秦嶺栓皮櫟林下灌草多樣性研究

侯 磊，任毅華，盧 杰

(1.西藏大學 農(nóng)牧學院 資源與環(huán)境學院，西藏 林芝 860000； 2.西藏大學 農(nóng)牧學院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000)

秦嶺栓皮櫟林下灌草多樣性研究

侯 磊1，任毅華2*，盧 杰2

(1.西藏大學 農(nóng)牧學院 資源與環(huán)境學院，西藏 林芝 860000； 2.西藏大學 農(nóng)牧學院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000)

以秦嶺11個栓皮櫟林下的灌木和草本為研究對象，分析其物種多樣性隨海拔的變化規(guī)律。結(jié)果表明：栓皮櫟幼齡林下，灌木物種豐富度指數(shù)隨海拔升高先增大后減小，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均無明顯變化，Pielou指數(shù)(J)在低海拔631.03 m處數(shù)值最高，Jsw和Jsi分別為1.30和1.08，后隨海拔升高趨于平穩(wěn)。中齡林下，灌木物種豐富度指數(shù)隨海拔升高而明顯增大，Simpson指數(shù)隨海拔升高無明顯變化，Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高而平緩增大，Pielou指數(shù)隨海拔升高先增大后減小，其峰值出現(xiàn)在海拔1 052.77 m處，Jsw和Jsi分別為1.19和1.04。成熟林下，灌木物種豐富度指數(shù)在1 114.38 m處出現(xiàn)最小值4.67，在1 495.20 m處出現(xiàn)峰值11.00，Simpson指數(shù)隨海拔升高無明顯變化，Shannon-Wiener指數(shù)亦無明顯變化，Pielou指數(shù)隨海拔升高先無變化，后在1 495.20 m處有所降低。栓皮櫟幼齡林下，草本物種豐富度指數(shù)隨海拔升高先增大后減小，在海拔1 347.20 m處出現(xiàn)峰值12.00，Simpson指數(shù)和 Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高均無明顯趨勢，Pielou指數(shù)隨海拔升高先減小后增大，其在海拔1 347.20 m處數(shù)值最小，Jsw和Jsi指數(shù)分別為0.92和0.91。中齡林下，草本物種豐富度指數(shù)在低海拔和高海拔處差異明顯，整體呈增大趨勢，Simpson指數(shù)隨海拔升高的變化趨勢不明顯，Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高表現(xiàn)出比較平緩的增大趨勢，Pielou指數(shù)隨海拔升高均呈減小的趨勢。成熟林下，草本物種豐富度隨海拔升高先減小后增大，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高的變化均不明顯，Pielou指數(shù)隨海拔升高呈平緩的增大。

秦嶺； 栓皮櫟； 生物多樣性； 林齡； 海拔

秦嶺的森林資源十分豐富，是陜西省最大林區(qū)。該林區(qū)植被類型復雜多樣，在水平地帶上的森林植被具有獨特的過渡性特征，同時在海拔梯度上的森林植被也呈現(xiàn)出明晰的垂直分異性特征，在一定程度上反映了地域分異的規(guī)律。作為我國暖溫帶落葉闊葉林和亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的重要組成樹種之一，栓皮櫟廣泛分布于我國的西北、華北、華中、華南、西南等多個省區(qū)[1]，是我國分布最廣的樹種之一，而秦嶺是其分布的主要中心之一。栓皮櫟具有適應性廣且抗性強的特點，是上述分布區(qū)內(nèi)主要的造林樹種。栓皮櫟分布的海拔高度集中在500～1 600 m，上限一般在海拔1 100 m左右，下限一般為海拔700 m左右。栓皮櫟在秦嶺南北坡的低山地帶可以形成純林，多數(shù)生于山坡地帶。栓皮櫟屬殼斗科櫟屬植物，樹皮灰褐色，主根發(fā)達，對氣候及土壤干旱的適應能力強，壽命長，造林成本低，熱值高，耐燃燒，是良好的薪炭樹種，其樹高可達30 m，胸徑可達1 m，栓皮層十分發(fā)達，形成的森林群落在保持水土、涵養(yǎng)水源、改良土壤和調(diào)節(jié)氣候等方面起著重大作用[2]。此外，作為一種典型的森林生態(tài)系統(tǒng)，栓皮櫟及其林下灌草是生產(chǎn)木材、軟木、栲膠、薪炭等建筑材料和生活用材以及丹寧、食用菌等食品和藥材的原料和來源地，對發(fā)展林區(qū)縣經(jīng)濟、提高當?shù)鼐用袷杖胨降确矫嫫鹬薮蟮拇龠M作用。

