長臂猿高等靈長類的秘密

云山保護

猴、懶猴和長臂猿都是靈長類動物，是動物界最高等的類群。但相比之下，長臂猿是更高等的靈長類物種，與猴子相比，它們在外貌、面部表情和身體內(nèi)部結構等方面與人類更為接近，也具有一些鮮為人知的生命奧秘。

為什么有復雜的鳴叫模式？

繁茂的熱帶和亞熱帶密林中，低處灌木藤本叢生，高處大樹遮天蔽日，視覺嚴重受阻，通過聲音傳遞信息成為明智之舉。生活其間的長臂猿，便成了聲音通訊的“專家”。

所有種類的成年長臂猿個體都能發(fā)出嘹亮的鳴叫。就像人的聲音有自己的辨識度，不同種類、不同性別、不同群體的長臂猿，發(fā)出的鳴叫也各不相同。鳴唱，并非長臂猿后天習得的技能，而是復刻在基因信息中，代代讀取。

清晨，高高的大樹上，一天之鳴始于晨。長臂猿是晝行性動物，其生物節(jié)律與光照強度不無關系，日出后的幾個小時（7點至10點間）是它們鳴叫的高峰時段。

為什么是清晨？清晨森林中的溫度梯度小，聲音散射慢，有利于聲音的傳播，所以它們選擇在清晨鳴叫。此時的長臂猿還會選擇爬到高高的大樹，甚至是地勢險峻的陡坡的大樹上鳴叫，以讓鳴叫傳得更遠。長臂猿的鳴叫最遠能傳播到2公里以外。長臂猿并非每天必鳴，不同種、不同群體的長臂猿鳴叫頻次各不相同，每天鳴有之，2-5天一鳴有之，也有一天二鳴或更多。同樣，鳴叫持續(xù)的時間也因猿而異，但通常在10-30分鐘之間。全年里，隨著時節(jié)和天氣的不同，長臂猿鳴叫開始的時間也會有所變化。陰天和霧天，光照弱，鳴叫推遲。雨天能量損失大，它們要先補充能量，因此也推遲鳴唱。如果在秋季，果實占長臂猿食譜重要份額，為保護呈塊狀分散的果實，長臂猿會選擇提前鳴叫。長臂猿研究學家蓋斯曼（Geissmann）在比較不同種的長臂猿鳴叫后發(fā)現(xiàn)，共有以下幾種鳴叫模式：雌雄個體鳴叫重疊（男女混唱），雄性獨唱（男獨唱），雌性獨唱（女獨唱），二重唱（男女合唱），雌性引導的二重唱（女領唱的男女合唱），雄性引導的二重唱（男領唱的男女合唱）。其中，雄性獨唱和雌雄二重唱是長臂猿鳴唱中最常聽聞的鳴唱，能夠進行成功二重唱的成年雌性個體，配對后往往只在二重唱中鳴唱，而不再單獨鳴唱。

二重唱是長臂猿鳴唱的副歌部分和靈魂所在。所有長臂猿中，除了銀灰長臂猿和克氏長臂猿外，凡是配對成功的成年長臂猿雌雄個體都能夠進行配合默契、結構復雜的二重唱。在激動鳴叫的高峰時刻，往往還伴隨著雌雄兩猿在樹冠中激烈地跳躍、擺蕩。

西黑冠長臂猿的雌雄二重唱一般由雄性發(fā)起，并占主導地位，且一般由雄性結束。雄性的鳴叫聲由3種類型：起始音節(jié)、簡單的重復音節(jié)和調(diào)節(jié)音節(jié)組成。而雌性只會發(fā)出一種類型的聲音，即固定而刻板的激動鳴叫，根據(jù)完整與否，可以分為成功的激動鳴叫和失敗的激動鳴叫。

一個典型的二重唱單元結構為：雄性鳴叫，雌性鳴叫多個弱調(diào)音節(jié)起調(diào)→逐漸增加音節(jié)數(shù)→進1-3個起始音節(jié)+簡單的重復音節(jié)→（雌性鳴叫強勢配合進入）1個起始音節(jié)→一系列簡單重復音節(jié)→1次激動鳴叫→1個強調(diào)音節(jié)→1個調(diào)節(jié)音節(jié)（跟在雌性激動鳴叫之后作回應）。一個完整的二重唱由以上多個重復的雄性鳴叫序列和雌性激動鳴叫序列組成。研究者認為，多個重復的聲音結構有利于信號接收者將聲音同背景噪音區(qū)別開來，因為接收者的注意力能被重復的聲音所吸引，多個重復的聲音序列也能彌補聲音遠距離傳播造成的弱化。

同種長臂猿個體鳴叫的聲譜、特征不同，雌雄二重唱的結構也大不相同，而反過來，以上的不同也正是區(qū)分不同種長臂猿的依據(jù)之一。相對于高頻率的聲音來說，低頻率的聲音在潮濕的環(huán)境中被吸收得更慢、傳播的距離更遠，可能正因此，長臂猿的聲譜頻率普遍較低。

從動物行為學的角度描述，每一種動物行為的背后都具有一定的意義或擔負著一定的功能。猿的鳴叫，恐怕并不出于類似人的審美沖動。一般認為，獨唱（尤其是雄性獨唱）具有領域和資源防御、食物保護、吸引配偶的功能。而到了二重唱，功能升級，新增了一個重要的功能：維持配對之間的關系，并向同種的其他個體傳播有關配對的穩(wěn)定性的信息。

