犬的色覺

高一龍　李 冰

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犬的色覺

高一龍李 冰

俗話說犬的世界無色彩，即犬只能看到黑色和白色，犬是色盲。這其實(shí)是一直以來人們對(duì)犬色覺認(rèn)知范圍的一個(gè)普遍的誤區(qū)。犬確實(shí)沒有人類（色覺正常人）所能看到的紅、橙、黃、綠、藍(lán)、靛、紫這么豐富的光譜顏色，但是近年來有科學(xué)研究表明, 犬其實(shí)可以看到更多的顏色，而不僅僅是黑色和白色，犬也并非只能識(shí)別單色，且能利用不同單色的亮度來識(shí)別不同顏色的物體。

一 、犬看到顏色的生理基礎(chǔ)

我們知道哺乳動(dòng)物之所以能看到顏色，是因?yàn)樗鼈兊囊暰W(wǎng)膜存在兩種感光細(xì)胞：視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞。視錐細(xì)胞在中央凹分布密集，而在視網(wǎng)膜周邊區(qū)相對(duì)較少。中央凹處的視錐細(xì)胞與雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞存在“單線聯(lián)系”，使中央凹對(duì)光的感受分辨力高。視錐細(xì)胞主司晝光覺、有色覺，光敏感性差，但視敏度高；視桿細(xì)胞在中央凹處無分布，主要分布在視網(wǎng)膜的周邊部，其與雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的聯(lián)絡(luò)方式不變存在匯聚現(xiàn)象。視桿細(xì)胞對(duì)暗光敏感，故光敏感度較高，但分辨能力差，在弱光下只能看到物體粗略的輪廓，并且視物無色覺。視椎的空間分辨率高，視桿則對(duì)微弱光線更敏感。直視條件下，視野中心落在中央凹上。這樣強(qiáng)光條件有利，弱光條件反倒不利。概括來講，視桿細(xì)胞對(duì)弱光敏感，主要負(fù)責(zé)在昏暗環(huán)境中產(chǎn)生暗視覺，但只能辨別明暗，不能分辨物體的細(xì)節(jié)和顏色；視錐細(xì)胞感受強(qiáng)光和顏色，產(chǎn)生明視覺，對(duì)物體細(xì)節(jié)和顏色分辨力強(qiáng)。

而人類和犬都有兩種類型的顏色受體：視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。人類眼睛的視錐細(xì)胞可以幫助我們看到顏色, 視力正常的人有三種視錐細(xì)胞，而犬和人類色盲只有兩種類型的視錐細(xì)胞，這意味著犬可以看到的色調(diào)有藍(lán)色、黃色和灰色，所以犬看到的色彩要比人類少得多。然而,犬有更多的“視桿細(xì)胞”在它們的眼睛,讓他們有更好的夜視系統(tǒng)，它們對(duì)遠(yuǎn)處的東西看的較清楚，1～2米近處的東西看不清楚，對(duì)移動(dòng)著的物體感覺卻比較靈敏。

二 、犬的色覺

目前人們關(guān)于犬的色覺是有爭(zhēng)議的。人們通常會(huì)問：（1）犬是色盲嗎?答案:是的；（2）犬能看到顏色嗎?答案:是的。說到犬是色盲，大家肯定就會(huì)質(zhì)疑了，如今生活中有導(dǎo)盲犬，這種工作犬的主要任務(wù)就是引導(dǎo)盲人走路的，那導(dǎo)盲犬是怎么分辨紅綠燈的顏色，讓盲人安全過馬路的呢？面對(duì)上述兩個(gè)截然不同的問題，看似矛盾的答案，讓人困惑不解。下面就用科學(xué)的道理來詳細(xì)地解釋這兩個(gè)答案。

（一）犬是色盲

大約在一百年前就有人進(jìn)行了一些測(cè)試,以試圖揭示犬的色覺謎題，研究人員得出結(jié)論是,犬只能感知黑白兩種顏色，色覺在一頭犬的日常生活中并不能起著很大的作用。但這些測(cè)試并不科學(xué),大約90年后,有研究者發(fā)現(xiàn)犬能感知的顏色并非只有黑白。美國(guó)的內(nèi)特茲、蓋斯特和雅各布斯等人（1989年）研究家犬的色覺發(fā)現(xiàn)以下事實(shí):（1）犬在它們的眼睛有兩個(gè)不同顏色的受體,因此犬是二色視者；（2）一種顏色受體的感受峰值在峰的藍(lán)-紫色之間,另外一種在黃-綠色的區(qū)域。結(jié)論:犬是色盲，這是一種紅綠色盲也叫綠色盲(第二型色盲)。這個(gè)結(jié)果得到后來的研究者如1993年的雅各布斯和同事以及1995年米勒和墨菲的支持。