由于栓皮櫟的有機質(zhì)含量很高，并且還是秦嶺地區(qū)的主要森林樹種之一，對栓皮櫟生態(tài)系統(tǒng)包括系統(tǒng)內(nèi)生物群落關(guān)系的研究，對當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展、氣候變化乃至全球氣候變化有比較高的應用價值和意義。目前在秦嶺栓皮櫟的研究方面已經(jīng)做了大量的工作，但是關(guān)于其系統(tǒng)內(nèi)灌木和草本植物群落關(guān)系，尤其是二者多樣性的研究卻鮮有報道。本研究將對秦嶺栓皮櫟林下灌木和草本的多樣性做詳細分析，旨在探索森林生物多樣性與海拔和林齡之間的內(nèi)在聯(lián)系，以期能在后續(xù)研究中與森林碳匯做比較研究，論證生物多樣性與碳匯之間的關(guān)聯(lián)。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域位于秦嶺山區(qū)。秦嶺是橫貫中國中部的東西走向山脈，西起甘肅南部，經(jīng)陜西南部到湖北、河南西部，長約1 500 km，位于32°50′～34°55′N、106°22′～110°36′E，是亞熱帶和暖溫帶的分界線，同時也是黃河、長江二水系的分水嶺，氣候?qū)儆跍貛?、暖溫帶氣候，年平均氣?.4 ℃，年降水量1 001.7 mm左右。喬木層常見的伴生樹種有槲樹(Quercusdentata)、槲櫟(Quercusaliena)、麻櫟(Quercusacutissima)、黃連木(Pistaciachinensis)和山合歡(Albizziakalkora)等，林下灌木較稀疏，分布均勻，優(yōu)勢種不明顯[3]。

樣點設置在秦嶺各地區(qū)，在寶雞、咸陽、西安、渭南、安康和商洛地區(qū)均有分布(表1)。

1.2 研究方法

表1 樣地基本信息

1.2.2 樣地調(diào)查 使用手持GPS、坡度儀、羅盤儀分別測定樣地的經(jīng)緯度和海拔、坡度、坡向。使用胸徑尺和手持激光測距儀測量栓皮櫟的胸徑和樹高。通過統(tǒng)計樣方內(nèi)喬木的株數(shù)測定喬木的密度。灌木、草本、枯落物生物量用樣方繩、皮尺、游標卡尺、電子天平等調(diào)查測量。

1.2.3 生物多樣性分析 用Excel軟件對各樣地的調(diào)查信息分灌木層和草本層建立數(shù)據(jù)文件，分別計算重要值、物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Pielou指數(shù)(J)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木多樣性

2.1.1 幼齡林灌木多樣性 栓皮櫟幼齡林下灌木物種多樣性各指標隨海拔的升高有不同的變化趨勢(圖1)。灌木層物種豐富度指數(shù)隨海拔的升高呈現(xiàn)明顯的變化趨勢，從海拔631.03 m到1 347.20 m一直呈增大的趨勢，其數(shù)值在海拔1 347.20 m處最大，為12.33，但是到1 531.70 m時又有所降低，為10.33。Simpson指數(shù)在樣地所在的4個海拔處(631.03、1 234.53、1 347.20、1 531.70 m)變化趨勢不明顯，分別為0.88、0.87、0.93、0.91。Shannon-Wiener指數(shù)同Simpson指數(shù)一樣，變化趨勢也不明顯，在4個海拔處分別為2.23、2.22、2.75、2.57。Pielou指數(shù)的2個指數(shù)Jsw和Jsi在低海拔631.03 m處數(shù)值最大，隨后隨著海拔的升高而降低，之后表現(xiàn)出平穩(wěn)的趨勢。物種豐富度指數(shù)的變化說明了物種數(shù)的變化是隨海拔的升高先增大后減小的。在海拔剛開始升高時，光照增加，人為干擾減小，物種數(shù)增加；隨后由于土壤和水分條件的限制，物種數(shù)又減少。