二重唱配合的默契程度，可以直接反映出雌性之間的配對關系，激動鳴叫的成功率越高，頻次越高，表明配對程度越高。就像人類夫婦的相處需要磨合，一個家庭里的長臂猿要唱出一段和諧的二重唱，也需勤加練習。另外，二重唱還有防御配偶和凝聚群體的作用。

靈長類的歌唱行為可能幾經(jīng)進化，從最初的單聲、連續(xù)高聲呼叫到有規(guī)則、旋律的音樂，從發(fā)出高音以守護領域、警告危險到表達情感、超越現(xiàn)實，人類音樂起始的源頭可以從長臂猿的鳴叫聲譜和結構中管窺一二，畢竟我們和長臂猿可是近親。

長臂猿嘹亮的鳴叫聲通常還被用于野生長臂猿種群分布和數(shù)量的調(diào)查。由于不同種長臂猿的叫聲具有明顯的差異，在野外調(diào)查中也可用來判斷該區(qū)域分布的長臂猿物種。因此，了解長臂猿的鳴叫習性，也是了解和保護長臂猿的第一步。

如何做到在樹冠上蕩行如飛？

長臂猿是“森林雜技家”，它們可以在高高的大樹冠上蕩行如飛，可以出神入化地上下翻飛。那一個個出色的向前、向后大回環(huán)，各種換握、轉體和扭臂握，即便在“專業(yè)體操運動員”面前也毫不遜色。

這一切，要歸功于長臂猿們的長臂，長臂是它們進化出這種運動模式的決定性因素。一般而言，一只成熟長臂猿從頭到尾骨約50厘米，它的手臂（前肢）長于腿（后肢），手掌也很長。如果在地面直立行走，雙手下垂可以觸及地面，兩手臂伸展開來可長達1.5米。

長臂猿的英文名叫Gibbon，關于這個單詞的起源也很有一番爭論。有一說是法國人約瑟夫-弗朗索瓦·迪普萊克斯引入法語后從法語而來。另一說來源于意大利語中的“gibbone”一詞，早期來到亞洲的探險家看到被當?shù)厝巳︷B(yǎng)的長臂猿總是弓背在地面活動，于是便聯(lián)想到了“gibbo”，即“駝背”的意思。這也從側面說明了長臂猿是嚴格的樹棲動物，它們的身體結構并不適合長時間在地面直立行走。

長長的手臂能給長臂猿的日常生活帶來哪些便利？endprint

在野外生活的長臂猿大部分的日常生活行為都發(fā)生在樹冠層，于是為了適應樹上的生活，進化出了苗條的體態(tài)、細長的手臂和手指修長的雙手。一有風吹草動，長臂猿便會就近找到高處跳上去，這種往高處走的本能，鐫刻在它們的基因信息里。

長臂猿依靠雙臂的交叉擺蕩在樹冠層活動。有研究數(shù)據(jù)顯示，長臂猿所有的運動行為中超過50%都是這種臂蕩式運動，一次蕩行，最遠距離達10米以上。

“一夫二妻”真的和諧嗎？

在已知的哺乳動物里，只有3%的物種是一夫一妻的家庭結構，長臂猿就包含在這3% 里面。20世紀90年代以前野外研究觀察到的長臂猿，都是一夫一妻家庭群，即每個家庭由一個成年雄性和一個成年雌性以及它們的后代組成。但是近些年中國科學家的研究證實，長臂猿都是一夫一妻家庭結構的觀點不完全正確，因為在對中國的西黑冠長臂猿、東黑冠長臂猿和海南長臂猿的野外研究中都觀察到了一夫二妻的家庭結構。

那為什么有些長臂猿群體是一夫一妻，而另一些卻是一夫二妻呢？我們來看一看野外觀察到的長臂猿一夫二妻制到底是不是一種穩(wěn)定的配偶制。1986年美國人海默夫（Haimoff）博士在對無量山西黑冠長臂猿進行調(diào)查之后，提出有些群體中有多達4只雌性長臂猿。之后陸續(xù)有中國的研究人員在野外調(diào)查中觀察到了長臂猿家庭有兩只成年雌性。但同時也有不少來自學界的質(zhì)疑，認為觀察到的一夫二妻長臂猿家庭可能是人類破壞棲息地導致種群數(shù)量過小，從而成年的長臂猿無法遷出尋找配偶被迫留在家庭里面。要證明一夫二妻是一種穩(wěn)定的家庭結構，需要通過野外研究觀察到同一家庭群內(nèi)的兩只成年雌性都能繁殖。但在中國，此前沒有任何一個機構或者個人長時間持續(xù)地對長臂猿進行過野外研究，而且沒有任何一群長臂猿得以習慣化可以讓研究人員近距離觀察。

一直到2003年，中科院動物所的范朋飛被導師蔣學龍老師安排到無量山的大寨子進行長達3年的西黑冠長臂猿野外研究。在那3年中，他對研究范圍內(nèi)的5群長臂猿家庭結構進行了調(diào)查，并習慣化了一群長臂猿。研究發(fā)現(xiàn)這5個長臂猿家庭都是由一夫二妻及其后代組成的，并且直接觀察到了兩個家庭群里面的兩只成年雌性都能繁殖后代。

人們可能會關心，這兩個雌性之間的關系怎么樣？會不會像部分獼猴社會里面有比較嚴格的等級關系？

在長達12年的持續(xù)觀察發(fā)現(xiàn)，同一個家庭里面的兩個雌性個體之間日常關系比較融洽，會相互梳理毛發(fā)增進感情交流，也不存在明顯的食物競爭。一夫二妻制是一種穩(wěn)定的長臂猿婚配制度。endprint