色盲并不表示看不到任何顏色，面對(duì)同樣的顏色你和正常視力的人看到不一樣的顏色范圍。因?yàn)槿魏我环N色覺缺陷被稱為色盲。所以犬是色盲，因?yàn)樗麄儍H具備兩色顏色視覺。

（二）犬能看到的顏色-色覺光譜范圍

犬和人類能看到的光譜

與大多數(shù)人的看法相反，犬不僅只能看到黑白以及深淺的灰色，也可以看到不同的顏色。在上面的圖片中，你可以看到犬和人類的色覺光譜比較圖。犬能識(shí)別的色覺光譜范圍大約是429～555 nm。人類可以看到紅色、綠色、藍(lán)色、黃色和混合這些顏色來創(chuàng)建一個(gè)漂亮的顏色數(shù)組。紅色和綠色色覺的喪失，導(dǎo)致犬的光譜更有限,但不限于只有黑色和白色。

一直以來人們對(duì)犬存在一個(gè)普遍的誤解，即犬只能識(shí)別單色并利用不同的亮度來識(shí)別物品的外形。然而俄國(guó)科學(xué)家現(xiàn)在證明了犬不僅擁有有限的顏色范圍，還能利用這個(gè)視覺光譜區(qū)分不同物體并從中選擇特定的一個(gè)。在此之前，犬的訓(xùn)練者在訓(xùn)練寵物執(zhí)行特定任務(wù)時(shí)，會(huì)避免使用不同顏色的物體，但這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)或可以改善動(dòng)物訓(xùn)練的方式，以及它們能夠?qū)W習(xí)的東西。

俄國(guó)科學(xué)院感覺處理實(shí)驗(yàn)室的Kasparson科研小組于2013年測(cè)試了8個(gè)不同大小和品種的犬的色覺。他們希望能夠拓展美國(guó)華盛頓大學(xué)內(nèi)特茲等人進(jìn)行的研究。美國(guó)的科學(xué)家杰伊·內(nèi)特茲（Jay Neitz）對(duì)犬進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)以測(cè)試它們是否能夠看清顏色，他發(fā)現(xiàn)人眼有三種監(jiān)測(cè)顏色的視錐細(xì)胞并能夠鑒別紅光、藍(lán)光、綠光和黃光，而犬只有兩種視錐細(xì)胞。這意味著犬能夠區(qū)別藍(lán)色和黃色，但無法區(qū)別紅色和綠色。因此俄國(guó)科學(xué)家打印了四張印有不同顏色的彩紙：暗黃色、暗藍(lán)色、淡黃色和淡藍(lán)色。深色調(diào)和淡色調(diào)是為了檢測(cè)犬是通過明亮程度來區(qū)別物體的理論。

人眼可以看到的光譜（左）與犬可以看到的光譜（右）

在第一項(xiàng)測(cè)試?yán)铮芯咳藛T拿著（暗黃色和淡藍(lán)色）以及（暗藍(lán)色和淡黃色）的紙張組合并將其放在密閉盒子里的食物盒里。然后打開其中一個(gè)盒子，將暗黃色的紙放在包含一片肉的盒子前面，每次測(cè)試犬都試圖打開其中一個(gè)盒子。犬只進(jìn)行了三次實(shí)驗(yàn)就記住了哪張彩色的紙位于包含肉的盒子前面。一旦犬能夠鑒別暗黃色的紙，也即意味著食物就在附近，研究人員希望確定動(dòng)物選擇這張紙是否是因?yàn)轭伾牧炼取?/p>

因此，研究人員將暗藍(lán)色的紙放在一個(gè)盒子前，而暗黃色的紙放在另一個(gè)盒子前。如果犬選擇暗藍(lán)色的紙，那么科學(xué)家可以確定動(dòng)物依據(jù)顏色亮度做出選擇。然而，如果它選擇了淡黃色的紙，這意味著它們的選擇是基于不同顏色。在測(cè)試?yán)铮仨殞W(xué)會(huì)暗黃色的紙總是放在有肉的盒子前。大約70%以上的時(shí)間里，每一頭犬都選擇了淡黃色的紙——這意味著它們的選擇是基于顏色。8頭犬中有6頭大約90%到100%的時(shí)間里都是選擇淡黃色的紙。

研究人員總結(jié)稱道：“我們展示了對(duì)于8頭之前從未訓(xùn)練過的犬來說，在選擇亮度和色度不同的視覺刺激物時(shí)，顏色而非亮度更具有告知性。盡管在我們的實(shí)驗(yàn)里犬可能會(huì)使用亮度區(qū)別不同刺激物，但它沒有?！痹撗芯拷Y(jié)果論證了在自然明亮的光照條件下，即使對(duì)于只有兩種光譜類型的錐體光感受器的動(dòng)物來說，顏色信息仍然占支配地位。