2.1.2 中齡林灌木多樣性 在不同海拔高度的栓皮櫟中齡林樣地，灌木層物種多樣性表現(xiàn)不同(圖2)。灌木層物種豐富度指數(shù)隨海拔升高而增大，并且當海拔高于1 052.77 m時呈現(xiàn)出十分明顯的趨勢。這可能是隨著海拔升高，光照增加和人為干擾減小的原因。Simpson指數(shù)在樣地的3個海拔處(387.63、1 052.77、1 267.53 m)分別為0.78、0.85、0.91，其在數(shù)值上是增加的，但呈現(xiàn)的變化趨勢不明顯。Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔的升高而增大，但其趨勢不明顯，增加幅度比較平緩，其數(shù)值分別為1.62、2.06、2.52。Pielou指數(shù)J的2個指數(shù)Jsw和Jsi均呈現(xiàn)先增大后減小的變化，二者的峰值均出現(xiàn)在海拔1 052.77 m處。

圖1 幼齡林灌木物種多樣性各指標隨海拔變化的趨勢

圖2 中齡林灌木物種多樣性各指標隨海拔變化的趨勢

2.1.3 成熟林灌木多樣性 栓皮櫟成熟林的灌木物種多樣性各指數(shù)變化不同于幼齡林和中齡林(圖3)。物種豐富度指數(shù)在海拔1 114.38 m處數(shù)值最小，為4.67，在海拔1 495.20 m處數(shù)值最大，為11.00。Simpson指數(shù)在4個海拔處(555.63、822.75、114.38、1 495.20 m)分別為0.86、0.90、0.83、0.91，變化趨勢不明顯。Shannon-Wiener指數(shù)在4個海拔處分別為2.18、2.46、1.87、2.55，變化趨勢也不明顯。Pielou指數(shù)的2個指數(shù)Jsw和Jsi呈現(xiàn)平緩的變化，并且其數(shù)值均在1 495.20 m處有所降低，其中Jsw為1.07。成熟林是比較穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)，喬木對灌木的影響會變小。物種數(shù)的這一變化，很可能是人為干擾導致。

圖3 成熟林灌木物種多樣性各指標隨海拔變化的趨勢

2.2 草本多樣性

2.2.1 幼齡林草本多樣性 栓皮櫟幼齡林的草本物種多樣性各指標隨海拔升高表現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖4)。物種豐富度指數(shù)隨海拔的變化是先增大后減小，在海拔1 347.20 m處最大，為12.00。Simpson指數(shù)在4個海拔處(631.03、1 234.53、1 347.20、1 531.70 m)分別為0.84、0.90、0.83、0.90，其隨樣地海拔的升高無變化趨勢。Shannon-Wiener指數(shù)在4個海拔處分別為2.02、2.48、2.29、2.46，與Simpson指數(shù)一樣，沒有明顯變化趨勢。Pielou指數(shù)的2個指標Jsw和Jsi隨海拔升高先減小后增大，其在海拔1 347.20 m處最小，分別是0.92和0.91。幼齡林草本層物種豐富度指數(shù)的變化與灌木層的變化較為類似，這說明在一定的海拔高度下，灌木和草本物種數(shù)目的變化可能是有一定關(guān)聯(lián)的。

