭組成，每個家庭似乎是一個自治的單位。它們具有典型的家庭生活方式，家庭成員相互呵護關照，經(jīng)常在一起覓食、玩耍休息。滇金絲猴社會是一夫多妻制，一雄多雌的家庭結(jié)構(gòu)保證了只有最聰明和最強壯的公猴才有機會繁衍后代，這是進化過程中有效利用資源的手段。

金絲猴猴群沒有猴王，各個家庭之間友好相處，又往往保持著互不相犯的默契。每個家庭都有一只強壯的公猴擔當保護任務。它時刻保持高度警覺，準備驅(qū)逐來犯之敵。各個家庭的主雄是有等級之分的，一個家庭的主雄在分隊中地位越高，它的家庭獲得的資源就越豐富。個體在社群中的等級關系，或者說個體的地位高低，是可以從個體之間的交往活動或社會行為表現(xiàn)出來的。低等級的個體在高等級個體面前要表現(xiàn)出屈服的姿態(tài)。

不僅家庭之間，家庭內(nèi)部也有等級之分。低等級個體往往要給高等級個體理毛。等級指的是一種社會狀態(tài)，一種個體之間的社會關系，而不是某一種行為。家庭之內(nèi)，雄性的等級一般高于雌性的個體，同齡當中雄性個體一般都比雌性個體大得多，更具有攻擊性。雄性更加富有攻擊性，這與雄性體內(nèi)有雄性激素有較大的關系。成年的雄性個體等級主要是受到年齡的影響，成熟前等級較低，成熟時等級較高，老年后的等級再次降低，呈山丘形狀。

義務與權(quán)力對等，等級高的主雄猴，在交配季節(jié)為了維護自己的地位十分忙碌，沒有時間進食導致自己的身體十分虛弱，又經(jīng)常戰(zhàn)斗，這樣就使得許多等級較低的個體可以偷到交配的機會。等級低的個體可以通過屈服的行為得以待在等級較高的個體身邊，可以得到食物以及交配的權(quán)利。在群體中還可以避免捕獵者的襲擊。由于權(quán)力高度集中，在捕食和防御上，種群比個體更容易生存下去。當一只滇金絲猴種群進攻另一個種群的時候，幾只猴子會協(xié)同攻擊，分工明確。等級的制度致使這樣的侵略更加具有攻擊性。集體防御更是這樣，有規(guī)劃、有秩序的種群在大自然中會生活得更愜意。正是這種嚴密的等級制度使得金絲猴種群能夠在自然界不斷延續(xù)下去。endprint