后進(jìn)晚輩若能得到劉芳、崔光的賞譽(yù)，自然格外珍視，相關(guān)記載常常見諸史傳、墓志?！对用髂怪尽?“故太傅崔光，太常劉芳，雖春秋異時(shí)，亦雅相推揖。”《李挺墓志》:“太常劉貞公〔芳〕，一代偉人也，特相賞異，申以婚姻?！薄侗笔贰だ钪k傳》:“謐嘗詣故太常卿劉芳，推問音義，語及中代興廢之由。芳乃嘆曰:‘君若遇高祖，侍中、太常非仆有也?！笔窌杏袔讋t崔光的人物品題。例如稱贊元彧:“黑頭三公，當(dāng)此人也?！狈Q贊元顯和:“風(fēng)流清秀，容止閑雅，乃宰相之器?！狈Q贊元子孝:“后生領(lǐng)袖，必此人也?！贝送?，元孚、封肅、封偉伯、曹世表、李騫諸人亦曾受到崔光贊賞。

（三）犬不能辨別的顏色

由各種波長(zhǎng)的光組成的有色光譜，對(duì)所有哺乳動(dòng)物而言都是相同的。只是這些顏色的感知并不完全不同，因?yàn)槿挥袃蓚€(gè)不同顏色的受體，所以犬們區(qū)分某些特定的顏色存在困難。比如下列一些顏色：（1）紅-橙-綠；（2）綠藍(lán)-灰色；（3）顏色深淺不一的紫色。

三 、色覺影響犬的運(yùn)動(dòng)與訓(xùn)練

色覺對(duì)犬的各個(gè)類型的訓(xùn)練都很重要，犬是紅綠色盲，不能以紅綠色為條件刺激物進(jìn)行條件反射實(shí)驗(yàn)。所以綠色的草坪在犬眼里是黃色的，紅色的花朵在犬眼中是棕黑色的。

訓(xùn)導(dǎo)員在了解犬的色覺原理之后，才能更好地開展犬的訓(xùn)練，比如在訓(xùn)練、比賽器材（玩具）的顏色以及訓(xùn)導(dǎo)員的衣服、鞋子的顏色方面達(dá)到最好的色覺比對(duì)效果。即使訓(xùn)練家庭寵物犬,懂得這方面的知識(shí)也很有益處。比如主人命令家里的犬學(xué)會(huì)從棕綠色的草地上銜取回棕色的棍子，這將使犬很難看到棍子扔在哪里。相反, 在棕綠色的草地里使用一個(gè)藍(lán)色玩具則很容易找到。對(duì)于家里養(yǎng)的寵物犬而言, 將他們的“東西”與環(huán)境的色彩對(duì)比明顯或許是明智之舉。讓犬碗、犬床以及玩具從視覺色彩對(duì)比上顯得很明顯，會(huì)更容易吸引犬，使他們更容易辨別這些東西。注意色彩的對(duì)比，有助于犬主在訓(xùn)犬時(shí)可以取得事半功倍的效果，可以幫助愛犬學(xué)習(xí)的更快、更安全。

（一）服裝的顏色

犬主/牽犬師良好的服裝色彩搭配，對(duì)于訓(xùn)練和參加敏捷性比賽類的運(yùn)動(dòng)顯得尤為重要。

為了確保在極短的時(shí)間之內(nèi)，犬主/牽犬師和愛犬之間能順利地溝通交流。犬主/牽犬師多年來訓(xùn)練手法，比如像最輕微的手勢(shì),準(zhǔn)確的減速,適當(dāng)?shù)膿崤娜绨?，走臺(tái)的準(zhǔn)確定時(shí)定位，需要與犬進(jìn)行及時(shí)有效的溝通，以確保犬能獲得準(zhǔn)確的信息做出正確的動(dòng)作。然而,如果一個(gè)犬主/牽犬師穿著棕色的上衣和棕色的靴子，在有深棕色擋板背景的舞臺(tái)里、且在褐色泥土跑道上帶犬奔跑，那么他之前幾個(gè)小時(shí)精心準(zhǔn)備與犬進(jìn)行準(zhǔn)確的溝通的努力效果可能為零,因?yàn)槿赡懿荒軌蚩焖偾逦靡曈X辨認(rèn)出犬主/牽犬師。