流體包裹體作為“幸存”的古流體，通過對其測試分析，可獲得古流體形成時的物理化學條件及組分特征，對成巖成礦過程提供重要信息。

圖4 幼齡林草本物種多樣性各指標隨海拔變化的趨勢

2.2.2 中齡林草本多樣性 在栓皮櫟中齡林草本層，分別在海拔387.63、1 052.77、1 267.53 m處取樣。其中海拔1 052.77 m處樣地無草本層，故呈現(xiàn)2個海拔處草本層物種多樣性指標的變化(圖5)。在低海拔和高海拔處，物種豐富度指數(shù)差異明顯，分別為2.67和11.67，整體呈增大趨勢。Simpson指數(shù)在2個海拔處無明顯變化。Shannon-Wiener指數(shù)在2個海拔處分別為1.41、2.51，呈現(xiàn)較平緩的增大。Pielou指數(shù)的2個指標Jsw和Jsi均隨海拔升高而減小。由于在海拔1 052.77 m處無草本層，所以草本物種多樣性指數(shù)隨海拔升高的變化趨勢應該是先減小后增大。物種豐富度指數(shù)的變化可能與海拔高度之間的差異有關(guān)。在有差異的海拔處的Pielou指數(shù)亦有較大的差異，高海拔處Pielou指數(shù)低于低海拔處。這可能是較高海拔的惡劣環(huán)境所致，比如土壤養(yǎng)分匱乏、水分貧瘠等。

圖5 中齡林草本物種多樣性各指標隨海拔變化的趨勢

2.2.3 成熟林草本多樣性 栓皮櫟成熟林的草本物種多樣性各指標隨海拔升高表現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖6)。草本層物種豐富度指數(shù)隨海拔升高先減小后增大，其在海拔1 114.38 m處最小，為6.33。Simpson指數(shù)的變化則不明顯，呈現(xiàn)平緩的趨勢，在4個海拔處(555.63、822.75、1 114.38、1 495.20 m)分別為0.88、0.88、0.87、0.92。Shannon-Wiener指數(shù)的變化也不明顯，其數(shù)值分別是2.42、2.30、2.20、2.64。Pielou指數(shù)的2個指數(shù)的變化趨勢大致一致，Jsw的變化趨勢更為明顯，其在1 114.38 m處的數(shù)值最大，為1.20。物種豐富度指數(shù)的變化可能是受到了灌木層的影響。

圖6 成熟林草本物種多樣性各指標隨海拔變化的趨勢

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

栓皮櫟不同林齡灌草多樣性均有所不同。物種豐富度指數(shù)的變化均比較明顯，在幼齡林下的灌草多樣性均隨海拔升高先增大后減小。Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在栓皮櫟不同林齡下變化均不大。Pielou指數(shù)的2個指數(shù)Jsw和Jsi變化一致，在中齡林下的變化較大，在幼齡林和成熟林的變化較小，變化趨勢均不明顯。

3.1.1 栓皮櫟灌木層多樣性 栓皮櫟幼齡林灌木層物種多樣性各指標隨海拔升高有不同的變化趨勢，灌木層物種豐富度指數(shù)隨海拔升高先增大后減小，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均沒有明顯變化，Pielou指數(shù)在低海拔631.03 m時數(shù)值最高，隨后隨海拔升高趨于平穩(wěn)。中齡林灌木層物種多樣性各指數(shù)表現(xiàn)不同，灌木層物種豐富度指數(shù)隨海拔升高明顯增大，Simpson指數(shù)隨海拔升高無明顯變化，Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高而增大，只是變化比較平緩，Pielou指數(shù)隨海拔升高先增大后減小，在海拔1 052.77 m處出現(xiàn)峰值。成熟林灌木層的物種多樣性各指數(shù)變化不同于幼齡林和中齡林，物種豐富度指數(shù)在1 114.38 m處出現(xiàn)最小值，在1 495.20 m處出現(xiàn)峰值，Simpson指數(shù)隨海拔升高無太大變化，Shannon-Wiener指數(shù)也無明顯變化，Pielou指數(shù)隨海拔的升高先無變化，然后在1 495.20 m處有所降低。

3.1.2 栓皮櫟草本層多樣性 栓皮櫟幼齡林草本層的物種多樣性各指標隨海拔升高表現(xiàn)出不同的變化，物種豐富度指數(shù)隨海拔升高先增大后減小，在海拔1 347.20 m處出現(xiàn)峰值，Simpson指數(shù)和 Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔變化均無明顯趨勢，Pielou指數(shù)隨海拔的升高先減小后增大，在海拔1 347.20 m處數(shù)值最小。中齡林草本層物種豐富度指數(shù)在低海拔和高海拔處差異明顯，總體是增大趨勢，Simpson指數(shù)隨海拔變化的趨勢不明顯，Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高呈現(xiàn)較平緩的增大趨勢，Pielou指數(shù)隨海拔升高均呈減小的趨勢。栓皮櫟成熟林草本層物種豐富度指數(shù)隨海拔的升高先減小后增大，Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變化均不明顯，Pielou指數(shù)隨海拔升高而平緩增大。

3.2 討論

對栓皮櫟林下灌草隨海拔變化的物種多樣性的研究可知，物種豐富度指數(shù)的變化總是十分明顯，并且在不同林齡的栓皮櫟樣地物種豐富度指數(shù)的變化不一致。在幼齡林和成熟林林下，灌木和草本的生物多樣性變化比較類似。因為本研究沒有在不同林齡下設置相同的海拔梯度，所以本研究結(jié)果不能充分說明栓皮櫟林下灌草多樣性指數(shù)隨海拔的變化趨勢，但是對于森林樣地內(nèi)部規(guī)律的研究則有一定的參考價值。沈澤昊等[4]曾研究冷杉林的生物多樣性與海拔之間的關(guān)系，認為灌木層的物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均隨海拔升高而減小，但草本層無明顯變化趨勢。該研究結(jié)果與本研究在栓皮櫟成熟林下灌木物種豐富度指數(shù)的變化類似，這可能與該研究沒有涉及林齡有關(guān)。李家湘等[5]研究了堇菜屬生物多樣性隨海拔升高的變化，結(jié)果表明堇菜屬的生物多樣性隨海拔升高呈現(xiàn)“鐘型”曲線，即先增大后減小的變化趨勢。該研究與本研究在栓皮櫟幼齡林林下灌草的物種豐富度指數(shù)和中齡林林下灌木的Pielou指數(shù)Jsw結(jié)果類似，但物種多樣性的其他指數(shù)則無類此規(guī)律。王宇超等[6]的研究也表明物種多樣性隨海拔升高而呈現(xiàn)出“低—高—低”的態(tài)勢，認為物種多樣性不僅與海拔有關(guān)，還與秦嶺箭竹、巴山木竹的分布密度有關(guān)。該研究與李家湘等[5]的研究相似，而且指出物種多樣性與某些物種密度之間可能的關(guān)聯(lián)性。此外，該研究樣地設置的海拔分布有比較大的尺度范疇，而本研究尺度較小，所以結(jié)果不一致。對于研究區(qū)間，唐志堯等[7]認為必須具有足夠長的海拔梯度，因為在不同的海拔梯度區(qū)間，物種多樣性在小尺度上呈現(xiàn)一定的格局，這些格局與沿這個梯度的物種多樣性格局具有不確定的關(guān)系。馬克平等[8]對東靈山地區(qū)植物群落多樣性進行了研究，結(jié)果表明：物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔升高而下降，Pielou指數(shù)隨海拔升高而增加。馬克平等[8]認為不同海拔形成了不同生境，使不同植物群落有了不同發(fā)育情況。本研究的結(jié)果與馬克平等[8]的研究結(jié)果有部分不同，可能是不同海拔造成的不同生境和人為干擾所致[9-10]。有學者研究表明了在栓皮櫟林中，因為上層喬木的構(gòu)成單一，使其林下灌木和草本的物種多樣性較高，并且均勻；在不同林齡下的林下植被受到喬木層的透光性以及林下光環(huán)境的影響[11-13]。本研究沒有設制不同林齡的海拔處理，故而沒有做這方面的比較，只是研究了相同林齡不同海拔的灌草生物多樣性的變化?？傮w而言，在栓皮櫟幼齡林下灌草物種豐富度指數(shù)隨海拔升高均是先增大后減小，其他指數(shù)變化不明顯；成熟林下灌草物種豐富度指數(shù)隨海拔升高則呈現(xiàn)先減小后增大的變化趨勢，其他指數(shù)也不明顯；中齡林灌木物種豐富度指數(shù)隨海拔升高而增大，其他指數(shù)變化不明顯，草本各指數(shù)無明顯趨勢。在幼齡林階段，物種豐富度指數(shù)的變化與諸研究者的研究結(jié)果比較一致。在成熟林階段的變化，一方面可能與所選不同海拔高度和人為干擾以及林齡劃分有關(guān)，另一方面則可能與海拔變化所導致的氣溫、土壤含水量及光照有相應的關(guān)聯(lián)[14-15]。