如果犬主將在泥土賽道和骯臟的白色或灰色墻壁背景的舞臺(tái)上展示愛犬,犬主最好選擇藍(lán)色光譜的外套，這可以包括藍(lán)色紫色，甚至也可以穿黑色的。藍(lán)色可能是最好的指示色，應(yīng)避免紅色、橙色、黃色和綠色，因?yàn)樗麄儗⒊蔀辄S色和棕色的陰影。同時(shí)也應(yīng)避免白色，因?yàn)樗麄兛赡芎桶咨尘皦旌稀?/p>

犬主/牽犬師還需要注意短褲或長(zhǎng)褲的顏色,他們甚至可能想考慮不穿短褲,而是選擇長(zhǎng)褲。因?yàn)槿绻谀嗤恋厣线M(jìn)行敏捷性比賽，所有人類皮膚的顏色與泥土表面的顏色會(huì)混淆。通過穿著不同于比賽場(chǎng)地背景顏色的褲子,可以凸顯犬主。

從前頁圖中可以看出，犬主身著深藍(lán)色的牛仔褲和一件主要由藍(lán)色和白色條紋的襯衫，在一個(gè)整體背景是灰色的服從比賽場(chǎng)地上色彩對(duì)比很明顯。然而灰色的鞋子可能與灰色的賽道相混淆，使得犬無法緊跟犬主的腳步。

（二）訓(xùn)練比賽裝置（玩具）的顏色

服裝并不是唯一需要考慮如何讓犬能容易分辨的顏色對(duì)比，與犬訓(xùn)練相關(guān)的設(shè)備（玩具）的顏色也很重要。

比如上圖這個(gè)藍(lán)色和黃色的訓(xùn)練設(shè)備，表面上看起來與綠草地的對(duì)比反差很大。但是這樣的顏色設(shè)置并不合適，因?yàn)辄S色的踏板和綠色的草地在犬的眼里將被視為淺黃色和深黃色的,差異并不明顯，而藍(lán)色的油漆將被視為一個(gè)可愛的對(duì)比鮮明的藍(lán)色。所以與草坪接觸的踏板應(yīng)該設(shè)置成藍(lán)色，頂端可以設(shè)置成黃色。

而飛盤犬的訓(xùn)練用具，則必須考慮環(huán)境的基本顏色和使用飛盤的顏色, 顏色對(duì)比鮮明將有助于犬比賽獲勝。如果一個(gè)飛盤比賽是在一個(gè)藍(lán)天綠草的公園里舉行,那么這個(gè)飛盤的顏色最好是深藍(lán)色、白色或黑色。如果一個(gè)飛盤比賽是在冬天公園舉行,棕色的草、灰色的天空,那么飛盤可以為藍(lán)色、白色、紫色和黑色。

在敏捷性比賽中現(xiàn)在的流行趨勢(shì)是，將跳臺(tái)桌子表面漆成黃色，而這會(huì)導(dǎo)致很大一部分比例的參賽犬會(huì)繞過這些表面是黃色的桌子。犬主可能會(huì)納悶,為什么他們的愛犬賽場(chǎng)表現(xiàn)不好，事實(shí)上是因?yàn)辄S色表面的桌子與泥土的顏色太容易混淆，犬不能分辨清楚。

（三）服裝和比賽道具的色彩對(duì)比有助于保證參賽犬的安全

選擇合適的服裝和道具的顏色，不僅可以使得犬類體育運(yùn)動(dòng)類項(xiàng)目更加明亮和有趣,同時(shí)可以使得參加運(yùn)動(dòng)比賽的犬更加安全。

在基于速度的運(yùn)動(dòng)（快節(jié)奏的敏捷性）比賽中,犬主的著裝和比賽器材的色彩差異程度（在犬眼里），對(duì)于確保參賽犬的安全顯得尤為重要。所以組織比賽的俱樂部更需要關(guān)注比賽的器材顏色，需要從犬的色覺角度選擇色彩對(duì)比醒目的器材顏色，使得參賽的犬更容易地看到器材并迅速通過。例如在敏捷性運(yùn)動(dòng)比賽中，當(dāng)犬以最快的速度通過一個(gè)障礙時(shí)。犬必須將障礙以特定的順序排列,每個(gè)線路都不同。當(dāng)犬在通過障礙時(shí)，帶犬者只有極短的時(shí)間與犬溝通下一個(gè)障礙是哪一個(gè)。蹩腳不暢的溝通不僅可以導(dǎo)致犬接收到錯(cuò)誤的信號(hào)進(jìn)而采取“錯(cuò)誤的線路”通過障礙,甚至?xí)?dǎo)致犬在跳轉(zhuǎn)或穿越障礙時(shí)候估計(jì)失誤,因此“碰撞”障礙,可能導(dǎo)致參賽犬受傷。

（本文圖片由作者提供）

（編輯：全群麗）

作者單位：（公安部南京警犬研究所，210012）