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Biodiversity of Shrub and Herb Layers under Quercus variabilis Forests in Qinling Mountains

HOU Lei1,REN Yihua2*,LU Jie2

(1.College of Resources and Environment,College of Agriculture and Animal Husbandry,Tibet University,Linzhi 860000,China; 2.Institute of Plateau Ecology,College of Agriculture and Animal Husbandry,Tibet University,Linzhi 860000,China)

Biodiversity of shrub layer and herb layer underQuercusvariabilisforests in the Qinling Mountains were studied,and the relationship between the biodiversity and altitude were analyzed.The results showed that for the young forests,the shrub layer species richness first increased and then decreased with the increase of altitude;there were no clear changes between Simpson index and Shannon-Wiener index with the increase of altitude;the Pielou index was the highest at low altitude(631.03 m),and then had no obvious variations with the increase of altitude.For the middle-aged forests,the shrub layer species richness increased obviously with the increase of altitude;however,there were no obvious variations in the Simpson index with the increase of altitude;Shannon-Wiener index increased gently with the increase of altitude;the Pielou index first increased and then decreased with the increase of altitude,reached the peak value at an altitude of 1 052.77 m.For the mature forests,the minimum of shrub species richness index presented at 1 114.38 m and the maximum at 1 495.0 m;Simpson index and Shannon-Wiener index had no obvious variations with the increase of altitude;Pielou index first had no obvious variations and then decreased with the increase of altitude,and then reduced at an altitude of 1 495.20 m.For the young forests,the herb layer species richness first increased and then decreased with the increase of altitude,reached the peak value at an altitude of 1 347.20 m;Simpson index and Shannon-Wiener index had no obvious variations with the increase of altitude;the Pielou index decreased at first and then increased with the increase of altitude,reached the lowest value at an altitude of 1 347.20 m.For the middle-aged forests,the herb layer species richness increased with the increase of altitude;Simpson index had no obvious variations with the increase of altitude;Shannon-Wiener index increased with the increase of altitude;Pielou index decreased with the altitude increasing.For the mature forests,the herb layer species richness index decreased at first and then increased with the altitude increasing,Simpson index and Shannon-Wiener index had no obvious variations with the increase of altitude,Pielou index increased with the increase of altitude.

Qinling；Quercusvariabilis； biodiversity； stand age； altitude

2016-02-18

西藏大學農(nóng)牧學院2014年提升綜合實力建設項目(生態(tài)學科)

侯 磊(1988-)，男，陜西寶雞人，講師，碩士，主要從事生態(tài)學、環(huán)境科學教學與研究。 E-mail：465133704@qq.com

*通訊作者：任毅華(1980-)，男，陜西西安人，講師，碩士，主要從事森林生態(tài)學教學和科研工作。E-mail：xz_ryh@163.com

S792.18

A

1004-3268(2016)05-0115-06